Арабідопсис

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Різушка Таля
Arabidopsis thaliana habito.jpg
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Зелені рослини (Viridiplantae)
Відділ: Streptophyta
Надклас: Покритонасінні (Magnoliophyta)
Клас: Еудікоти (Eudicots)
Порядок: Капустоцвіті (Brassicales)
Родина: Капустяні (Brassicaceae)
Рід: Arabidopsis (Різушка)
Вид: Різушка Таля
Біноміальна назва
Arabidopsis thaliana
L.
Arabidopsis thaliana distribution.png
Синоніми
Арабідопсис
Посилання
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 3702
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Arabidopsis thaliana

Арабідопсис (Arabidopsis thaliana, ботанічна назва Різушка Таля) — це маленька квіткова рослина, що широко розповсюджена в Європі, Азії та північно-західній Африці. Його вперше знайшов в горах Гарц і описав німецький ботанік Йоганес Таль (Johannes Thal) в шістнадцятому столітті і дав йому назву Pilosella siliquosa. З тих пір назва часто мінялась, аж поки не закріпилась версія Карла Ліннея. Завдяки короткому життєвому циклу і зручності в культивуванні in vitro, арабідопсис став одним з популярних модельних організмів в рослинній молекулярній біології і генетиці. Його геном один з найменших рослинних геномів і був прочитаний першим. Арабідопсис використовується у вивченні молекулярної природи фенотипових ознак, включно з цвітінням і чутливістю до світла.

Анатомічні будова, морфологія і життєвий цикл[ред.ред. код]

Арабідопсис — це непримітна, низька, однорічна трав'яниста рослина, квітконіс якої досягає 30 см в висоту. Листя зібрані в прикореневу розетку, але деякі листи розташовані і на квітконосі. Листя, що розташоване при землі, має по краям зубці, темно-зелене, або іноді з пурпурним відтінком, 1.5-5 см в довжину і 2-10 мм в ширину. Листя на квітконосі менші, мають округлений гладкий край. Крім того, листя вкрите одноклітинними виростами волосками-тріхомами. Квітки білі, 2-4 мм в діаметрі з архітектурою квітки, типовою для капустяних. Час цвітіння квітень-травень. Арабідопсис має плід стручок, який 10-20 мм завдовжки, містить 20-30 насінин[1][2][3][4]. Корінь стрижневий, сягає глибини до 40 см. В корінні спостерігається симбіоз з кореневими бактеріями Bacillus megaterium[5].

Життєвий цикл становить 6 тижнів. Квітки з'являються на 3-й тиждень і є переважно самозапильні.

Арабідопсис як модельний організм[ред.ред. код]

Арабідопсис широко використовується як модельний організм в рослинній молекулярній біології і генетиці для вивчення законів і механізмів спадковості, а також генетичного контролю фізіологічних процесів [6][7].

  • Рослина має короткий життєвий цикл, невеликий розмір, дає багато насіння, є самозапильним і репрезентує основні загальні фізіологічні якості рослин (світлочутливість, розвиток вегетативних і генеративних органів), що робить його дуже зручним об'єктом для генетичних досліджень.
  • Арабідопсис має невеликий розмір геному, всього 157 мільйоні нуклеотидів, які становлять 5 хоромосом [8], що є одним з найменших рослинних геномів. Його повне секвенування в рамках Arabidopsis Genome Initiative завершилось в 2000 році[9].
  • За результатами секвенування визначено близько 27 000 генів, що кодують близько 35 000 білків[10]. Розташування генів на хромосомі також визначене і створені детальні карти.
  • Генетична трансформація in planta арабідопсису за допомогою агробактерії рутинний процес, що дозволяє легко маніпулювати з геномом, уникаючи процедури культивації in vitro [11].
  • Розроблена технологія нокаут-мутантів для будь-якого гену, якщо ця мутація не є летальною. Існує європейська колекція мутантів European Arabidopsis Stock Centre, де можна замовити насіння.

Історія досліджень арабідопсису[ред.ред. код]

Мутант подвійної квітки арабідопсису, вперше задокументований в 1873 році

Перший мутант арабідопсису згадується в 1873 році в праці Олександра Брауна, який описав фенотип подвійної квітки, що тільки в 1990 році розшифровано як мутацію в гені Agamous[12] В 1943 році арабідопсис запропоновано для використання як справжній модельний організм Фрідріхом Ляйбахом, який описав каріотип арабідопсису. Його студентка Ерна Райнгольц в 1945 році захистила дисертацію, де описала першу колекцію мутантів, які були отримані шляхом рентгенівського мутагенезу. Ляйбах продовжив поповнення колекції збиранням нових екотипів. За допомогою Альберта Кранца ця колекція розширилась і на сьогодні світова колекція містить 750 різних екотипів з усього світу[13]. Протягом 50-х і 60-х років минулого сторіччя сформувалось окрема наукова спільнота, яка займалась вже виключно генетикою арабідопсису. Перша інтернаціональна конференція, присвячена арабідопсису, відбулась в 1965 році в Ґьоттінґені.

В 80-х роках наукові дослідження арабідопсису поширюються в усьому світі. І вже в 1986 році трапився прорив, що стосувався використання технології генетичної трансформації, тоді ж був проклонований перший ген в арабідопсиса, що кодував алкогольдегідрогеназу. Відповідні публікації з'явились в журналі Science і PNAS [14][15]

Деякі наукові відкриття, зроблені на арабідопсисі[ред.ред. код]

Розвиток квітки[ред.ред. код]

Діаграма АВС моделі в арабідопсису. Гени класу А (сині) контролюють розвиток чашолистиків і пелюсток, гени класу В (жовті) відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С (червоні) за розвиток тичинок і гінецію

Арабідопсис інтенсивно вивчався як модельний об'єкт розвитку квітки. Квітка, яка розвивається, має чотири основних органи: чашолистики, пелюстки, тичники і гінецей з маточкою. Ці органи мають певне послідовне розташування: чотири чашолистики розташовані ззовні, шість пелюсток всередині, потім шість тичинок і маточка в центрі. Але достатньо мутації в одному факторі транскрипції, як послідовність розташування органів міняється. Наприклад, мутація Agamous призводить до того, що пелюстки і маточка змінюються новою квіткою і формується характерний патерн чашолистик-пелюстка-пелюстка.

Спостереження подібних мутацій призвело до відкриття і формулювання Коеном і Меєровіцем універсального принципу розвитку квітки, яка має назву АВС модель розвитку квітки [16]. Згідно з цією моделлю, гени, які контролюють ідентичність меристеми суцвіття можна умовно розділити на три класи. Гени класу А контролюють розвиток чашолистиків і пелюсток, гени класу В відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С за розвиток тичинок і гінецію.

Світлочутливість[ред.ред. код]

Фоторецептори фітохрому А, B, C, D та E синьо-зеленого пігменту поглинають червоне і синє світло і формують рослинну світлочутливу відповідь. Вивчення функції цих рецепторів допомогло рослинним біологам розуміти сигнальні каскади, що регулюють фотоперіодичність, дозрівання, де-етиоляцію і уникання тіні у рослин. На арабідопсисі вивчався генетичний базис фототропізму і механізм відкриття продихів на листку та інші процеси, що індуковані синім світлом[17] Вищезгадані ознаки реагують на синє світло, яке вловлюється фототропними рецепторами. Крім цих рецепторів існують ще інші рецептори, які сприймають синє світло, цитохроми, які задіяні у формуванні циркадних ритмів [18]. Крім того, відповідь на світло, знайдена також і в корінні, яке мало б бути нечутливим до світла. Корінню властиве явище гравіотропізму (або геотропізму). Мутанти, в яких поломаний ген, що спричиняє геотропізм, одночасно демонструють і негативний фототропізм на біле і синє світло, і позитивну відповідь на червоне світло [19].

Відхилення від наслідування законів Менделя[ред.ред. код]

У 2005 рокі вчені університету Пурду (Purdue University) (Західний Лафаєт, Індіанаполіс, США) припустили, що арабідопсису властивий альтернативний і досі невивчений шлях ДНК-репарації, що, можливо, є причиною відхилень від Менделівського наслідування спадкової передачі генів. Вчені досліджували гени, які задіяні в контролі епідермісу арабідопсису, шляхом аналізу мутантів, які мають якісь вади в розвитку органів, що пов'язані з дефектом епідермісу. Наприклад рослини, які мають мутацію в гені HOTHEAD, демонструють злиття органів, крім того, пилок має здатність проростати не тільки потрапивши на маточку, а на будь-якій поверхні рослини. Оскільки мутація була гомозиготна і гени були дефектні в парі хромосом, то згідно з законами наслідування, в наступному поколінні очікувалось, що всі рослини будуть мутантні. Втім, в наступних поколіннях стабільно з'являлось 10% рослин, які не несли мутації і мали нормальний фенотип. Протягом наступного року інтенсивного пошуку пояснень цьому несподіваному явищу, вчені прийшли до висновку, що рослини якиймось чином «кешують» свої версії деяких генів чотирьох попередніх поколінь і використовують «кешовані» версії для корекції мутованого гену HOTHEAD та інших одиночних нуклеотидних замін. Протягом року це була мабуть найгарячіша тема наукових диспутів. Вихідна гіпотеза полягала в тому, що «кешовані гени» зберігаються у вигляді РНК[20]. Втім, з тих пір запропоновані і інші моделі, які можуть пояснити це явище, не вимагаючи нової теорії наслідування [21][22]. Остання версія пояснює феномен як простий артефакт забруднення іншим пилком, оскільки наступні дослідники не могли відтворити феномен в своїх експериментах[23]. У відповідь на це зауваження, першодослідники явища погодились, що спостерігали перехресне запилення, втім це не пояснює, яким чином відновлюються обидві версії генів, що присутні в геномі[24].

Космічні дослідження[ред.ред. код]

Влітку 2008 року вченими Норвежського університету науки і технології за підтримки Європейського космічного агентства на борту Міжнародної космічної станції розпочалась серія експериментів Multigen, мета яких полягає у вивченні дії мікрогравітації на розвиток декількох поколінь рослин арабідопсису. Проект складається з трьох основних модулів: MULTIGEN-1 передбачає культивацію декількох поколінь зі спостереженнями особливостей росту і розвитку з насінини до насінини. Отримане насіння повертається на Землю для подальшого вивчення проростання і морфорлогічних тестів. MULTIGEN-2 передбачає аналіз експресії генів основних метаболітичних шляхів у рослин, які перебували в стані невагомості. Для цього збирається і фіксується рослинний матеріал на певних стадіях розвитку на борту космічної станції, а аналіз проводиться на Землі. MULTIGEN-3 передбачає спостерігання процесів кореневого руху з метою виявити природу гравіо- або геотропізму. Пілотний експеримент з симуляцією на Землі умов, подібних до умов на космічній станції, показав, що на рух коренів впливають коливання субстрату, але також можливий вплив зміни сили прискорення (тяжіння або доцентрової сили)[25].

Наукові дослідження арабідопсису в Україні[ред.ред. код]

Незважаючи на числені переваги і широкі можливості використання арабідопсису в лабораторних наукових дослідженнях, українська рослинна наука стоїть все ще осторонь від арабідопсисного наукового комьюніті. Втім, протягом останнього десятиріччя опубліковано ряд наукових статей і захищено декілька дисертацій по генетиці арабідопсису, які зроблені переважно в Інститут клітинної біології та генетичної інженерії та деякі з них в кооперації з західними науковими установами.

Вивчені можливості одночасного переносу декількох генів в геном арабідопсису[26], отримані соматичні гібриди між лініями ядерних трансформантів арабідопсису, що містять Spm/dSpm систему мобільних елементів [27], розроблені трансгенні лінії арабідопсису, чутливі до хімічних мутагенів, що можуть використовуватись для моніторингу забруднення довкілля [28].

Посилання[ред.ред. код]

  1. Flora of NW Europe: Arabidopsis thaliana
  2. Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (1989). Flora of Britain and Northern Europe. ISBN 0-340-40170-2
  3. Flora of Pakistan: Arabidopsis thaliana
  4. Flora of China: Arabidopsis thaliana
  5. López-Bucio J, Campos-Cuevas JC, Hernández-Calderón E, et al' Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana // Mol. Plant Microbe Interact.. — 20 (2007) (2) С. 207–17. DOI:10.1094/MPMI-20-2-0207. PMID 17313171.
  6. Rensink WA, Buell CR Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species // Plant Physiol.. — 135 (2004) (2) С. 622–9. DOI:10.1104/pp.104.040170. PMID 15208410.
  7. Coelho SM, Peters AF, Charrier B, et al' Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms // Gene. — 406 (2007) (1-2) С. 152–70. DOI:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254.
  8. Bennett, M. D., Leitch, I. J., Price, H. J., & Johnston, J. S. Comparisons with Caenorhabditis (100 Mb) and Drosophila (175 Mb) Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25% Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb // Annals of Botany. — 91 (2003) С. 547–557. DOI:10.1093/aob/mcg057. PMID 12646499.
  9. The Arabidopsis Genome Initiative Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana // Nature. — 408 (2000) С. 796–815. DOI:10.1038/35048692. PMID 11130711.
  10. «Integr8 — A.thaliana Genome Statistics:». Архів оригіналу за 2012-06-08. 
  11. Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method // Nat Protoc. — 1 (2006) (2) С. 641–6. DOI:10.1038/nprot.2006.97. PMID 17406292.
  12. M.F. Yanofsky, H. Ma, J.L. Bowman, G.N. Drews, K.A. Feldmann & E.M. Meyerowitz The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors // Nature. — 346 (1990) С. 35–39. DOI:10.1038/346035a0. PMID 1973265.
  13. E.M. Meyerowitz Prehistory and History of Arabidopsis Research // Plant Physiology. — 125 (2001) С. 15–19. DOI:10.1038/346035a0. PMID 11154286.
  14. Lloyd AM, Barnason AR, Rogers SG, Byrne MC, Fraley RT, Horsch RB Transformation of Arabidopsis thaliana with Agrobacterium tumefaciens // Science. — 234 (1986) С. 464–466. DOI:10.1126/science.234.4775.464. PMID 17792019.
  15. Chang C, Meyerowitz EM Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase gene // Proc Natl Acad Sci USA. — 83 (1986) С. 1408–1412. DOI:10.1073/pnas.83.5.1408. PMID 2937058.
  16. Coen Henrico S., Elliot M. Meyerowitz The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development // Nature. — 353 (1991) С. 31–37. DOI:10.1038/353031a0. PMID 1715520.
  17. Sullivan JA, Deng XW From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development // Dev. Biol.. — 260 (2003) (2) С. 289–97. DOI:10.1016/S0012-1606(03)00212-4. PMID 12921732.
  18. Más P Circadian clock signaling in Arabidopsis thaliana: from gene expression to physiology and development // Int. J. Dev. Biol.. — 49 (2005) (5-6) С. 491–500. DOI:10.1387/ijdb.041968pm. PMID 16096959.
  19. Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ Red-light-induced positive phototropism in Arabidopsis roots // Planta. — 212 (2001) (3) С. 424–30. DOI:10.1007/s004250000410. PMID 11289607.
  20. Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis // Nature. — 434 (2005) С. 505–9. DOI:10.1038/nature03380. PMID 15785770.Washington Post summary.
  21. Chaudhury, A. Hothead healer and extragenomic information // Nature. — 437 (2005) С. E1–E2. DOI:10.1038/nature04062. PMID 16136082.
  22. Comai L, Cartwright RA A toxic mutator and selection alternative to the non-Mendelian RNA cache hypothesis for hothead reversion // Plant Cell. — 17 (2005) С. 2856–8. DOI:10.1105/tpc.105.036293. PMID 16267378. summary
  23. Pennisi E Genetics. Pollen contamination may explain controversial inheritance // Science. — 313 (2006) С. 1864. DOI:10.1126/science.313.5795.1864. PMID 17008492.
  24. Lolle S. J., et al. Increased outcrossing in hothead mutants (Reply) // Nature. — 443 (2006) С. E8–E9. DOI:10.1038/nature05252. PMID 17006468.
  25. BG Bokn Solheim, AI Kittanga, TH Iversena and A Johnssona Preparatory experiments for long-term observation of Arabidopsis circumnutations in microgravity // Acta Astronautica. — 59 (2006) С. 46-53. DOI:doi:10.1016/j.actaastro.2006.02.044.
  26. Дисертація Радчука Володимира на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук Генетична трансформація хрестоцвітних генами біосинтезу лантибіотику нізину з метою їх ефективного комбінування у трансгенних рослинах, 2000 рік
  27. Дисертація Овчаренко Ольги на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук Отримання міжтрибних соматичних гібридів родини Brassicaceae, що містять активну гетерологічну систему транспозонів кукурудзи Spm/dSpm 2005 рік
  28. Дисертація Орел Надії на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук Розробка трансгенних ліній Arabidopsis thaliana чутливих до хімічних мутагенів, 2003 рік.
Основні модельні організми в генетиці
Фаг лямбда | Кишкова паличка | Хламідомонада | Tetrahymena | Дріжджі (Пивні дріжджіSchizosaccharomyces pombe) | Neurospora | Кукурудза | Arabidopsis | C. elegans | Дрозофіла | Даніо-реріо | Пацюк сірий | Миша хатня