Гепатоцит

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук

Гепатоцит (лат. hepatocytus < грец. hepar — печінка + kytos — посудина, ємність, клітина) — клітина печінки. Гепатоцити становлять 60% усіх клітинних елементів печінки. Вони виконують велику частину функцій, властивих печінці.

Морфологія[ред.ред. код]

Гепатоцити мають неправильну багатокутну форму. Діаметр їх досягає 20–25 мкм. Багато з них (до 20% у печінці людини) містять два і більше ядра. Кількість таких клітин залежить від функціонального стану організму, напр.: вагітність, годування грудьми, голодування, помітно відображаються на їх відсотковому вмісті у печінці. Ядра гепатоцитів круглої форми, їх величина становить 7–16 мкм. Це пояснюється наяв­ністю в клітинах печінки поряд зі звичайними ядрами (диплоїдними) більш великих — поліплоїдних. Кількість цих ядер з віком поступово збільшується і до старості досягає 80%. Цитоплазма гепатоцитів забарвлюється не тільки кислими, але й основними барвниками, тому що відзначається великим вмістом рибонуклеопротеїдів. У ній присутні усі види загальних органел. Гранулярна ендоплазматична сітка має вигляд вузьких канальців із прикріпленими рибосомами. У центролобулярних клітинах вона розташована рівнобіжними рядами, а в периферичних — у різних напрямках. Агранулярну ендоплазматичну сітку у вигляді трубочок і пухирців фіксують або в обмежених ділянках цитоплазми, або розсіяно по всій цитоплазмі. Гранулярний вид сітки бере участь у синтезі білків крові, агранулярний — у метаболізмі вуглеводів. Крім того, ендоплазматична сітка за рахунок ферментів, що в ній утворюються, здійснює дезінтоксикацію шкідливих речовин (а також інактивацію низки гормонів і ліків). Біля канальців гранулярної ендоплазматичної сітки розташовуються пероксисоми, з якими пов’язаний обмін жирних кислот. Більшість мітохондрій має округлу чи овальну форму і розмір 0,8–2 мкм. Рідше мітохондрії бувають нитчастої форми, їх довжина досягає 7 мкм і більше. Мітохондрії відрізняються порівняно невеликою кількістю крист і помірно щільним матриксом. Вони рівномірно розподілені в цитоплазмі. Їх кількість в одній клітині може змінюватися. Пластинчастий комплекс у період інтенсивного жовчовиділення переміщається в клітини до просвіту жовчного капіляра. Довкола нього зустрічаються окремі лізосоми чи їх невеликі групи. На васкулярній і біліарній поверхнях клітин є мікроворсинки.

Гепатоцити містять різного роду включення: глікоген, ліпіди, пігменти й ін., що утворюються з продуктів, принесених кров’ю. Їх кількість змінюється в різні фази діяльності печінки. Найбільш легко ці зміни проявляються у зв’язку з процесами травлення. Уже через 3–5 годин після прийому їжі кількість глікогену в гепатоциті зростає, досягаючи максимуму через 10–12 годин. Через 24–48 годин після прийому їжі глікоген, поступово перетворюючись в глюкозу, зникає з цитоплазми клітин. У тих випадках, коли їжа багата на жири, у цитоплазмі клітин з’являються краплі жиру, причому насамперед — у клітинах, розташованих на периферії печінкових часток. При деяких захворюваннях накопичення жиру в клітинах може переходити в патологічний стан — ожиріння. Процеси ожиріння гепатоцитів різко проявляються при алкоголізмі, травмах мозку, променевій хворобі та ін. У печінці спостерігається добовий ритм секреторних процесів: удень переважає виділення жовчі, а вночі — синтез глікогену. Очевидно, цей ритм регулюється за участю гіпоталамуса і гіпофіза. Жовч і глікоген утворюються в різних зонах частки печінки: жовч звичайно виробляється в периферичній зоні, і тільки потім цей процес поступово поширюється на центральну зону, а відкладення глікогену здійснюється у зворотному напрямку — від центру до периферії часточки.

Гепатоцити розташовуються зазвичай у вигляді двох тісно прилеглих один до одного рядів, утворюючи при цьому печінкові балки. Між апікальними (біліарним) поверхнями двох гепатоцитів утворюється щілиноподібний простір з діаметром 0,5-1 мкм. Ці міжклітинні вузькі щілини називають жовчними капілярами. Останні починаються сліпо і в своїй початковій частині власної стінки не мають. Однак ближче до периферії часточки формуються канальці Герінга – жовчні проточки, стінка яких представлена ​​як гепатоцитами, так і епітеліоцитами проточків (холангіоцитами). У міру збільшення калібру стінка проточка стає суцільною, вистеленою одношаровим епітелієм, у складі якого розташовуються малодиференційовані камбіальні холангіоцити. З проточка жовч потрапляє в міжчасточкові жовчні протоки, вистелені одношаровим кубічним епітелієм. При звичайних методах забарвлення жовчні капіляри не виявляються, але виявляються при імпрегнації солями срібла, гістохімічній реакції на лужну фосфатазу та іншими методами. Таким чином, виробляючи жовч, печінка функціонує як екзокринна залоза. Разом з тим, вона виділяє в кров такі речовини, як глюкоза, сечовина, білкові фракції та ін., що характеризує печінку як ендокринний орган. З гепатоцитів ці речовини надходять через базальну (синусоїдальну) поверхню клітини. Між гепатоцитами і гемокапілярами розташовується перисинусоїдний простір Діссе, в який гепатоцит виділяє білки, глюкозу, сечовину та інші речовини в процесі здійснення метаболічних функцій. В печінковій часточці існують дві системи, не пов’язані між собою й діють за принципом протитечії: жовчновивідна, по якій жовч йде від центру на периферію часточки, і кровоносна, по якій кров рухається від периферії до центру часточки. Між жовчними і кровоносними капілярами немає безпосереднього з’єднання, і в умовах норми жовч не надходить у кров. Просвіт жовчного капіляра є замкнутим завдяки наявності між утворюючими його сусідніми гепатоцитами міжклітинних контактів декількох типів – щільних, щілинних і десмосом. У просвіт жовчного капіляра виступають мікроворсинки, утворені на біліарній поверхні гепатоцитів. Базальна поверхня гепатоцитів звернена в сторону перисинусоїдного простору Діссе. У цей простір виступають також численні мікроворсинки, що збільшує активну поверхню гепатоцитів. Сам перисинусоїдний простір являє собою вузьку щілину (шириною 0,2-1 мкм). Якщо одну стінку його утворює базальна поверхня гепатоцитів, то іншу – стінка синусоїдного гемокапіляру. У просторі Діссе знаходиться рідина, багата білками, а також аргірофільні фібрили, поодинокі фібробласти, відростки зірчастих клітин та ін. У ньому виявлені особливі дрібні клітини – перисинусоїдальні ліпоцити, або клітини Іто. Вони мають здатність накопичувати в цитоплазмі ліпіди і депонувати жиророзчинні вітаміни. Ці клітини називають також жиронакопичуваними, або жирозапасаючими, клітинами. Їх розглядають як особливий тип сполучнотканинних інтерстиціальних клітин. З функціями клітин пов’язується синтез і секреція білків колагену та участь у розвитку цирозу печінки. В перисинусоїдальному просторі розташовуються pit-клітини, пов’язані з великими гранулярними лімфоцитами (натуральні кілери), які виділяють речовини, що стимулюють проліферацію гепатоцитів, беруть участь в захисній функції. Стінка внутрішньочасточкових синусоїдів вистелена ендотелієм, в якому, крім плоских і тонких ендотеліоцитів, є численні вкраплення більш великих зірчастих клітин. Останні відомі під назвою зірчасті макрофагоцити, або клітини Купфера. Це похідні моноцитів крові і представляють собою печінкові макрофаги. В цитоплазмі цих клітин багато піноцитозних і фагоцитозних бульбашок, щільних тілець (вторинних лізосом). Печінкові макрофаги здатні поглинати з крові циркулюючі речовини, накопичувати їх в цитоплазмі, захоплювати і перетравлювати бактерії, уламки еритроцитів. Вони здатні до амебоїдного руху і можуть виходити в просвіт синусоїдів. Набухаючи, ці клітини виконують роль сфінктерів синусоїдних капілярів. Ендотеліоцити з’єднуються в пласт за допомогою щільних міжклітинних контактів. В вистилці синусоїдних капілярів виявлено наявність дрібних отворів, через які сполучаються між собою просвіт синусоїдів і простір Діссе. Пори мають діаметр близько 100 нм. Ділянки витонченої цитоплазми ендотеліоцитів, де концентруються ці отвори, називають ситоподібними пластинками. Вони грають роль фільтру. У стінці внутрішньочасточкових синусоїдних кровоносних капілярів на великому протязі відсутня базальна мембрана, що полегшує проникнення речовин із крові в перисинусоїдний простір і в зворотному напрямку. Ендотелій синусоїдних гемокапілярів, печінкові макрофаги, структури в перисинусоїдному просторі складають разом гепатогематичний бар’єр, або гістіон, через який відбувається обмін речовин між епітелієм печінки і кров’ю. Поряд з класичними уявленнями про будову печінкової частки, є й інші трактування її гістоархітектури. Так, згідно однієї з гіпотез, елементами часточки є не печінкові балки, а пластини, що складаються з одного шару гепатоцитів. Печінкові пластини відгороджують, як стінками, циліндричні синусоїдні простори (лакуни), по яких протікає кров. Крім класичних печінкових часточок, описані так звані портальні часточки і печінкові ацинуси. Центром портальної часточки визнається тріада, а периферичними орієнтирами є центральні вени трьох суміжних часточок. В цілому портальна часточка має форму трикутника. В її межах кров тече у напрямку від центру на периферію. Печінковий ацинус утворюють сегменти двох сусідніх класичних часточок, розташованих між прилеглими центральними венами. Ацинус має ромбоподібну форму. У гострих кутів ромба знаходяться центральні вени, а у тупого – тріада. Ці уявлення про структурно-функціональних одиницях печінки допомагають зрозуміти особливості уражень різних відділів печінкової часточки в умовах патології.

Вікові зміни печінки характеризуються зниженням метаболічної та проліферативної активности гепатоцитів, накопиченням в їх цитоплазмі ліпофусцину і дистрофічними явищами. Між печінковими часточками розростається сполучна тканина. Іноді це супроводжується явищами цирозу печінки.

Реактивність і регенерація печінки[ред.ред. код]

Тканини печінки відрізняються високою чутливістю до дії пошкоджуючих факторів. Дія отруйних речовин, іонізуючої радіації, комбінованих ушкоджень призводить до різкого порушення кровообігу в печінці, пов’язаного з його особливостями в цьому органі. Порушується інтеграція гепатоцитів у складі печінкових балок, в клітинах знижується кількість глікогену, змінюється активність окисно-відновних ферментів, пригнічується фагоцитарна активність печінкових макрофагів. На місці гибелі гепатоцитів розростається пухка волокниста сполучна тканина.

Епітелій печінки виявляє здатність до фізіологічної та репаративної регенерації. При видаленні в експерименті на тварин до 70% маси печінки вже через 2 тижні відбувається повне відновлення. Цей феномен спостерігається кожного разу при багаторазових резекціях, що проводяться з інтервалом близько місяця. Однак висока регенераційна здатність печінки не характерна для людини. В цілому, гепатоцити і холангіоцити відносяться до клітинної популяції, що зростає.


Література[ред.ред. код]

1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. проф. Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юри­ной. — М., 2001; 2. Словарь физиологических терминов / Под ред. акад. О.Г. Газенко. — М., 1987; 3. Фізіологія з основами анатомії людини / За ред. проф. Л.М. Малоштан. — Х., 2003.