Дихання

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Легені — орган дихання ссавців (на малюнку легені людини за Анатомією Грея).

Ди́хання — сукупність реакцій біологічного окиснення органічних енерговмісних речовин з виділенням енергії, необхідної для підтримання життєдіяльності організму. Складається з трьох послідовних етапів: зовнішнього дихання, транспорту газів кров'ю, внутрішнього дихання.

Дихання людей та окремих тварин можливе через ніс та через ротову порожнину. Людина без дихання може прожити до 5 — 7 хвилин, навіть менше. Після такого проміжку часу відмирають невідновлювані клітини мозку.

Еволюція типів дихання[ред.ред. код]

Дихання виникло наприкінці докембрію, близько 2 млрд років тому, коли в атмосфері в результаті життєдіяльності фотосинтезуючих організмів з'явився вільний кисень. До цього живі істоти використовували анаеробні, безкисневі джерела енергії[1].

Дихання тварин[ред.ред. код]

Одноклітинні організми використовують дифузне дихання, яке відбувається в наслідок безпосереднього проникнення газів через оболонку клітини. У нижчих багатоклітинних, наприклад у черв'яків, нижчих комах, обмін газами відбувається в наслідок шкірного дихання — через клітини поверхні тіла. Шкірне дихання грає велику роль і в нижчих хребетних (риб, амфібій, плазунів), у яких є й інші спеціальні, в залежності від середовища проживання, органи дихання.

Органами водного дихання є зябра, що мають різноманітну будову і забезпечують зяброве дихання, а органами повітряного дихання — трахеї і легені (трахейне, легеневе дихання). У всіх риб зябровий подих, а у деяких риб, крім зябрового, є ще шкірне і кишкове дихання. Кишкове дихання забезпечується через плавальний міхур, клітини якого активно поглинають кисень (секреція газу). Наприклад, в плавальному міхурі щуки 35 % кисню, а у морського окуня — до 88 %.

У водних хребетних бувають як зовнішні, так і внутрішні зябра. У безхребетних органами повітряного дихання нерідко є перетворені зябра. У більшості комах існує трахейна система, що складається з складної мережі тонких гілок трахеї, через які тканини забезпечуються киснем. У рептилій і амфібій газообмін здійснюється на 2/3 через шкіру і на 1/3 — через легені (легеневе дихання).

У птахів органи дихання мають особливу будову. У них, як і у рептилій, немає діафрагми. Трахея ділиться на 2 бронхів, що проходять крізь легені в повітряні мішки. Легені невеликі і зрощені з ребрами. Повітря з легенів надходить через розгалуження бронхів, бронхіол і повітряні капіляри в повітряні мішки. Невеликі повітряні мішки розташовані в грудній, а великі — в черевній порожнині. У всіх повітряних мішків є відростки, деякі з них проникають в трубчасті довгі кістки кінцівок. При вдиху відбувається значне збільшення обсягу грудної клітини в вертикальному напрямку за рахунок збільшення кута між частинами ребер. Газообмін здійснюється в легенях і в повітряних капілярах (рясно забезпечених кровоносними капілярами), через які повітря проходить під час вдиху і видиху двічі (в повітряні мішки і назад). Повітряні мішки сприяють підтримці тіла птаха в польоті, а також охолодженню тіла і збереженню життя при тривалій відсутності дихання. У водоплавних птахів вони зменшують щільність тіла, внаслідок чого птахи мало занурюються у воду[2].

Дихання рослин[ред.ред. код]

Формалізована схема циклу дихання рослин

Дихання притаманне всім органам, тканинам і клітинам рослини. Інтенсивність дихання можна уявити, вимірюючи кількість вуглекислого газу, що виділяється тканиною, або вимірюючи кисень, що поглинається нею. Більш інтенсивно дихають молоді, швидко зростаючі органи і тканини рослин. Найбільш активно дихання репродуктивних органів, потім листя; слабкіше дихають стебла і коріння. Тіньовитривалі рослини дихають слабкіше світлолюбних. Для високогірних рослин, адаптованих до зниженого парціального тиску O2, характерна підвищена інтенсивність дихання. Дуже активним є дихання цвілевих грибів, бактерій. Дихання посилюється з підвищенням температури (на кожні 10 °C — приблизно у 2-3 рази), зупиняючись за температури у 45-50 °C. У тканинах зимуючих органів рослин (бруньки листвяних дерев, голки хвойних) дихання продовжується (з різко зниженою інтенсивністю) і при значних морозах. Дихання рослин стимулюють механічні та хімічні подразнення (поранення, деякі отрути, наркотики). Закономірно змінюється дихання під час розвитку рослини та її органів. Сухе насіння дихає досить слабко. При набуханні і наступному проростанні насіння дихання посилюється у сотні і тисячі разів. Із закінченням періоду активного росту рослин дихання їхніх тканин слабшає, що пов'язується з процесом старіння протоплазми. При дозріванні насіння, плодів інтенсивність дихання зменшується.

Відповідно до теорії радянського біохіміка О. М. Баха, процес дихання, тобто окислення вуглеводів, жирів, білків, здійснюється за допомогою окисної системи клітини в два етапи[3]:

  1. активація кисню (O2) повітря шляхом його приєднання до ненасичених, здатних мимоволі окислюватися сполукам, що містяться в живій клітині (оксигенази) з утворенням перекисів,
  2. активація перекисів із звільненням атомарного кисню, здатного окислювати важкоокислювані органічні речовини.

За теорією дегідрування російського ботаніка В. І. Палладіна, найважливіша ланка дихання — активація водню субстрату, здійснювана дегідрогеназою. Обов'язковий учасник складного ланцюга процесів дихання — вода, водень якої разом з воднем субстрату використовується для відновлення самоокислюваних сполук — так званих дихальних пігментів. Вуглекислий газ (CO2), що виділяється при диханні, утворюється без участі кисню повітря, тобто анаеробно. Кисень повітря йде на окислення дихальних хромогенів, що перетворюються при цьому в дихальні пігменти. Подальший розвиток теорія дихання отримала в дослідженнях радянського ботаніка С. П. Костичева, згідно з якими перші етапи аеробного дихання аналогічні процесам, властивим анаеробам. Перетворення утворюваного при цьому проміжного продукту можуть йти з участю кисню, що властиво для аеробів. У анаеробів ж ці перетворення йдуть без участі молекулярного кисню.

За сучасними уявленнями, процес окислення, який становить хімічну основу дихання, полягає у втраті речовиною електрона. Здатність приєднувати або віддавати електрони залежить від величини окисного потенціалу з'єднання. Кисень володіє найвищим окислювальним потенціалом і, отже, максимальною здатністю приєднувати електрони. Однак потенціал кисню сильно відрізняється від потенціалу дихального субстрату. Тому роль проміжних перенощиків електронів від дихального субстрату до кисню виконують специфічні сполуки. Почергово окиснюючись і відновлюючись, вони утворюють систему перенесення електронів. Приєднавши до себе електрон від менш окисненого компонента, такий перенощик відновлюється і, віддаючи його наступному компоненту з більш високим потенціалом, окислюється. Так електрон передається від однієї ланки дихального ланцюга до іншого і, врешті-решт, кисню. Це заключний етап дихання.

Всі ці процеси (активація кисню, водню, перенос електрона ланцюговою реакцією на кисень) здійснюються головним чином у мітохондріях завдяки розгалуженій системі окислювально-відновних ферментів. Шляхом проходження до кисню електрони, що мобілізуються спочатку від молекули органічної речовини, поступово віддають закладену в них енергію, яку клітина запасає у формі хімічних сполук, головним чином АТФ.

Завдяки досконалим механізмам запасання та використання енергії процеси енергообміну в клітині йдуть з дуже високим коефіцієнтом корисної дії, поки недосяжним в техніці. Біологічна роль дихання не вичерпується використанням енергії, накопиченої в окислюваній органічній молекулі. У ході окислювальних перетворень органічних речовин утворюються активні проміжні сполуки — метаболіти, які жива клітина використовує для синтезу специфічних складових частин своєї протоплазми, утворення ферментів. Усім цим визначається центральне місце, що займає дихання в комплексі процесів обміну речовин живої клітини. У диханні схрещуються і пов'язуються між собою процеси обміну білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, жирів та інших компонентів протоплазми.

Дихання людини[ред.ред. код]

Детальна схема дихальної системи людини

Дихання людини складається з таких процесів:

  1. Зовнішнє дихання (вентиляція легень) — надходження повітря в повітроносні шляхи і газообмін між альвеолами та зовнішнім середовищем. До цього процесу належать дихальні рухи — вдих і видих, спрямовані на надхождення повітря в дихальні шляхи, а з них — до легенів і в зворотному напрямі.
  2. Дифузія газів між альвеолами і кров'ю.
  3. Транспортування газів кров'ю. Він полягає в рознесенні кисню до клітин усього організму та перенесенні вуглекислого газу, що утворюється в клітинах, до легенів.
  4. Дифузія газів між кров'ю і тканинами в тканинних капілярах.
  5. Внутрішнє (тканинне) — споживання кисню клітинами і виділення вуглекислого газу.

Значення дихання для людини[ред.ред. код]

Будова і функції дихальних шляхів[ред.ред. код]

Докладніше у статті Дихальна система

Верхні дихальні шляхи[ред.ред. код]

Носова порожнина ділиться хрящовою перегородкою на дві половини — праву і ліву. На перегородці розташовуються три носові раковини, які утворюють носові ходи: верхній, середній і нижній. Стінки порожнини носа вкриті слизовою оболонкою з війчастим епітелієм. Війки епітелію, рухаючись різко і швидко в напрямку до ніздрів і повільно й плавно в напрямку легень, затримують і виводять назовні пил та мікроорганізми, які осідають на слизовій оболонці. Залози слизової оболонки виділяють слиз, який зволожує стінки порожнини і знижує життєздатність бактерій які потрапляють з повітря.

Слизова оболонка має густу сітку кровоносних судин і капілярів. Кров, що тече по цих судинах бере участь у терморегуляції тіла людини, зігріває або охолоджує повітря, яке вона вдихає. Таким чином, повітря, що надходить в легені через носову порожнину, очищується, зігрівається і знезаражується, чого не відбувається при диханні через ротову порожнину. У слизовій оболонці верхньої носової раковини і верхнього відділу перегородки носа знаходяться спеціальні нюхові клітини (рецептори), які утворюють периферичну частину нюхового аналізатора (органа нюху). Поруч з нюховою порожниною розташовані чотири повітроносні придаткові пазухи носа. Найбільші з них є гайморові (містяться у верхніх щелепах) та лобна (в центрі лоба). Пазухи з'єднуються каналами з порожниною носа.

З порожнини носа повітря надходить у носоглотку. У ній містяться скупчення лімфатичних мигдаликів, які у разі запалення можуть збільшуватись і перетворюватися на аденоїди, що утруднюють носове дихання. З носоглотки повітря потрапляє в глотку, в якій перехрещуються дихальні й травні шляхи. Від глотки починаються дві трубки: дихальна — гортань, та травна — стравохід, розміщений позаду гортані. Вхід до гортані при ковтанні їжі закривається надгортанним хрящем. Завдяки цьому повітря потрапляє лише в гортань, а їжа - у стравохід.

Нижні дихальні шляхи[ред.ред. код]

Процеси дихання та їх регуляція[ред.ред. код]

Схематичне зображень легень людини.
1: Трахея 2: Легенева артерія 3: Легенева вена 4: Альвеолярний хід 5: Альвеоли 6: Серцева вирізка лівої легені 7: Бронхіоли 8: Третинні бронхи 9: Вторинні бронхи 10: Головні бронхи 11: Гортань

Легені не мають власних м'язів і тому не можуть активно скорочуватися чи розтягуватися. Свій об'єм вони змінюють пасивно, слідом за змінами об'єму грудної порожнини. Дихальні рухи — вдих і видих відбуваються внаслідок ритмічного скорочення та розслаблення дихальних м'язів — міжреберних, діафрагми і м'язів передньої черевної стінки. Дихальні рухи регулюються дихальним центром, що розміщений в довгастому мозку, з двома вузлами — центром вдиху та центром видиху.

Приблизно кожні 4 секунди в дихальному центрі виникають збудження, які у спинному мозку проводяться до міжреберних дихальних м'язів і діафрагми. Зовнішні міжреберні м'язи скорочуються і піднімають ребра. При скороченні діафрагми, її купол, випнутий у бік грудної порожнини, стає плоскішим і опускається донизу. Завдяки цьому об'єм грудної порожнини збільшується. В плевральній щілині тиск завжди трохи нижчий від атмосферного, тому при збільшенні об'єму грудної порожнини легені немов присмоктуються до стінок грудної клітки і розтягуються. Легені заповнюються повітрям — відбувається вдих. При цьому нервові імпульси від м'язів та легень ідуть до дихального центру і включають його видихову частину.

При збудженні центру видиху одночасно гальмується центр вдиху і дихальні м'язи (міжреберні і діафрагма) розслаблюються, ребра опускаються донизу, а органи черевної порожнини випинають діафрагму куполом догори. Внаслідок цього об'єм грудної порожнини зменшується і відбувається спокійний пасивний видих без участі м'язів.

При глибокому вдиху відбувається одночасне скорочення міжреберних м'язів, діафрагми, а також деяких м'язів грудної клітини і плечового поясу, що піднімають ребра вище, ніж при спокійному вдихові. Глибокий видих зумовлюється, крім розслаблення зовнішніх міжреберних м'язів і діафрагми, скороченням внутрішніх міжреберних м'язів, а також м'язів черевної стінки, що призводить до сильнішого випинання діафрагми вбік грудної порожнини. Об'єм зменшується у вертикальному напрямі.

Розрізняють черевний і грудний типи дихання, залежно від того які м'язи переважають в акті видиху (діафрагма чи міжреберні). Ефективнішим вважають черевний тип, бо він забезпечує глибшу вентиляцію легень. Тип дихання залежить від статі (у чоловіків переважає черевний), професії, віку.

Звичайно ритм дихальних рухів підтримується імпульсами, які надходять в нервову систему (довгастий мозок) із рецепторів легень і дихальних м'язів. Під час вдиху збуджуються нервові імпульси, які гальмують видих. При активному видиху виникають імпульси, які гальмують вдих. Видих є рефлексом на подразнення викликане вдихом і навпаки.

На частоту і глибину дихальних рухів впливають різні подразники зовнішнього середовища, що діють на рецептори шкіри, слуху, зору, нюху, смаку. Процес збудження потрапляє в різні ділянки головного мозку, а звідти збудження досягає дихального центру. Звідти через відцентрові нерви збудження йде до дихальних м'язів. Внаслідок цього відбуваються прискорення і посилення, або сповільнення й послаблення дихальних рухів. Психічні подразники (страх, радість) також впливають на дихальний центр.

Існують і захисні рефлекси (кашель, чхання). Це своєрідно змінені різкі видихи, за допомогою яких видаляються сторонні частинки, що потрапили в дихальні шляхи.

Газообмін в легенях та тканинах[ред.ред. код]

Схема газообміну в легенях

При чергуванні вдиху і видиху, вентилюються легені, підтримуються в альвеолах відносно постійний газовий склад. Склад атмосферного повітря: 21 % О2, 79 % N2, 0,03 % СО2, невелика кількість водяної пари та інертних газів. Склад повітря, що видихається відрізняється збільшеним вмістом вуглекислого газу, збільшується вміст водяної пари. Альвеолярне повітря, що знаходиться в альвеолах відрізняється від вдихуваного і видихуваного. Це пояснюється тим, що під час вдиху в альвеоли надходить повітря повітроносних шляхів (видихуване), а при видиху, навпаки, до видихуваного (альвеолярного) домішується атмосферне з повітроносних шляхів (мертвий простір).

Тип повітря Кисень, O2 (%) Вуглекислий газ, CO2 (%) Азот, N2 (%) Домішки
Вдихуване 21 0,03 79 водяна пара, інертні гази
Видихуване 16 4 79 збільшений вміст
водяної пари
Альвеолярне 14 5 80

У легенях кисень з альвеолярного повітря переходить в кров, а вуглекислий газ з крові поступає в легені шляхом дифузії через стінки альвеол і кровоносних капілярів. Напрям і швидкість дифузії визначається парціальним тиском. Кров з венозної перетворюється на артеріальну, яка по легеневих венах надходить до лівого передсердя, потім до лівого шлуночка, а звідти — до великого кола кровообігу, яким переноситься до тканин. З капілярів кисень вже потрапляє до тканин. В артеріальній крові кисню більше, ніж у клітинах, він дифундує в тканинну рідину, яка омиває клітини в тканинах, це проміжне середовище між кров'ю і клітинами. З тканинної рідини кисень проникає в клітини і відразу вступає до реакції окислення, тому в клітинах вільного кисню практично немає. В результаті окислення в клітинах збільшується вміст вуглекислого газу, який через тканинну рідину надходить у венозний кінець капіляра. Артеріальна кров перетворюється на венозну, яка по венах великого кола кровообігу надходить до правого передсердя, потім до правого шлуночка серця, а звідти — до легень.

Основні показники дихання[ред.ред. код]

Діафрагмальне дихання

Частота дихання — кількість дихальних циклів (вдих — видих) за хвилину. У стані спокою людина здійснює за хвилину 12-16 дихальних циклів, під час сну 10-12, а при фізичному навантаженні, тяжкій хворобі — 30-35. У немовлят та осіб похилого віку частота дихання у спокої 20-25.

Глибина дихання визначається об'ємом повітря, яке вдихається і видихається. У спокійному стані до легень надходить 500 мл повітря (дихальний об'єм ДО) і стільки ж виходить під час видиху. З 500 мл, що вдихає людина, тільки 350 мл потрапляє до альвеол. Близько 150 мл затримується у мертвому просторі: в порожнинах носа, носової і ротової частини глотки, гортані, трахеї і бронхів, де не відбувається газообмін. Після спокійного вдиху під час максимального зусилля можна ще вдихнути 1,5 л додаткового повітря (резервний об'єм вдиху РО вдиху), а при найглибшому видиху можна ще видихнути 1,5 л, додатковий видих (резервний об'єм видиху РО видиху).

Життєва ємність легень(ЖЄЛ) — це найбільша кількість повітря, яке людина може видихнути після максимально глибокого вдиху. Вираховується за формулою:

ДО + РО вдиху + РО видиху = ЖЄЛ

Життєва ємність легень залежить від віку, статі, росту, маси тіла, фізичного розвитку людини. Показники ЖЄЛ коливаються: від 3500-4800 мл — у чоловіків та 3000-3500 мл — у жінок. У фізично тренованих людей, що займаються веслуванням, плаванням, гімнастикою, вона досягає 6000-7000 мл. Визначають ЖЄЛ за допомогою спірометра.

Після максимального видиху в легенях залишається 1000–1500 мл повітря, яке називають залишковим. Це пов'язано з тим, що завдяки нижчому тиску в плевральній порожнині по відношенню до атмосферного легені не змикаються і завжди мають залишки повітря.

У тренованих людей при навантаженні, звичайно, зростає дихальний об'єм, а у нетренованих у відповідь на навантаження зростає частота дихальних рухів.

Регуляція дихання[ред.ред. код]

Нервова регуляція[ред.ред. код]

Дихання регулюється як нервовою так і гуморальною системами організму людини. У довгастому мозку існує безумовно-рефлекторний центр регуляції дихання — дихальний центр. Він забезпечує координовану ритмічну діяльність дихальних м'язів (скорочення і розслаблення), що викликає почергово вдих і видих, та пристосування дихання до змін умов зовнішнього і внутрішнього середовища організму.

Автоматизм дихального центру зумовлюється нервовими імпульсами, які поступають з нервових закінчень легень, судин, м'язів. Хоча робота дихального центру автоматична (вона не припиняється у сплячої чи непритомної людини) — проте вона залежить від волі людини. Людина може довільно загальмувати або прискорити дихання (умовно-рефлекторна регуляція дихання). Пояснюється це контролем дихального центру корою великих півкуль мозку. Крім ритмічної зміни вдиху видихом дихальний центр здійснює замикання дихальних рефлексів:

  • затримка дихання під час занурення тіла у воду,
  • захисні рефлекси кашлю й чхання,
  • регуляція діяльності м'язів гортані, що узгоджують ковтання з диханням.

Гуморальна регуляція[ред.ред. код]

Гуморальна регуляція дихання відбувається через вміст вуглекислого газу в крові. Нейрони дихального центру чутливі до СО2, якщо в крові, що омиває дихальний центр, є надлишок СО2, тоді збудливість дихального центру зростає і дихання стає частим і глибоким. Якщо СО2 в крові мало, то це викликає гальмування дихання.

При фізичних навантаженнях м'язи виконують посилену роботу і кількість СО2 в крові зростає, що стає однією з причин поглиблення і посилення дихальних рухів.

Причини порушення регуляції дихання[ред.ред. код]

Причинами порушення регуляції дихання найчастіше стають:

  • Фізичне навантаження,
  • нестача кисню у повітрі,
  • Хвороби серця, легенів,
  • підвищена температура довкілля,
  • порушення функцій центру дихання (травма голови, дія отрут).
  • втрата нервового зв'язку між дихальним центром і дихальними м'язами (пошкодження шийного відділу хребта і спинного мозку).

Див. також[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

Література[ред.ред. код]

  • Костычев С. П. Физиология растений. — 3. — М.—Л., 1937. — Т. 1.
  • Бах А. Н. Собрание трудов по химии и биохимии. — М., 1950.
  • Таусон В. О. Основные положения растительной биоэнергетики. — М.—Л., 1950.
  • Джеймс В. О. Дыхание растений, пер. с англ.. — М., 1956.
  • Палладин В. И. Избранные труды. — М., 1960.
  • Михлин Д. М. Биохимия клеточного дыхания. — М., 1960.
  • Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика, пер. с англ.. — М., 1960.
  • Рубин Б. А., Ладыгина М. Е. Энзимология и биология дыхания растений. — М., 1966.
  • Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ.. — М., 1967.
  • Рубин Б. А. Курс физиологии растений. — 3. — М., 1971.
  • Кретович В. Л. Основы биохимии растений. — 3. — М., 1971.

Посилання[ред.ред. код]