Голкошкірі
Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
| Голкошкірі | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Морський їжак Echinometra mathaei
|
||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
|
||||||||||||
|
||||||||||||
|
|
||||||||||||
|
Голкошкі́рі (Echinodermata) — другий за кількістю (після хордових) тип вторинноротих тварин, що містить близько 6 300 сучасних видів. Усі вони — виключно морські придонні тварини, що дуже чутливо реагують на опріснення. Майже всі, крім кількох батипелагічних (таких, що мешкають на великих глибинах) голотурій, представляють собою типові бентосні форми. В батіальній та ультраабісальній зонах на частку голкошкірих може приходитися до 90 % загальної біомаси бентосу. Деякі морські зірки та голотурії зустрічаються лише на глибинах більше 2000 м.
Зміст |
[ред.] Походження
Голкошкірі відомі з раннього Кембрію. Особливо багато вони були представлені в пізньому Палеозої. Тоді ж з'явилася і більшість груп, що дійшли до нас у викопному стані, і є далекими родичами сучасних форм. Завдяки хорошому збереженню їх вапнякових скелетів відомо біля 10 000 викопних видів голкошкірих. З близько 20 таксонів до нашого часу дожило лише шість: морські лілії Crinoida (біля 620 видів), морські зірки Asteroida (близько 1500 видів), офіури або змієхвостки Ophiuroida (близько 2000 видів), морські огірки Holothuroida (приблизно 1200 видів) та морські їжаки Echinoida (біля 950 видів). Шостий таксон Concentricycloida (морські маргаритки), відкритий лише у 1986 році, та відомий по двом видам з глибини біля 1000 метрів у Новій Зеландії та 2000 метрів з Карибського моря, можливо належить до морських зірок.
Голкошкірі, як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та елементами білатеральної симетрії. У тілі голкошкірих розрізняють оральну та протилежну аборальну сторони. На оральній стороні розташований ротовий отвір. Деякі викопні форми дають підстави вважати радіальну симетрію вторинним явищем. На це вказує також двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів.
[ред.] Ендоскелет
У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з вапняних платівок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи і педіцеляріі. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки направляють голки в бік наближення небезпеки. Це допомагає їм вижити в морях. Педицелляріі — це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься і позбавляється від паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу — арістотелевого ліхтаря. У офіура скелет особливо розвинений в променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій скелет редукований.
[ред.] Покриви
До складу епідерми Голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують дотик, пігментні клітини, що обумовлюють забарвлення тварини, за допомогою якого можна сховатися від хижака, це допомагає вижити, і залозисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини. Однією з найбільш оригінальних рис будови Голкошкірих слід вважати складну диференціацію целому на ряд систем: амбулакральну і перигемальну системи.
Амбулакральна система унікальна для всього царства тварин. Це сполучена з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку мережу каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули — м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присосок. Амбулакральна система бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Це допомагає їй вижити у морі. Так, за допомогою спільної роботи безлічі амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити раковину двостулкової молюска. Це допомагає їм вижити у морі.
Перигемальная система — це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. У кожному промені знаходяться два радіальних перигемальних канали, в перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить в перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце і статевої Столон. Два кровоносних кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим і правим осьовими синусами.
В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів. До його складу входять органи з різних систем:
- кам'янистий канал, який з'єднує кільцевий амбулакральний канал з мадрепоровою платівкою;
- осьовий орган, усередині якого розташовується мережа кровоносних судин;
- лівий осьовий синус — частина целому, що з'єднує внутрішній кільцевий перигемальний канал з правим осьовим синусом;
- правий осьовий синус, здатний ритмічно скорочуватися і цим сприяти руху крові в судинах, тобто виконує функції серця;
- статевий синус — ділянка целому, що містить статевий тяж, який складається з незрілих статевих клітин.
[ред.] Нервова система
Нервова система голкошкірих примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих по радіальному плану: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежать дві нервові системи — чутлива і рухова. У аборальній стінці тіла — тільки рухова. Органи чуттів голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені по тілу у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного чуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані в очах. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а в морських їжаків — навколо анального отвору.
[ред.] Розмноження
Більшість голкошкірих — роздільностатеві тварини, утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і метають їх у воду. Таким чином, запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктона. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластули. Дроблення повне, радіального типу.
Зазвичай голкошкірі вилуплюються з яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка являє собою міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина якого (бластоцель) заповнена драглистою рідиною. Бластула здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).
Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (імміграція) деяких клітин в бластоцель. Це клітини первинної мезенхіми, що беруть участь в утворенні личинкового скелета. Після цього відбувається інвагінація вегетативної стінки в бластоцель, в результаті чого формується сліпо замкнута первинна кишка (архентерон). Одночасно з цим з вершини архентерона в бластоцель виселяються клітини вторинної мезенхіми, які володіють амебоїдною рухливістю і сприяють інвагінації, а згодом — відокремлення целому, утворення рота та дорослих рук. Потім відбувається відокремлення целомічної мезодерми, що входить до складу архентерона, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомічного мішка, тобто ентероцельним способом. Надалі целому ділиться спочатку на правий і лівий, а потім — на три пари целому: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцелі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целому випереджають у розвитку праві, що пов'язано з їх провідною роллю в метаморфозиах. На цьому завершується процес гаструляціі, в результаті якого відокремлюються три зародкових листка: ектодерма (личинкові покриви), ентодерми (кишка) і мезодерма (первинна і вторинна Мезенхіма, загалом). Бластопора зміщується на черевну сторону і стає порожниною (анусом). На передньому кінці, на черевній стороні утворюється інвагінація ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), яке зливається з кишкою і утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, шлунок розширений і тонку кишку. Тіло набуває яйцевидної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, на краю якої формується війковий шнур, на решті поверхні тіла вії зникають. За допомогою биття війок клітин війкового шнура, личинка пересувається і підганяє їжу до рота. Ця спільна для більшості голкошкірих стадія білатерально-симетричною личинки отримала назву діплеврула.
Надалі личинка набуває пристосування до планктонного способу життя, різні у різних класів, і стає плутеусом (морські їжаки і офіури), аурікуляріею (голотурії) або біпінаріею, а пізніше — брахіоляріею (морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвиваються лецитотрофні (тобто що харчуються жовтком) бочкоподібні личинки доліоляріі, підперезані поперечними війковими кільцями. Через деякий час вільноплаваючі білатерально-симетричні личинки приступають до метаморфозу, в результаті якого трансформуються в радіально-симетрична доросла тварина. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій — аборальна. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.
 |
Це незавершена стаття з зоології. Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її. |
