Ембріональний розвиток
Ембріогенез також Зародковий розвиток, Ембріональний розвиток,— розвиток організму тварини, що відбувається в оболонках яйця поза материнським організмом або усередині нього. Зародковому розвитку передує період передзародкового розвитку, коли зростає, формується і дозріває яйцеклітина. Після зародкового розвитку період післязародкового (постембріонального) розвитку. В ході зародкового розвитку з однієї відносно просто організованої яйцеклітини утворюється багатоклітинний організм, що складається з різних органів і тканин і здатний до самостійного існування. У деяких тварин, наприклад голкошкірих, зародки виходять з оболонок на дуже ранніх стадіях, і основні процеси розвитку проходять у них в постембріональний період. У всіх тварин зародковий розвиток складається з запліднення (або активації яйця при партеногенезі), дроблення, бластуляції, гаструляції, органогенезу і виходу з оболонок або народження. Залежно від біології розмноження (кількість яєць, тип запліднення, тривалість зародкового розвитку, джерела живлення зародка, міри турботи про потомство) будова яйця і характер зародкового розвитку варіює.
Зміст |
Запліднення [ред.]
Початок зародкового розвитку — запліднення — відбувається в материнському організмі або у водному середовищі. Чоловіча статева клітка — рухливий сперматозоїд — досягає жіночої яйцеклітини і проникає в неї, часто через спеціальні отвори в оболонках — мікропилі. Яйцеклітина і сперматозоїд містять одинарні (гаплоїдні) набори хромосом; при заплідненні батьківські і материнські хромосоми з'єднуються в одному ядрі, відновлюючи нормальну подвійну (диплоїдну) їх кількість. Біологічний сенс запліднення полягає в обміні генетичною інформацією між тваринами однієї популяції, т.к. кожний новий організм поєднує в собі спадкові ознаки обох батьків.
Дроблення і бластуляція [ред.]
Після запліднення в період дроблення яйце послідовне багато разів ділиться спочатку на великі, потім на все дрібніші клітини — бластомери; далі утворюється багатоклітинний зародок (звичайно з порожниною усередині) — бластула . В результаті дроблення створюються умови для виникнення відмінностей між частинами зародка — диференціалізація . Клітини, що утворилися з різних ділянок яйця, отримують неоднакову цитоплазму (що визначає первинне диференціювання) і стають здібними до пересувань, що забезпечує формування органів майбутнього організму.
Гаструляція [ред.]
Під час гаструляції відбувається відособлення зародкових листків, розташованих шляхом різних переміщень так, що усередині виявляється ентодерма, зовні ектодерма, а між ними мезодерма . Гаструляция протікає у різних тварин по-різному, але в результаті неї створюється загальний план будови організму, схожий навіть у віддалених в систематичному відношенні груп тварин.
Органогенез [ред.]
В період органогенезу зародкові листки розділяються на зачатки органів і систем; великі зачатки диференціалізуються на дрібніші, і таким чином створюється усе складніша структура цілого організму. Органогенез досягається в основному за рахунок клітинних переміщень і диференціалізації самих клітин. Для виходу зародків з оболонок або народження в кінці зародкового розвитку синтезується фермент, який розчиняє оболонки, з'являються пристосування, що допомагають розбити шкаралупу тощо.
Біогенетичний закон [ред.]
Ранні зародки різних тварин більш схожі один на одного, ніж дорослі організми, оскільки еволюційні зміни більшою мірою зачіпали пізні стадії індивідуального розвитку. Таким чином, хід зародкового розвитку в деякій мірі нагадує хід еволюції — біогенетичний закон). Проте зародкова схожість відносно, і головним чином тому, що на кожній стадії розвитку зародки пристосовані до відповідного середовища. У зародків риб утворюється великий жовтковий мішок, у птахів — жовтковий мішок і спеціальні ембріональні органи — аллантоїс і амніон ; у ссавців, крім того, ще трофобласт і плацента.
На ранніх стадіях зародкового розвитку ембріональні клітки здібні до розвитку в багатьох напрямах. Після дії ряду чинників вони поступово детермінуються, тобто набувають здатності розвиватися в одному певному напрямі. У міру розвитку клітини усе більш диференціюються, спеціалізуються їх будова і функції. Так, наприклад, в частині ектодерми, створюючої зачаток нервової системи, відособляється головний мозок, частина його розвивається в зачатки очей, в яких виділяється сітківка, а в ній диференціюються палочкові і колбочкові зорові клітини , характерні тим,що мають вузькоспеціалізовану будову і функцію.
Зародковий розвиток визначається спадковим апаратом клітини, який міститься в ядрі. Хромосоми, що містяться в ядрі, складаються з безлічі генів, кожен з яких несе інформацію про будову одного з білків. Ознаки батьківського організму, закодовані в генах, реалізуються в ході З. р. Клітки при діленнях отримують повний набір генів, але в кожній тканині функціонує лише частина генів, забезпечуючи синтез білків, властивих даній тканині. Тому на генетичному рівні процес З. р. полягає в «включенні» окремих генів, внаслідок чого синтезується відповідна рибонуклеїнова кислота (РНК) передавальна спадкову інформацію з ядра в цитоплазму, де синтезується молекула специфічного білка. Функція генів починається ще в передзародковому розвитку, коли в зростаючій яйцеклітині відбувається активне накопичення жовтка і всіх видів РНК(рибонуклеїнова кислота), необхідних для забезпечення синтезу білків в ранньому розвитку. В ході З. р. в різних зачатках на тих або інших стадіях розвитку включаються різні гени, що визначають синтез білків, необхідних для кожного вигляду диференціювань. Т. о., реалізація спадковості в ході З. р. полягає в тому, що чинники диференціювання визначають включення специфічних генів, ті викликають синтез відповідних білків, а білки забезпечують диференціювання кліток. Роль багатьох білків в цьому процесі вже відома — гемоглобін синтезується при диференціюванні еритроцитів, міозин — при утворенні м'язів, ферменти і гормони — при розвитку залоз і т. д. Проте ще не вивчені білки, що визначають зміни форми кліток, їх рух і поведінка в ході З. р. Невідомі також механізми, завдяки яким чинники диференціювання приводять до включення специфічних генів. Див. також Ембріологія тварин .
Література [ред.]
- Шмідт Р. А., Ембріологія тварин, ч. 1—2, М., 1951-53;
- Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародковий розвиток осетрових риб (севрюги, осетра і білуги) у зв'язку з питаннями їх розведення, М., 1954;
- Дибан А. П., Нариси патологічної ембріології людини, Л., 1959; Уоддінгтон До., Морфогенез і генетика, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964;
- Кнорре А. Р., Короткий нарис ембріології людини з елементами порівняльної, експериментальної і патологічної ембріології, 2 видавництва, Л., 1967; Токин Би. П., Загальна ембріологія, 2 видавництва, М., 1970;
- Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B., 1959;
- Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.
