Синапсиди: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Zvr (обговорення | внесок)
мНемає опису редагування
Zvr (обговорення | внесок)
Немає опису редагування
Мітка: Скасовано
Рядок 1: Рядок 1:
{{Пишу}}
{{Automatic taxobox
| name = Синапсиди
| fossil_range = [[Кам'яновугільний період|пізній карбон]]–[[голоцен]],<br/> 318–0 млн років тому
| image = Dimetrodon.jpg
| image_width = 260px
| image_caption = Скелет ''[[Dimetrodon]] grandis''
| taxon = Synapsida
| display_parents = 3
| authority = [[Генрі Ферфілд Осборн|Osborn]], 1903
| synonyms =
* Theropsida
| subdivision_ranks = [[Ряд (біологія)|Ряди та підряди]]
| subdivision =
* incertae sedis
*** Рід ''[[Protoclepsydrops]]''
* '''Ряд [[Pelycosauria]] [[парафілія|*]]
** Підряд [[Caseasauria]]
** Підряд [[Eupelycosauria]] [[парафілія|*]]
* '''Ряд [[Therapsida]]''' [[парафілія|*]]
** Підряд [[Biarmosuchia]]
** Підряд [[Dinocephalia]]
** Підряд [[Anomodontia]]
** Підряд [[Gorgonopsia]]
** Підряд [[Therocephalia]]
** Підряд [[Cynodontia]] [[парафілія|*]]
}}

'''Синапси́ди''' (Synapsida) або '''Тероморфи''' (Theromorpha, від {{lang-el|θηρίο}}&nbsp;— звір і {{lang|el|μορφή}}&nbsp;— форма,&nbsp;— ''звіроподібні'')&nbsp;— одна з двох основних груп тварин, що еволюціонували з базальних [[Амніоти|амніот]], інша — [[Sauropsida|зауропсиди]], група, що включає рептилій і птахів.
До групи входять ссавці та всі тварини, тісніше пов’язані із ссавцями, ніж із зауропсидами.
<ref>{{cite web |author1=Laurin, Michel |author2=Reisz, Robert R. |year=2011 |title=Synapsida: Mammals and their extinct relatives |edition=Version&nbsp;14 |publisher=The [[Tree of Life Web Project]] |url=http://tolweb.org/Synapsida/14845}}</ref>
На відміну від інших амніот, синапсиди мають одне {{нп|скроневе вікно|||Temporal fenestra}}, отвір у склепінні черепа позаду кожної [[Очна ямка|очної орбіти]], залишаючи [[Виличні дуги|виличну дугу]]; це пояснює їх назву.
<ref name=Romer>{{cite book |author1-link=Alfred Romer |author1=Romer, A.S |author2=Parsons, T.S. |year=1985 |title=The Vertebrate Body |edition=6th |publisher=Saunders |place=Philadelphia, PA}}</ref>
Характерне скроневе вікно виникло приблизно 318 мільйонів років тому під час [[Пенсильваній|пізнього кам'яновугільного періоду]],
<ref name=Steen1934>{{cite journal | last=Steen | first=Margaret C. | title=The amphibian fauna from the South Joggins. Nova Scotia | journal=Journal of Zoology | volume=104 | issue=3 | pages=465–504 | year=1934 | doi=10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x }}</ref>
коли синапсиди та зауропсиди розійшлися.

Традиційно вважалося, що синапсиди, що не належать до ссавців, еволюціонували від рептилій, і тому в класичній систематиці їх описували як ссавоподібних рептилій, а примітивні синапсиди також називали пелікозаврами або синапсидами [[Града (систематика)|гради]] [[Пелікозаври|пелікозаврів]].
Ці парафілетичні терміни зараз застаріли і використовуються лише неофіційно (якщо взагалі використовуються) у сучасній літературі, оскільки зараз відомо, що синапсиди не є рептиліями, а також не є частиною рептилійної лінії в [[Кладистика|кладистичному]] сенсі.
<ref name=Carroll397>{{cite book |author-link=Robert L. Carroll |author=Carroll, Robert L. |year=1988 |title=Vertebrate Paleontology and Evolution |title-link=Vertebrate Paleontology and Evolution |place=New York, NY |publisher=W.H. Freeman & Co. |ISBN=0-7167-1822-7 |page=397}}</ref><ref name=Benton122>{{cite book |author-link=Michael J. Benton |author=Benton, Michael J. |year=2005 |title-link=Vertebrate Palaeontology (Benton) |title=Vertebrate Palaeontology |edition=3rd |place=Oxford, UK |publisher=[[Blackwell's|Blackwell Science Ltd]] |ISBN=0-632-05637-1 |page=122}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05|title=Jaws to ears in the ancestors of mammals|website=evolution.berkeley.edu|access-date=2020-02-20}}</ref>
Тепер їх правильніше називати протоссавцями або парассавцями.
<ref>{{cite web|url=http://www.uchospitals.edu/news/2013/20130807-megaconus.html|title=New proto-mammal fossil sheds light on evolution of earliest mammals|publisher=University of Chicago |date=August 7, 2013}}</ref>
<ref>{{Cite web |last=Naish |first=Darren |title=The Stem-Mammals--a Brief Primer |url=https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/the-stem-mammals-a-brief-primer/ |access-date=2022-02-27 |website=Scientific American Blog Network |language=en}}</ref>

Синапсиди були найбільшими наземними хребетними в [[пермський період]] (299 — 251 мільйона років тому), їх можна порівняти лише з деякими великими {{нп|Pareiasaur|парейазаврами||Pareiasaur}} в кінці пермського періоду.
Більшість ліній синапсидів класу пелікозаврів були замінені наприкінці ранньої пермі більш просунутими терапсидами.
Чисельність і різноманітність синапсидів сильно скоротилися внаслідок [[Масове пермське вимирання|пермсько-тріасового вимирання]].
Відомо, що лише терапсиди [[дицинодонти]] та [[Eutheriodontia|евтеріодонти]] продовжували існувати в тріасовому періоді.
Ряд [[Probainognathia]], що містять [[Mammaliaformes]] (ссавці та їхні ближчі предки), були єдиними синапсидами, які вижили після тріасового вимирання.
<ref>{{cite press release |title=Greatest mass extinction responsible for the making of modern mammals |date=19 September 2013 |place=Bloemfontein, ZA |publisher=The National Museum [of South Africa] |type=research publ. ann. |url=http://www.nasmus.co.za/museum/news/greatest-mass-extinction-responsible-making-modern-mammals |url-status=dead |access-date=2015-08-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190328120431/http://www.nasmus.co.za/museum/news/greatest-mass-extinction-responsible-making-modern-mammals |archive-date=2019-03-28}}</ref>

У тріасовому періоді [[архозаври]]-завропсиди стали найбільшими та найчисельнішими наземними хребетними і дали початок [[Динозаври|динозаврам]]. Коли всі динозаври, що не належали до птахів, були знищені внаслідок [[Крейдове вимирання|крейдяно-палеогенового вимирання]], синапсиди ссавців знову стали різноманітними, щоб стати найбільшими наземними та морськими тваринами на Землі.

== Ліннеївська та кладистична класифікації ==
== Ліннеївська та кладистична класифікації ==
На рубежі 20-го століття синапсиди вважалися одним із чотирьох основних підкласів рептилій.
На рубежі 20-го століття синапсиди вважалися одним із чотирьох основних підкласів рептилій.
Рядок 63: Рядок 10:


У результаті парафілетичні терміни «рептилія, схожа на ссавців» і «пелікозавр» вважаються застарілими та неприйнятними в технічній літературі, а замість них використовується термін протоссавці або парассавці.
У результаті парафілетичні терміни «рептилія, схожа на ссавців» і «пелікозавр» вважаються застарілими та неприйнятними в технічній літературі, а замість них використовується термін протоссавці або парассавці.
Філогенетично тепер зрозуміло, що синапсиди складають незалежну гілку дерева життя.
Філогенетично тепер зрозуміло, що синапсиди складають незалежну гілку дерева життя. [14] Монофілія Synapsida не викликає сумнівів, і такі вирази, як «Sinapsida містить ссавців» і «синапсиди дали початок ссавцям» обидва висловлюють ту саму філогенетичну гіпотезу . Ця термінологія відображає сучасну кладистичнупідхід до спорідненості тварин, згідно з яким єдиними дійсними групами є ті, що включають усіх нащадків спільного предка: вони відомі як монофілетичні групи, або клади .
<ref>{{cite journal |last = Angielczyk |first = Kenneth D. |year = 2009 |title = Dimetrodon is not a dinosaur: Using tree thinking to understand the ancient relatives of mammals and their evolution |journal = Evolution: Education and outreach |volume = 2 |issue = 2 |pages = 257–271 |s2cid = 24110810 |doi = 10.1007/s12052-009-0117-4 |doi-access = free}}</ref>

Ця термінологія відображає сучасний кладистичний підхід до спорідненості тварин, згідно з яким єдиними дійсними групами є ті, що містять усіх нащадків спільного предка: вони відомі як монофілетичні групи, або клади.
Крім того, Reptilia (рептилії) було переглянуто в монофілетичну групу та вважається повністю відмінною від Synapsida, входячи до Sauropsida , сестринської групи Synapsida в Amniota. [15]

== Кладограма ==
Нижче наведено кладограму найбільш загальноприйнятої філогенії синапсидів, яка показує кладу [[Mammalia]] та послідовно більш базальні клади, такі як Theriodontia, Therapsida та Sphenacodontia<ref name=TOL>{{cite web |url=http://tolweb.org/Synapsida/14845 |title=Synapsida. Mammals and their extinct relatives |last=Laurin |first=M. |author2=Reisz, R.R. |year=2011 |work=The Tree of Life Web Project |access-date=26 квітня 2012 |archive-date=2012-12-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121207131908/http://tolweb.org/Synapsida/14845 }}</ref><ref name=KTS11>{{cite book |last=Kemp |first=T.S. |year=2011 |chapter=The origin and radiation of therapsids |title=Forerunners of Mammals |editor=Chinsamy-Turan, A. |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |isbn=978-0-253-35697-0 |pages=3–30 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=cp26-CA2CDUC&q=forerunners%20of%20the%20mammals&pg=PA3}}</ref>:
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''Synapsida'''
|1={{clade
|1=†[[Caseasauria]] [[File:Ennatosaurus BW.jpg|50px]]
|label2=[[Eupelycosauria]]
|2={{clade
|1=†[[Varanopidae]] [[File:Varanops brevirostris.jpg|50px]]
|2={{clade
|1=†[[Ophiacodontidae]] [[File:Archaeothyris BW.jpg|50px]]
|2={{clade
|1=†[[Edaphosauridae]] [[File:Ianthasaurus BW.jpg|50px]]
|label2=[[Sphenacodontia]]
|2={{clade
|1=†[[Sphenacodontidae]] [[File:Palaeohatteria DB.jpg|50px]]
|label2=[[Therapsida]]
|2={{clade
|1=†[[Biarmosuchia]] [[File:Biarmosuchus.jpg|50px]]
|label2=[[Eutherapsida]]
|2={{clade
|1=†[[Dinocephalia]] [[File:Struthiocephalus DB.jpg|50px]]
|label2=[[Neotherapsida]]
|2={{clade
|1=†[[Anomodontia]] [[File:Eodicynodon BW.jpg|50px]]
|label2=[[Theriodontia]]
|2={{clade
|1=†[[Gorgonopsia]] [[File:Gorgonops whaitsii1.jpg|50px]]
|label2=[[Eutheriodontia]]
|2={{clade
|1=†[[Therocephalia]] [[File:Moschorhinus DB.jpg|50px]]
|label2=[[Cynodontia]]
|2={{clade
|1=† [[Cynognathia]] [[File:Cynognathus BW.jpg|50px]]
|label2=[[Probainognathia]]
|2={{clade
|1='''[[Mammalia]]'''[[File:Ruskea rotta.png|50 px]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}


Крім того, Reptilia (рептилії) було переглянуто в монофілетичну групу та вважається повністю відмінною від Synapsida, входячи до Sauropsida, сестринської групи Synapsida в Amniota.
== Примітки ==
<ref name="modestoanderson2004">{{cite journal|last1=Modesto|first1=S.P.|last2=Anderson|first2=J.S.|year=2004|title=The phylogenetic definition of Reptilia|journal=Systematic Biology|volume=53|issue=5|pages=815–821|doi=10.1080/10635150490503026|pmid=15545258|doi-access=free}}</ref>
<references group="lower-alpha"/>
{{reflist}}


===Примітивні та розвинені синапсиди===
== Джерела ==
Для зручності синапсиди традиційно поділяються на терапсидів, розвинену групу синапсидів і гілку, в якій еволюціонували ссавці, і пелікозаврів, що містять інші шість примітивніших родин синапсидів.
* {{книга|рік=2000—2005|назва=Открытая биология 2.6|посилання=http://biology.ru/course/design/index.htm|частина=[http://biology.ru/course/content/chapter6/section5/paragraph3/theory.html 6.5.3. Классификация и эволюция рептилий]|}}{{ref-ru}}
<ref>[[Michael J. Benton|Benton, Michael J.]] (2005).'' [[Vertebrate Paleontology (Benton)|Vertebrate Paleontology]]'', 3rd ed. Oxford: [[Blackwell's|Blackwell Science Ltd]]. {{ISBN|0-632-05637-1}}. p. 120.</ref>
Усі пелікозаври були швидше ящіркоподібними, з розлогою ходою та, можливо, роговими щитками, тоді як терапсиди, як правило, мали більш випрямлену позу та, можливо, волосся, принаймні в деяких формах.
У традиційній систематиці Synapsida охоплює два різних класи: низькорослі ссавці дали початок більш прямостоячим терапсидам, які, у свою чергу, дали початок ссавцям.
У традиційній класифікації хребетних стовбурові ссавці та терапсиди вважалися рядами підкласу Synapsida.
<ref name=Romer/>
<ref name=Carroll397/>


== Характеристики ==
{{Authority control}}
===Скроневі отвори===
{{Taxonbar|from=Q189069}}
Синапсиди відрізняються одним отвором, відомим як скроневе вікно , у черепі позаду кожного ока. На цій схемі череп показано зліва. Середній отвір — очна орбіта; отвір праворуч від нього — скроневе вікно.
{{Synapsida|S.|state=autocollapse}}


Характерною рисою синапсид є наявність з кожної сторони їх черепа одного скроневого отвору, обмеженого зверху скроневою дугою з очисної і лускатої кісток (у [[Завроптеригії|завроптеригій]] - теж один скроневий отвір, але лежачий вище очисної кістки, а у діапсид - два віс. На наведеному правому малюнку показано типову для синапсид будову черепа і позначені кістки: p - тім'яна , po - заочникова , sq - луската , j - вилицьова , qj - Квадратно-вилицька , q - квадратна [48] . Скроневі отвори служать для виходу щелепних м'язів, а їхня наявність дозволяла тим амніотам, які їх мали, більш ефективно — порівняно із земноводними та черепахами (череп яких скроневих отворів не має) — кусати свою здобич.
[[Категорія:Хребетні]]
[[Категорія:Викопні плазуни]]
[[Категорія:Синапсиди| ]]

Версія за 18:25, 6 березня 2023

Ліннеївська та кладистична класифікації

На рубежі 20-го століття синапсиди вважалися одним із чотирьох основних підкласів рептилій. Проте це уявлення було спростовано при детальнішому дослідженні скелетних останків, оскільки синапсиди відрізняються від рептилій своїми характерними скроневими отворами. Ці отвори в кістках черепа дозволили прикріпити потужніші м’язи щелепи, отже, мали ефективніший прикус.

Згодом синапсиди вважалися пізнішою лінією рептилій, яка стала ссавцями шляхом поступової еволюції здобуваючі дедалі більших рис ссавців, звідси назва «рептилії, подібні до ссавців» (також відомі як пелікозаври). Це стало традиційним терміном для всіх палеозойських (ранніх) синапсидів. Нещодавні дослідження також розвінчали це уявлення, і рептилії тепер класифікуються в Sauropsida (зауропсиди), сестринська група синапсидів, таким чином виокремлюючі синапсидів у власну таксономічну групу. [1][2]

У результаті парафілетичні терміни «рептилія, схожа на ссавців» і «пелікозавр» вважаються застарілими та неприйнятними в технічній літературі, а замість них використовується термін протоссавці або парассавці. Філогенетично тепер зрозуміло, що синапсиди складають незалежну гілку дерева життя. [3] Ця термінологія відображає сучасний кладистичний підхід до спорідненості тварин, згідно з яким єдиними дійсними групами є ті, що містять усіх нащадків спільного предка: вони відомі як монофілетичні групи, або клади.

Крім того, Reptilia (рептилії) було переглянуто в монофілетичну групу та вважається повністю відмінною від Synapsida, входячи до Sauropsida, сестринської групи Synapsida в Amniota. [4]

Примітивні та розвинені синапсиди

Для зручності синапсиди традиційно поділяються на терапсидів, розвинену групу синапсидів і гілку, в якій еволюціонували ссавці, і пелікозаврів, що містять інші шість примітивніших родин синапсидів. [5] Усі пелікозаври були швидше ящіркоподібними, з розлогою ходою та, можливо, роговими щитками, тоді як терапсиди, як правило, мали більш випрямлену позу та, можливо, волосся, принаймні в деяких формах. У традиційній систематиці Synapsida охоплює два різних класи: низькорослі ссавці дали початок більш прямостоячим терапсидам, які, у свою чергу, дали початок ссавцям. У традиційній класифікації хребетних стовбурові ссавці та терапсиди вважалися рядами підкласу Synapsida. [6] [1]

Характеристики

Скроневі отвори

Синапсиди відрізняються одним отвором, відомим як скроневе вікно , у черепі позаду кожного ока. На цій схемі череп показано зліва. Середній отвір — очна орбіта; отвір праворуч від нього — скроневе вікно.

Характерною рисою синапсид є наявність з кожної сторони їх черепа одного скроневого отвору, обмеженого зверху скроневою дугою з очисної і лускатої кісток (у завроптеригій - теж один скроневий отвір, але лежачий вище очисної кістки, а у діапсид - два віс. На наведеному правому малюнку показано типову для синапсид будову черепа і позначені кістки: p - тім'яна , po - заочникова , sq - луската , j - вилицьова , qj - Квадратно-вилицька , q - квадратна [48] . Скроневі отвори служать для виходу щелепних м'язів, а їхня наявність дозволяла тим амніотам, які їх мали, більш ефективно — порівняно із земноводними та черепахами (череп яких скроневих отворів не має) — кусати свою здобич.

  1. а б Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Carroll397 не вказано текст
  2. Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Benton122 не вказано текст
  3. Angielczyk, Kenneth D. (2009). Dimetrodon is not a dinosaur: Using tree thinking to understand the ancient relatives of mammals and their evolution. Evolution: Education and outreach. 2 (2): 257—271. doi:10.1007/s12052-009-0117-4. S2CID 24110810.
  4. Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). The phylogenetic definition of Reptilia. Systematic Biology. 53 (5): 815—821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
  5. Benton, Michael J. (2005). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05637-1. p. 120.
  6. Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Romer не вказано текст