Гетероцисти

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук

Гетероцисти (однина — «гетероциста») — клітини, що спеціалізуються на фіксації азоту, які формуються деякими нитчастими ціанобактеріями, наприклад Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale і Anabaena sperica протягом азотного голодування. Вони фіксують азот з газоподібної форми (N2) в повітрі, використовуючи фермент ніторгеназу, для того, щоб забезпечити клітини в нитці азотом для біосинтезу. Нітрогеназа інактивується киснем, тому гетероциста повинна створити анаеробне оточення. Структура гетероцисти унікальна, а її фізіологія вимагає глобальної зміни експресії генів. Наприклад, гетероцисти:

  • формують три додаткові клітинні стінки, зокрема, одну з гликоліпідів, яка створює гідрофобний бар'єр для кисню
  • виробляють нітрогеназу і інші білки залучили до фіксації азоту
  • не формує фотосистему II типу, яка виробляє кисень
  • збільшують експресію гліколітичних ферментів, які витрачають кисень і забезпечують енергію для нітрогенази
  • виробляють білки, які зв'язують будь-який залишковий кисень

Ціанобактерії зазвичай отримують фіксований вуглець (вуглеводи) за допомогою фотосинтезу. Відсутність фотосистеми II типу запобігає гетероцистам синтезувати вуглеводи, тому вегетативні клітини повинні забезпечувати їх живільними речовинами, частіше у формі сахароза. Фіксовані вуглець і азот обмінюються через канали (мікроплазмодесми) між оклітинами в нитці. Гетероцисти підтримують фотосистему I типу, яка дозволяє їм виробляти АТФ за допомогою циклічної фосфориляції.

Одна гетероциста розвивається приблизно на кожні 9-15 клітин уздовж нитки. Інтервал між гетероцистами залишається приблизно постійним коли клітини в нитці діляться. Бактеріальна нитка може розгладатися як багатоклітинний організм з двома, чітко розділеними типами клітин. Така поведінка незвичайна у прокаріотів і, можливо, буля першим прикладом багатоклітинного оргенізма протягом еволюції. Як тільки гетероциста сформувана, вона більше не може повернутися до стану вегетативної клітини, тому така діференціація може бачитися як форма апоптозу. Певні гетероцист-формуючі бактерії можуть диференціюватися в споро-подібні клітини, називаємі акінетами (звичайно розташовані навколо гетероцисти), або рухомі клітини, називаємі гормогоніями, що робить ці організми фенотипічно найрізноманітнішими серед усіх прокаріотів.

Вважається, що механізм управління гетероцистами залучає дифузію ігнібітора діференціації, білка PatS. Утворення гетероцист не відбувається при наявності фіксованого джерела азоту, наприклад амонію або нітрату. Підтримка гетероцист залежить від ферменту HetN. Бактерії також модуть вступати до симбіотичних відношень з певними рослинами. У таких взаємовідношеннях бактерії відповідають не на відсутність азоту, але на сигнали, створені рослинами. До 60% клітин таких симбіонтів можуть стати гетероцистами, забезпечуючи рослину фіксованим азотом у відповідь на фіксований вуглець.

Ціанобактерії, які формують гетероцисти, належать до рядів Nostocales і Stigonematales, які формують прості і розгалужені нитки відповідно. Здається, що разом вони формують монофілетичну групу з дуже низькою мінливістю генів.


Мікроскоп Це незавершена стаття з мікробіології.
Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її.