Вусачі

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Перейти до: навігація, пошук
Вусачі
Вусач-коренеїд жовтий (Dorcadion fulvum)
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Членистоногі (Arthropoda)
Клас: Комахи (Insecta)
Підклас: Крилаті комахи (Pterygota)
Інфраклас: Новокрилі (Neoptera)
Надряд: Голометабола (Holometabola)
Ряд: Жуки (Coleoptera)
Підряд: Всеїдні жуки (Polyphaga)
Інфраряд: Кукуїформні (Cucujiformia)
Надродина: Церамбікоїдні (Cerambycoidea)
Родина: Вусачі (Cerambycidae)
Latreille, 1802
Підродини
Посилання
Віківиди: Cerambycidae
Вікісховище: Cerambycidae
NCBI: 34667

Вусачі́ (Cerambycidae Latreille, 1802)  — п'ята за кількістю видів родина ряду твердокрилих або жуків, що належить до комах з повним перетворенням (голометаболія) і у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. За приблизними оцінками спеціалістів загальна чисельність родини дорівнює приблизно 25 000 видам, розповсюдженим по всьому світу[1], проте це далеко не повна оцінка, оскільки щорічно описують нові види з тропічних та екваторіальних районів, а іноді з Європи, Малої Азії й Північної Америки. В Україні чисельність вусачів становить близько 280 видів[2], для порівняння: в США — 1200, в Канаді — 350, а в Росії — 585[3][4]. Разом з тим вусачі є однією із найбільш вивчених родин, що в першу чергу зумовлено їхньою естетичною привабливістю і високою популярністю серед приватних колекціонерів, колекції яких мають ще й велике наукове значення, оскільки часто стають джерелом відкриття нових видів, використовуються науковцями-ентомологами при складанні фауністичних переліків на певних територіях тощо.

Зміст

[ред.] Морфологія

[ред.] Імаго

Тіло дорослих жуків або імаго, як і всіх інших комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей та черевця.

Голова Деробрахуса спрямована вперед — типова для підродини Прионіни
Голова Кліта рудоногого спрямована під кутом 40° до осі тіла — типово для підродини Церамбіціни
Голова Довговуса сірого спрямована під кутом 90° до осі тіла — типово для підродини Ляміїни

Голова вусачів має округлу форму і своєю задньою частиною входить в передньогруди. В межах родини, розрізняється два типи голови: перший це направлена в перед або спрямована косо донизу під невеликим кутом до центральної осі тіла (Прионіни, Лептурини, Церамбіціни, Асеміни, Нецідаліни), друга — спрямована вниз під кутом 90 градусів до основної осі тіла (Ляміїни). На боках голови, розміщені складні, багатофасеткові очі, які мають типову для вусачів нирковидну — виїмчасту форму. Іноді, очі цілком розділяються на дві частини — складається враження, що в жука дві пари очей (декотрі Ляміїни). На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, лоб та наличник. Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить в груди. Та частина голови, що безпосередньо примиккає до шиї називається потилицею і має випуклу форму. По обидві сторони від потилиці, у вусачів, наявні характерні виступи — скроні. Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить в лоб.

Морфологія вентральної сторони жука-вусача на прикладі Monochamus sartor Fusl. Позначення: 1, 35, 36 — кігтик, 2, 34, 37 — лапка, 3, 33, 38 — шпора, 4, 32, 39 — гомілка, 5, 31, 40 — стегно, 6 — вусик, 7, 30, 41 — вертлуг, 8, 42 — тазик, 9 — щелепне щупальце, 10 — губне щупальце, 11 — мандибула, 12 — додатковий язичок, 13 — язичок, 14 — підборіддя, 15 — горло, 16 — передньогруди, 17, 20, 25 — епістерни, 18, 22, 27 — тазикові западини, 19, 23, 26 — епімери, 21 — середньогруди, 24 — задньогруди, 28 — епіплеври, 29 — стерніти черевця
Морфологія дорзальної сторони жука-вусача та жилкування крила на прикладі Monochamus sartor Fusl. Позначення: 1 — око, 2 — голова, 3 — перередньоспинка, 4 — надкрило, 5 — щиток, 6 — середньоспинка, 7 — задньоспинка, 8 — терґіти черевця, 9 — костальна жилка крила, 10 — субкостальна жилка крила, 11 — радіальна жилка крила, 12 — медіальна жилка крила, 13 — перша анальна жилка крила, 14 — друга анальна жилка крила
Морфологія личинки жука-вусача на прикладі Phymatodes testaceus L. Позначення: 1 — верхня губа, 2 — вусики, 3 мандибули, 4 — пронотум, 5 — ноги, 6 — дорзальні мозолі, 7 — дихальця, 8 — вентральні мозолі, 9 — грудні сегменти, 10 — черевні сегменти
Личинка Вусача-раґія смерекового (Rhagium inquisitor)
Лялечка Вусача-меґараґія березового (Rhagium mordax)

На лобі, між очима, розташовані вусики (антени), основи яких знаходяться у вусикових впадинах. Вусики складаються з 11-и члеників, а в деяких родів (Agapanthia, Phytoecia, Stenostola та ін.) — 12-и членикові. Перший членик, іноді (в родів Monochamus, Lamia, Morimus), має цикатрикс — характерний півмісяцевий плоский виступ поруч з вершиною. Вусики здебільшого перевищують довжину половини тіла, щетинковидної або нитчастої, зрідка пильчастої або гребінчастої форми і при житті закидаються на спину, й можуть вкладатися тільки вздовж верхньої сторони тіла — це одна із ознак, що відрізняє родину вусачів від інших родин ряду жуків. Довжина вусиків самців значно перевищує їх довжину у самок. На передній частині лобу наявний шов, який відмежовує, від останнього, наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки. До наличника причленяється верхня губа, яка частково прикриває мандибули. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи — горлові шви. Вусачі мають гризучий ротовий апарат, який складається з мандибул або щелеп, верхньої губи, нижньої губи, підборіддя, губних та щелепних щупалець.

Структура передньої частини тіла жука-вусача, на прикладі Плосковусача фіолетового (Позначення: К — голова, V — передньогруди, Н — тазики, S — стегна; виділено кольором: жовтим — виріст передньогрудей)

Груди складаються з трьох сегментів, з яких найбільш розвиненим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: передньо-, середньо- та задньоспинкою. Пердньоспинка часто має боковий шип (Вусач ялиновий, Вусач дубовий, Вусач-товстун, Вусач-раґій та ін.) або горбик (Вусачик-карілія, Пахіта тощо), а у інших просто заокруглена (Анастранґалія, Лептуробоска, Кліт-імітатор, Плосковусач та ін.). Зверху помітною є лише пердньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкрилами. Надкрила кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки — перетинчасті крила, признаені для польоту. Декотрі види втратили здатність до польоту і крила у них редуковані або відсутні цілком (Вусач-товстун, Морімус, Вусач-коренеїд). Частина надкрил, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. Майже, всі види вусачів здатні видавати скрипучі звуки за рахунок тертя виросту середньоспинки до заднього краю передньоспинки. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, в свою чергу, складається з центральної частини — диску, відмежованих від нього бічної — епістерн, та задньої — епімер, сторін. В задній частині кожного сегменту грудей знаходяться тазикові впадини, в яких розташовані, власне, тазики — частина кінцівки.

Структура лапки жуків-вусачів на прикладі Плосковусача фіолетового (Позначення: Т — гомілка, 1 — перший членик лапки, 2 — другий членик лапки, К — кігтики; виділено кольорами: червоним — третій членик лапки, жовтим — четвертий членик лапки, зеленим — п'ятий членик лапки)

Кінцівки складаються з п'яти основних частин: тазиків, вертлугів, стегон, гомілок та члеників лапок. У вусачів передні тазики мають кудеподібну або конусовидну форми, середні, за звичай, є кулястими, а задні — поперечні. Тазик зі стегном сполучає вертлуг, з яким він вільно рухається. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілки розташовані дві шпори, у деяких видів — по одній. Лапка має вигляд чотиричленикової, оскільки, власне, четвертий членик є дуже малим і, практично, непомітним. Третій членик розділений на дві частини і є дволопатевим. Останній членик лапки несе два кігтики. Усі членики лапок більш-менш розширені з густою щіточкою щетинок на нижній стороні.

Черевце складається з п'яти вільних кілець. З верхньої сторнони, прикритої надкрилами, вони називаються терґітами, а з нижньої — стернітами. По краю терґітів розташовані дихальця, через які жуки дихають. Останній членик черевця називається пігідієм.

[ред.] Личинка

Тіло личинок сплющене або менш-більш призматичної форми, м'ясисте, білого чи жовтуватого кольорів з більш темнішою передньоспинкою та головою, остання втягнена в груди з напрямленими в перед щелепами. На голові розміщені дуже малі вусики — тричленикові, та очі. У еволюційно розвинених груп вусачів очі — рудиментарні або відсутні взагалі (Кліт, Аґапантія, Фітеція), тоді як у примітивніших, окрім основних очей, наявні ще й додаткові вічка (Вусач-шкіряник, Спондиліс, Плосковусач та ін.). Очі у житті личинки не відіграють жодної ролі, адже вона живе усередині субстрату (деревина, стебла рослин чи ґрунт), куди світло не проникає. На верхній стороні сегментів тіла наявні мозолисті горбики по одному на кожному сегменті та по два овальні дихальця. Ніжки корткі ледь помітні. У еволюційно примітивних таксонів вусачів (Prionus, Rhagium, Gnathacmaeops та ін.), на кінчіку черевця личинки, наявні гачечки або шипи, які допомагають їм переміщатись у вигризених тунелях у зворотньому напрямку. Личинки ж високоорганізованих родів (Phytoecia, Agapanthia тощо) таке пристосування втратили.

[ред.] Лялечка

Для вусачів характерний відкритий тип лялечок  — зачатки крил, кінцівок і вусиків є вільними (не зрощеними), лише притиснуті до тіла. Заляльковування у різних таксономічних груп має свої відмінності. У більшості Прионін, а також декотрих примітивних Лептурин із триби Раґіїні (Вусачик-карілія, Пахіта та ін.), личинка останнього віку виходить з деревини у ґрунт, де будує лялечкову камеру і заляльковується. Схожа поведінка притамання і для Доркадіїн (підродина Ляміїни), проте їх личинки живуть у ґрунті і там же заляльковуються. Більша частина Церамбіцін, Лептурин, Ляміїн та Асемін зяляльковуються у деревині — декотрі вгризаються у товщу дерева, де зі стружок будують лялечкову камеру (Вусач дубовий, Вусач ялиновий, Вусач хатній та ін.) інші заляльковуються під корою (наприклад, Вусач-раґій). Прогресивні триби Ляміїн  — Аґапантіїні, Фітеціні тощо  — заляльковуються у стеблах та кореневищах різноманітних трав.

[ред.] Життєві цикли

Життєвий цикл Вусача дубового великого за Маєрсом, 1888 рік
Спарювання у Плосковусача фіолетового
Для Вусача-меґопа характерний примітивний спосіб кладки яєць — на поверхню субстрату
Вусач-раґій смерековий у лялечковій камері

Більшість вусачів мають одно- або дворічний цикл розвитку, який представлений повним перетворенням або метаморфозом. У різних груп вусачів немає принципових відмінностей у їх розвитку, усі вони проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Варіації існують лише у способах шлюбної поведінки та способах відкладання яєць, проте існує кілька екологічно відмінних життєвих циклів у вусачів. Перший — це розвиток личинок у деревині з додатковим живленням на стадії імаго пилком квітів — антофіли (Nivellia, Carilia, Leptura та ін.), вегетативними органами дерев та їх соком (Monochamus, Acanthocinus, Cerambyx тощо) або взагалі без додаткового живлення — афаги (Prionus, Hylotrupes тощо). Другий — це розвиток личинкової стадії у стеблах трав'янистих рослин з родин Складноцвітих (Asteraceae) й Зонтичних (Apiaceae) з додатковим живленням на імагінальній стадії вегетативними частинами травянистих рослин (Agapanthia, Phytoecia та ін.). Третій — то є розвиток личинкових стадій у ґрунті з їх живленням коренями злаків (Poaceae), а імагінальні форми додатково живляться їх наземними частинами (Dorcadion). В першому варіанті життєвого циклу, самка групами відкладає яйця на поверхню або у тріщини кори дерева. Така кладка характерна для більшості представників підродин Лептурини (Lepturinae), Прионіни (Prioninae) та Церамбіціни (Cerambycinae), що вважається дуже примітивною ознакою, адже відсутня будь-яка турбота про потомство. У видів з підродини Ляміїни (Lamiinae) процес кладки яєць дещо складніший. У її найпримітивнішому варіанті самка, наприклад, Вусача великого ялинового західного (Monochamus sartor) вигризає на корі дерева спеціальну ямку — насічку, куди опускає яйцеклад і відкладає одне яйце. Значно складніша поведінка у Скрипуна осикового (Saperda populnea) — самка на тоненьких гілочках осики робить насічку, куди відкладає одне яйце й прикриває його вигризеною нею стружкою з кори. Після того самка по колу обгризає верхівку пагона так, що через кілька днів вона в'яне, і до моменту виходу личинки з яйця всихає і відпадає. Такі дії самки призводять до ослаблення пагона, в якому розвиватиметься личинка, і перешкоджає рослині виділяти захистні речовини — терпени. Личинки, після виходу із яйця, живляться лубом. Личинка Saperda populnea відрізняється від більшості вусачів своєрідним способом життя. Вона, спочатку, харчується новоутвореною тканиною біля насічки, яку підготувала самка, потім робить вузький кільцевий периферійний хід в лубі. До осені, в більшості випадків, заглиблюється в серцевину, де прокладає вгору короткий (приблизно 4 см) вертикальний хід. Дерево реагує на пошкодження утворенням «пухлини». У Прионін і Лептурин личинки розвиваються у мертвій деревині, яка почала гнити, заселена бактеріями і грибами. Личинки більшості видів Лептурин асоційовані з грибами, сумішшю міцелію яких і деревини вони живляться.

У видів, що мають дворічну генерацію, личинка, наприкінці літа, вгризається у глибину деревини, де зимує, а навесні повертається під кору, де продовжує живитись і рости, заляльковуючись лише восени. У вусачів з однорічним життєвим циклом, личинка, наприкінці літа, також вгризається у глибину деревини, де вингризає лялечкову камеру і заляльковується. Навесні або влітку наступного року, дорослий жук проходить через личинковий тунель прогризає кору дерева і виходить назовні. У видів, що розвиваються у коренях дерев, личинки заляльковуються у ґрунті, наприклад, Prionus, Pachyta, Carilia та ін. Личинка Вусача великого дубового західного (Cerambyx cerdo) живе під корою, де, живлячись, вигризає довгі звивисті ходи. Перед заляльковуванням, вона вгризається в деревину, прокладаючи короткий гачкоподібний хід, який завершується лялечковою камерою. В цій камері личинка створює своєрідну стінку з дрібної тирси, яка закриває личинковий хід. Така стіночка забезпечує стабільний температурний режим в камері та захищає від зовнішніх ворогів, які могли б потрапити в личинковий хід. Лялечка формується восени або в кінці літа й жук зимує в лялечковій камері, виходячи на поверхню лише наступного року, на початку літа. Він спершу прогризає отвір в личинковий хід, а від так прогризає кору й виходить назовні.

[ред.] Походження

Вусач-титан гігантський (Titanus giganteus)  — найбільший жук на Землі  — довжина тіла сягає 15-17 см
Вусач-великозуб оленерогий (Macrodontia cervicornis) належить до найбільших жуків на Землі — його довжина, разом із щелепами, сягає 17 см

Жуки-вусачі є відносно древньою родиною. Якщо перші палеонтологічні дані щодо жуків, взагалі, стосуються пермського періоду (250 млн. років тому) — кінця Палеозойської ери[5], то представники родини вусачів, у викопному стані, відомі лише з юрської системи (130 млн. років тому) — середини Мезозойської ери[3]. З цього періоду описані як вимерлі, так і деякі сучасні таксони вусачів. Наприклад, Prionus ooliticus в Леясових відкладах; Cerambycinae dubius Germar із Золенґофенського літографічного сланцю[3]. Таким чином у верхній юрі розвинулись первісні форми вусачів, з яких сформувалася власне родина. Вони мали багато спільних рис з листоїдами, які також зароджувались у цей час. В нижній крейді первісні форми вусачів досягають значного різноманіття й цілковито відокремлюються від листоїдів, що призводить до початку формування вищих таксонів родини, а уже до середини крейдяного періоду вони вимирають. Їх місце займають представники давніх підродин прионін, парандрин, лептурин та ін., що припадає на час появи перших покритонасінних, деревину яких вони заселяють. Одночасно, від гілки еволюції вусачів, відокремлюються родини веспериди та дистенеїди, які з початком третинного періоду Кайнозойської ери досягали значного видового різноманіття, а з початком зледенінь — вимирають. В третинному періоді вусачі захоплюють практично всі екологічні ніші, які існують в умовах тліючої деревини й починають заселяти живі дерева, набуваючи високого рівня видового різноманіття. В третинних відкладах зустрічаються здебільшого сучасні види. Так, із буровугільної формації описано види родів Leptura, Lamia, Astynomus й ін., та знайдені як самі жуки так і ходи їх личинок в деревині — Astynomus tertiarius. Із середини третинного періоду з'являються травянисті покритонасінні рослини, що стає поштовхом до розвитку багатьох нових таксонів вусачів таких, як Dorcadiini, Agapanthiini, Phytoeciini. Ці види переходять до життя в стебла рослин або ґрунт. Середина третинного періоду є часом розквіту дводольних — значного поширення набувають зонтичні, шорстколисті, складноцвіті та інші, у стеблах яких поселяються вусачі. Початок четвертинного періоду та зледеніння спричинили вимирання значної частини видів, поширених у помірних зонах обох півкуль. У Європі та Північній Азії зникли третинні широколистяні ліси, що зумовило вимирання більшості тутешніх вусачів. Третинна реліктова флора і фауна цих лісів збереглася лише на Далекому Сході і характеризується значним видовим різноманіттям [6].

[ред.] Філогенія

Філогенетичне дерево родини жуків-вусачів

Філогенія родини вусачів є складним питанням, яке викликає дуже багато дискусій у середовищі спеціалістів. Що зумовлюється великою кількістю видів та їх широким розповсюдженням. Вусачі  — центральна родина надродини Церамбікоїдні (Cerambycoidea), яка була виділена П'єром Латреєм у 1802 році, проте згодом віднесена до надродини Хризомелоїдних (Chrysomeloidea), з якою вони мають низку спільних морфологічних ознак і є найближчими родичами. Обидві ці надродини мають спільного предка або походять від надродини Кукуїдоїдних жуків (Cucuidoidea)[3]. Надродин Церамбікоїдні утворює дуже компактну і морфо-еклогічно добре окреслену групу, що включає чотири родини,  — окрім Вусачів, сюди також належать Веспериди, Дистениїди та Оксипельтиди.

Згідно із сучасними уявленнями родина Вусачів включає дві менш-більш філогенетично віддалені гілки [7]. Перша  — це підродини Прионіни та Церамбіціни, які походять від спільного предка, причому підродина Прионіни є більш примітивною і реліктовою групою Вусачів. Як вважалось раніше [3], разом із цією гілкою розвинулись підродини Парандрини (Parandrinae), Апатофізини (Apatophysinae), Анопльодерміни (Anoploderminae), та Гіпоцефаліни (Hypocephalinae). На сьогодні, підродину Парандрини розглядають в якості триби Парандріні у складі підродини Прионіни. Підродину Апатофізини переведено до рангу триби Апатофізіні і зведено у синоніми до Доркасоміні (Dorcasomini) у підродині Лептурини. Аноплодерміни та Гіпоцефаліни переведені до родини Веспериди. Часом Аноплодермін виділяють у окрему родину [8]

Друга філогенетична гілка родини Вусачів включає центральний стержень Лептурини  — Ляміїни, разом з ними розвинулись невеличкі підродини Necidalinae та Aseminae. Раніше[3] до цієї групи також відносили підродини Оксипельтини та Філіни, нині, першу виділяють у якості окремої родини Оксипельтиди, а другу переведено до родини Дистениїди [9].

[ред.] Систематика

Родину вусачів, за різними системами, розділяють на 7—10 підродин. Сім з них відносять до вусачів (наведені нижче), а три виокремлюють в ранг родин (дивіться статтю Церамбікоїдні):

[ред.] Роль в екосистемах

Сліди ходів личинок Вусача дубового великого західного на всохлому дубі
Личинкові ходи Вусача дубового великого західного
Личинкові ходи та імаго Анопльофори голої (Anoplophora glabripennis), яка розповсюдилась разом із будматеріалами з Китаю по всьому світі
Личинка і ходи Вусача хатного, яка живе у дерев'яних конструкціях будинків

Роль вусачів в природних екосистемах полягає в тому, що, будучи, консументами першого порядку, вони є невід'ємними учасниками ланцюгів харчування, зв'язковими між окремими компонентами лісових екосистем [10]. В процесі коеволюції організмів сформувалась трофічна мережа зв'язків між автотрофами та гетеротрофами, в яку вусачі включаються на стадіях личинки, лялечки та імаго. Оскільки личинки та лялечки розвиваються в такому консервативному середовищі як деревина, де умови розвитку не мінялися протягом десятків та сотень мільйонів років, то вони є ланками в живленні птахів й паразитичних комах-ентомофагів. Імаго включаються в трофічну мережу значно ширшого спектру консументів другого порядку — це різноманітні птахи, комахи-хижаки, дрібні ссавці тощо.

[ред.] Консортивні зв'язки з деревними рослинами

Як комахи-ксилофаги — личинки більшості видів вусачів, за деякими винятками, розвиваються в деревині — вони є утилізаторами деревного відпаду хвойних та листяних порід дерев. Жуки-вусачі, в значній мірі опосередковано, беруть участь у мінеральному живленні рослин, яке виражається в поверхневому надходженні зольних елементів і азоту із зоогенним опадом, екскрементами та стимуляцією деструктивних процесів. По суті, вусачі разом з деревними рослинами, в відпаді деревини яких вони розвиваються, утворюють популяційні консорції, де їхня функціональна роль полягає у звільнені, в процесі деструкції мертвої органіки, елементів, які того ж року будуть використані для формування живої органічної маси детермінанта консорції[11].

[ред.] Шкодочинність

Вусачів відносять до одних з найбільш серйозних шкідників деревних будматеріалів [12]. Вусачів, за шкодочинністю, поділяють на фізіологічно-технічних шкідників  — види, що ушкоджують живі та ослаблені дерева і технічних шкідників — види, личинки яких заселяють уже мертву деревину[6]. Загалом, личинка у вусачів є основною шкодочинною стадією у життєвому циклі комахи[13].

Класичним прикладом шкодочинності вусачів є масове розмноження вусача дубового великого західного (Cerambyx cerdo cerdo Linnaeus, 1758) в 1909—1930 рр. на Центральній та Північній Україні [14]. Починаючи з 1872 р. й до 1930 р. на цих теренах було запроваджено так звані посмужні рубки лісу з шириною смуги від 40 до 80 м, окрім того на лісосіках залишали поодинокі дуби для вирощування «великомірного» лісоматеріалу або насінників. Посмужні лісосіки призвели до значного ослаблення та пригнічення життєвості як поодиноких дубів на зрубах, так й деревостанів, що безпосередньо примикали до вирубок, в наслідок зміни мікрокліматичних умов. Мікроклімат, під шатром лісу, характеризується більш сталими показниками вологості та меншими амплітудами добових температур, ніж на відкритій місцевості. Ослаблені дерева ставали привабливими для заселення вусачами, що й спричинило спалах чисельності виду. Заходи боротьби у таких випадках є малоефективними. На сьогодні великий дубовий вусач вважається рідкісним видом і занесений до Червоних списків та книг всіх європейських країн, в тому числі й України.

Ще одним хрестоматійним прикладом є спалах чисельності Вусача ялинового Розенмюллера (Monochamus rosenmuelleri (Cederhjelm, 1798) в Томській області і Красноярському краї (Російська Федерація), що спостерігався в 1961 році [15]. В результаті широкомасштабних лісорозробок площею близько 50000 га спостерігалось масове розмноження цього виду вусача. Що зумовлено неправильним господарюванням, одним із заходів вирішення цієї проблеми було прискорення рубок і збільшення їх площ. Така діяльність призвела до швидкого зростання чисельності цього виду і загибелі лісів на широких просторах сибірської тайги. Характерними ознаками була поява, значних за площею, ушкоджених ділянок лісу, на яких спостерігалось пожовкнення і осипання хвої сибірської модрини (Larix sibirica), сибірської ялини (Picea sibirica) і сибірської ялиці (Abies sibirica), такі ділянки не підлягають лісорозробкам. Як зауважує А. Рожков, у даному районі спостерігалися масові скупчення комах, які повністю обгризали луб і хвою дерев, спричинюючи їх ослаблення. Окрім того дорослі комахи відкладали яйця в ослаблені дерева, а розвиток личинки спричинював загибель останніх. Ефект масового розмноження великого ялинового вусача в цьому регіоні спостерігався впродовж 10 років, поки не було припинено будь-які лісорозробки.

З метою боротьби із вусачами-шкідниками господарських рослин та лісового господарства, використовується як класична фумігація інсектицидами, так і біологічні, а також біохімічно-фізіологічні методи. Одночасно, розробка таких методів надає матеріал для наукових досліджень більш фундаментального характеру. Зокрема, для розробки методів боротьби з жуком Xylotrechus pyrrhoderus, що є одним з найбільш небезпечних шкідників винограду у Південно-Східній Азії, була виділена та переведена до сталого автономного існування in vitro клітинна лінія XP-1 з клітин його жирового тіла, на якій потім тестувалася цитологічна чутливість до кількох гормонів.[16]. Ше одна стабільна клітинна лінія вусачів, РС-1, була отримана японськими дослідниками з жука Plagionotus christophi в 2008 році[17].

[ред.] Санітарна роль у лісових екосистемах

В природних і незначною мірою змінених екосистемах, вусачі виконують санітарну роль, елімінуючи з деревостанів та утилізуючи ослаблені і пригнічені конкурентною боротьбою за світло, суховершкові, вражені кореневою губкою (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.), трутовиками (Phomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst., Ph. chrysoloma (Fr.) Donk., Polystictus circinatus (Pers.) Bres. та ін.), кореневими гнилями дерева, до певної міри регулюючи поширення цих грибів. Особливу роль вони відіграють на вітровалах та зрубах, де прискорюють розклад мертвої деревини [18]. Елімінація таких дерев звільняє місце для підросту й сприяє відновленню екосистеми.

[ред.] Запилення квіткових рослин

Вусачі також виступають запилювачами багатьох видів квіткових рослин, адже значна частка цих комах характеризується розвитком антофілії. Зокрема антофільними є більша частина видів підродини лептурин (Lepturinae), а дещо менше види з підродини церамбіцин (Cerambycinae). Імаго цих видів трапляються на квітах, де на відміну від «класичних» запилювачів (бджоли, джмелі, метелики, дзюрчалки тощо) вони проводять значно більше часу, а відповідно ефективність запилення є вищою. Водночас із запиленням вусачі виступають ще й регуляторами чисельності тих квіткових рослин, які вони запилюють. Це пов'язано з тим, що дорослі комахи для повного статевого дозрівання та дозрівання яєць харчуються пилком і часто-густо поїдають геніцей та андроцей, зменшуючи насіннєву продукцію рослин. Як правило, рослини, які запилюються вусачами, мають дуже високу насіннєву продукцію й поїдання їх генеративних органів не спричинює особливих втрат.

[ред.] Дивіться також

[ред.] Примітки

  1. ↑ C. J. Micheli Studies on the longhorned woodboring beetles (Coleoptera: Cerambycidae) of the West Indies // Mast. of Scien. Thesis Univ. of Maryland — 2006. — 175 р.
  2. ↑ Бартенев А. Ф. Обзор видов жуков-усачей (Coleoptera: Cerambycidae) фауны Украины // Вісник Харківського ентомологічного товариства. — 2003 (2004). — 11, № 1-2. — с. 24-43
  3. ↑ а б в г д е Загайкевич И. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова Думка, 1991. — 420 с.
  4. ↑ Danilevsky M.L. Taxonomic and zoogeographical notes on the family Cerambycidae (Coleoptera) of Russia and adjacent regions // Russian entomological journal. — Moscow, 1993. — vol. 1, No. 2. — pp. 37-39;
  5. ↑ Ponomarenko A.G. The geological history of beetles // in: J. Pakaluk & S.A. S'lipin'ski (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson.  — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PAN  — 1995  — Vol. 1  — P. 155—172.
  6. ↑ а б Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР // Автореф. дисс. д-ра биол. Наук: 03.00.09.  — Л., 1967.  — 44 с.
  7. ↑ Napp D. S. 1994  — Phylogenetic relationships among the subfamilies of Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea)  — Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265—419
  8. ↑ Jenis I., 2001  — Long-Horned Beetles Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae and Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.
  9. ↑ Švacha P., Wang J. J. & Chen S. C. Larval morphology and biology of Philus antennatus and Heterophilus punctulatus, and systematic position of the Philinae (Coleoptera: Cerambycidae and Vesperidae). Annales de la Societé entomologique de France (N. S.). — 1997. — 33 (3): 323—369.
  10. ↑ Заморока А. М., Парпан В.І. Сезонні флуктуації видового багатства жуків-вусачів (Coleoptera: Cerambycidae) в лісових екосистемах північно-східного макросхилу Українських Карпат та Передкарпаття // Питання біоіндикації та екології.  — Запоріжжя: ЗНУ, 2007. — вип. 12, № 1. — с.125-133
  11. ↑ Царик Й. В., Царик І.Й. Консорція як один із базових рівнів біологічного різноманіття // Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку: Матеріали конф.  — Рахів, 1998.  — с. 303—304
  12. ↑ Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки Приморского края // Автореф. дис. канд. сельскохозяйственных наук: 03.00.09.  — Л., 1950.  — 15 с.
  13. ↑ Данилевский М. Л. Морфо-экологические закономерности эволюции личинок жуков-дровосеков // Автореф. дисс… канд. биол. наук: 03.00.09.  — М., 1976.  — 17 с.
  14. ↑ Руднєв Д. Ф. Великий дубовий скрипун (Cerambyx cerdo L.).  — К.: видавництво Всеукраїнської Академії Наук, 1935.  — 141 с.
  15. ↑ Рожков А. А. Про большого елового усача // Химия и жизнь.  — 1976.  — № 12.  — с.88-92
  16. ↑ K. Iwabuchi. An Established Cell Line from the Beetle, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae) // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 1999.  — Vol.35,  — pp. 612-615
  17. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. A new insect cell line from the longicorn beetle Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae) // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 2008. DOI 10.1007/s11626-008-9152-7
  18. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine spruce forests // For. Snow Landsc. Res. — 2002. — Vol. 77, ½. — pp. 133—148

[ред.] Основна література

  1. Данилевский М. Л. Морфо-экологические закономерности эволюции личинок жуков-дровосеков // Автореф. дисс… канд. биол. наук: 03.00.09. — М., 1976. — 17 с.
  2. Загайкевич И. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова Думка, 1991. — 420 с.
  3. Руднєв Д. Ф. Великий дубовий скрипун (Cerambyx cerdo L.). — К.: видавництво Всеукраїнської Академії Наук, 1935. — 141 с.
  4. Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР // Автореф. дисс. д-ра биол. Наук: 03.00.09. — Л., 1967. — 44 с.

[ред.] Посилання

 Ця стаття входить до числа добрих статей україномовного розділу Вікіпедії.
Ця стаття входить до числа вибраних статей україномовного розділу Вікіпедії.

Отримано з http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%83%D1%81%D0%B0%D1%87%D1%96
Особисті інструменти