Ендосимбіотична теорія

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Ендосимбіотична теорія, зараз загальноприйнята у біології, стосується походження мітохондрій і пластид (наприклад хлоропластів), органел еукаріотичних клітин. За цією теорією зазначені органели були окремими бактеріями, які були потрапили до клітин як ендосимбіонти. Мітохондрія розвилася з протеобактерій (зокрема, Rickettsiales або їхніх близьких родичів), а хлоропласти з ціанобактерій.

Зміст 1 Історія 2 Свідчення 3 Особливості 4 Посилання

[ред.] Історія

Ендосимбіотична теорія була вперше запропонована Андреасом Шімпером ^[1] у 1883 році. Ідея, що пластиди були спочатку ендосимбіонтами, була запропонована Костянтином Мережковським в 1905 році, і та ж ідея для мітохондрій була запропонована Іваном Валліном в 1920-х. Ці теорії були спочатку відкинуті згідно припущенню, що ці органели не містять ДНК. Але в 1960-х це припущення виявилося помилковим, що змусило Генса Ріса знову запропонувати ідею.

Ендосимбіотичну гіпотезу популяризувала Лінн Маргіліс. У своєї роботі 1981 року «Симбіоз і еволюція клітини» вона переконувала, що еукаріотичні клітини виникли як суспільства взаємодіючих організмів, зокрема ендосимбіотичних спірохет, що розвивається в еукаріотичні джгутики і війки. Остання ідея не отримала підтримки, оскільки будова джгутиків дуже сильно відріняється від струкрури прокаріотичних клітин. За даними статті Margulis and Sagan (1996), «життя захопило Землю не боєм, а співпрацею», і дарвінівське розуміння еволюції, керованої тільки природним відбором, неповне (дов. Еволюція і природний відбір). Проте, інші дослідники переконували, що ендосимбіоз скоріше нагадує рабство ніж мутуалізм.

Також розглядалася можливість того, цо і пероксисоми мають ендосимбіотичне походження, хоча вони і не мають ДНК. Крістіан де Дюв запропонував, що вони, можливо, були першими ендосимбіонтами, що дозволили клітинам витримати зростання кількості вільного молекулярного кисню в атмосфері Землі. Проте, це зараз вважається, що вони були сформовані de novo, а не в результаті симбіотичного походження (Gabaldón et. al. 2006).

[ред.] Свідчення

Свідчення, яке доказують, що мітохондрії і пластиди з'явився із стародавніх ендосимбіотичних бактерій, вказані нижче:

• Як мітохондрії, так і пластиди містять ДНК, досить відмінну від ДНК ядра клітини і подібну до ДНК бактерій (тобто, кругову, дуже маленьку і без гістонів).
• Їх оточують дві або більше мембран, найглибші дві з яких проявляють відмінності в складі порівняно з рештою мембран клітини, але схожі з бактеріальними клітинними мембранами.
• Нові мітохондрії і пластиди формуються тільки через процес, подібний до бінарного поділу. У деяких водоростей, наприклад Euglena, пластиди можна знищити певними хімічними речовинами або тривалою відсутністю світла, не пошкодивши клітину іншим чином. У такому випадку, пластиди не відроджуватимуться.
• Багато що з внутрішньої структури і біохімії пластид, наприклад присутність тілакоїдів і специфічних хлорофілів, дуже нагадують ціанобактерій. філогенетичні дослідження бактерій, пластид і еукаріотичних геномів також свідчать, що пластиди більше всього споріднені з ціанобактеріями.
• Аналіз послідовності ДНК і філогенетичні дослідження свідчать, що ядерна ДНК містить гени, які, ймовірно, прибули з пластид.
• Деякі білки, що кодуються в ядрі, транспортуються в органели, і як мітохондрії, так і пластиди, мають геноми, маленькі навіть порівняно з бактеріями. Це знаходиться у згоді із збільшенням залежності від еукаріота-хазяїна після формування ендосимбіозу. Більшість генів геномів органел були втрачені або переміщені у ядро, так що зараз більшість генів, потрібних для роботи мітохондрій і пластид розташовані в ядрі, але багато з них походить від бактерійних ендосимбіонтів.
• Пластиди присутні в зовсім різних групах найпростіших, деякі з яких близько пов'язані з формами, що не мають пластид. Це свідчить, що, якщо хлоропласти виникли de novo, це відбулося стільки разів, що їх близька схожість один до одного важка для пояснення. Багато з цих найпростіших містять «вторинні» пластиди, які були придбані від інших еукаріотів, а не безпосередньо від ціанобактерій.
• Серед еукаріотів, які придбали свої пластиди безпосередньо від бактерій (відомі, як Primoplantae), водорості глаукофіти мають хлоропласти, які найсильніше нагадують ціанобактерій. Зокрема, вони мають пептидогліканну клітинну стінку між двох мембран.
• Рибосоми, що містяться у цих органелах, подібні до бактеріальних (70S).

Можливий вторинний ендосимбіоз (тобто, залучаючи еукаріотичні пластиди) спостерігався експериментально Okamoto & Inouye (2005). Гетеротрофний найпростіший Hatena діє як хижак, поки не заковтне зелену водорость, яка втрачає свої джгутики, цитоскелет і інші структури, а Hatena, зараз хазяїн, переключається на фотосинтетичний метаболізм, набуває здатності рухатися у напрямку світла і втрачає свій апарат, що використовувался для хижого живлення.

[ред.] Особливості

• Мітохондрії і пластиди, подібно до ядерної ДНК і на відміну від ДНК прокаріот, містять інтрони. Тобто деяка форма передачі генів між ядерним геномом і геномом органел повинна була мати місце (ймовірно органела → ядеро → органела) або, альтернативно, механізм для виключення частин ранньої прото-мітохондріальної/пластидної ДНК повинен був мати місце в ранніх ендосимбіонтах.
• Ні мітохондрії, ні пластиди не можуть вижити за межами клітини, втративши багато істотних для виживання генів. Проягом довгого часу співіснування ендосимбіонтів із своїми хазяями, гени і системи, які не були більше потрібними, були просто видалені, або, в багатьох випадках, перенесені до геному хазяїна (фактично цей перенос надає клітині-хазяїну можливіть регулювати діяльність органел). Тільки збільшення частот мутацій у значно зменшених геномах органел привели до того, що деякі кодони їх ДНК змінилися, роблячи неможливим подальший перенос генів.

[ред.] Посилання

1. ↑ http://de.wikipedia.org/wiki/Andreas_Franz_Wilhelm_Schimper

• Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. ISBN 0-8153-3218-1. (Загальний підручник)
• Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), «Organellar genes: why do they end up in the nucleus?», Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315—320. (Обговорюються теорії, як гени мітохондрій та хлоропластів переносіться до ядра, та через які процеси проходять ці гени.) [1]
• Paul Jarvis (2001), «Intracellular signalling: The chloroplast talks!», Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. (Приводяться свідоцтва ефекту генів, закодованих в хлоропластах, на транскрипцію ядерних генів, на відміну від більшого класу генів, що мають протилежний ефект.) [2]
• Fiona S.L. Brinkman, Jeffrey L. Blanchard, Artem Cherkasov, Yossef Av-Gay, Robert C. Brunham, Rachel C. Fernandez, B. Brett Finlay, Sarah P. Otto, B.F. Francis Ouellette, Patrick J. Keeling, Ann M. Rose, Robert E.W. Hancock, and Steven J.M. Jones (2002,) Evidence That Plant-Like Genes in Chlamydia Species Reflect an Ancestral Relationship between Chlamydiaceae, Cyanobacteria, and the Chloroplast Genome Res., 12: pp 1159—1167. [3]
• Okamoto, N. & Inouye, I. (2005), «A Secondary Symbiosis in Progress?», Science, 310, p. 287
• Gabaldón T. et al (2006), «Origin and evolution of the peroxisomal proteome», Biology Direct, 1 (8),. (Приводиться свідоцтво проти ендосимбіотичного походження пероксисом. Замість того, пропонується їх походження від ендоплазматичного ретикулума.) [4]