Земноводні

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Земноводні
Австралійська зелена деревинна жаба(Litoria caerulea)
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Metazoa)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Надклас: Щелепні (Gnathostomata)
- Лопатепері (Sarcopterygii)
- Чотириногі (Tetrapoda)
Клас: Земноводні (Amphibia)
(Gray, 1825)
Біорізноманіття амфібій на Землі.
Біорізноманіття амфібій на Землі.
Ряди
Посилання
ITIS logo.jpg ITIS: 173420
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 8292
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Amphibia

Земново́дні або амфібії (Amphibia) — найменший за кількістю видів (близько 6 тисяч[1]) клас наземних хребетних (Tetrapoda). В Україні мешкає 20 видів. У процесі еволюції були першими наземними хребетними.

Опис[ред.ред. код]

Це перші наземні хребетні, котрі зберігають тісний зв'язок з водним середовищем. Розмножуються у воді (у частини видів, зокрема, у поширеної в Карпатах саламандри, відоме яйцеживородіння). У процесі індивідуального розвитку земноводні проходять стадію водної личинки, що дихає зябрами. У дорослих, окрім легень, як додаткового органу дихання використовується шкіра, вкрита слизом, що також засвідчує їхній тісний зв'язок з вологими біотопами.

Всі земноводні проходять стадію метаморфозу, тобто процес перетворення водної личинки на дорослу наземну тварину. Так само як риби і рептилії, вони продовжують рости протягом всього життя, і не можуть підтримувати температуру тіла відмінною від температури навколишнього середовища.

Земноводні виникли не менше 300 млн років тому і за час існування стали досить поширеними — місця їхнього мешкання надзвичайно різноманітні, діапазон пристосування до умов дуже широкий.

Сучасні земноводні групуються у три ряди:

В Україні поширені види двох останніх груп. Найвідомішими у нас є такі види, як тритон звичайний, ропуха сіра, жаба озерна.

Усі земноводні є важливими компонентами екосистем і індикаторами стану середовища. Багато хто з них є об'єктом промислу. Жаби широко використовуються у всіх лабораторіях світу. Вдячні дослідники поставили їм пам'ятники у Парижі та Токіо. Першими космонавтами серед хребетних також були жаби.

Загальна характеристика[ред.ред. код]

Шкірні покриви[ред.ред. код]

Усі земноводні мають гладеньку тонку шкіру, яка порівняно легко проникна для рідин і газів. Будова шкіри є характерною для хребетних тварин: виділяється багатошаровий епідерміс і власне шкіра (коріум). Шкіра багата шкірними залозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйний, або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережею капілярів.

Рогові утвори дуже рідкісні, також рідкісні і окостеніння шкіри: у Ephippiger aurantiacus і рогатої жаби виду Ceratophrys dorsata є кістяна платівка у шкірі спини, у безногих земноводних — лусочки; у жаб іноді під старість відкладається вапно в шкірі.

Скелет[ред.ред. код]

Тіло розділене на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і п'ятипалі кінцівки. Голова рухома, з'єднана з тулубом. Скелет розділений на відділи:

  • Осьовий скелет (хребет);
  • Скелет голови (череп);
  • Скелет вільних кінцівок та їх поясів.

У хребті виділяють 4 відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий. Число хребців — від 7 у безхвостих до 200 у безногих земноводних.

Шийний хребець рухомо причленяється до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До тулубових хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку.

Плоский і широкий череп зчленовується з хребтом за допомогою двох виростків, утворених потиличними кістками. Череп аутостилічний.

Скелет кінцівок утворений скелетом пояса кінцівок і скелетом вільних кінцівок. Плечовий пояс лежить у товщі мускулатури і включає парні лопатки, ключиці і воронячі кістки, з'єднані з грудниною. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки) і кисті (кістки зап'ястя, п'ястя і фаланги пальців). Тазовий пояс складається з парних клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Він прикріплений до крижового хребця через клубові кістки. До складу скелета задньої кінцівки входять стегно, гомілка (велика і мала гомілкова кістки) і стопа. Кістки передплесна, плесна і фаланги пальців. У безхвостих кістки передпліччя і гомілки зливаються. Всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені, утворюючи потужні важелі для пересування стрибками.

У земноводних вперше з'явилася справжня п'ятипала кінцівка.

Мускулатура[ред.ред. код]

Мускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Тулубова мускулатура сегментована. Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані м'язи-піднімачі та опускаючі м'язи.

У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинені в області щелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогняна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи.

Органи дихання[ред.ред. код]

Органом дихання у земноводних є:

У більшості видів (крім безлегеневих саламандр і жаб Barbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого об'єму, у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожна легеня відкривається самостійним отвором у гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоткову порожнину). За рахунок зміни об'єму ротоглоткової порожнини повітря надходить у ротоглоткову порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування у більш посушливому ​​середовищі, шкіра зроговіває, і дихання здійснюється переважно легенями.

Органи кровообігу[ред.ред. код]

Кровоносна система замкнена, серце трикамерне із змішуванням крові у шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.

Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язана з надбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому — артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. Зі шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном.

Артерії:

  • Шкірнолегеневі артерії (несуть венозну кров до легенів і шкіри)
  • сонні артерії (постачають артеріальною кров'ю органи голови)
  • Дуги аорти несуть змішану кров до решти органів тіла.

Мале коло — легеневе, починається шкірно-легеневими артеріями, що несуть кров до органів дихання (легенів і шкіри); від легень збагачена киснем кров збирається у парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя.

Велике коло кровообігу починається дугами аорти і сонними артеріями, які розгалужуються в органах і тканинах. Венозна кров парними передніми порожнистими венами і непарною задньою порожнистою веною потрапляє у праве передсердя. Крім того, у передні порожнисті вени потрапляє окиснена кров від шкіри, тому кров у правому передсерді змішана.

У зв'язку з тим, що органи тіла забезпечуються змішаною кров'ю, у амфібій низький рівень обміну речовин і тому вони холоднокровні тварини.

Органи травлення[ред.ред. код]

Усі земноводні харчуються тільки здобиччю, що рухається. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при вилову комах язик викидається з рота, до нього приліплюється здобич. На щелепах є зуби, що служать лише для утримання здобичі. У жаб вони розташовані лише на верхній щелепі.

У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнині їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти в дванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і в дванадцятипалій кишці. Тонкий кишечник переходить у пряму кишку, яка утворює розширення — клоаку.

Органи виділення[ред.ред. код]

Органи виділення — парні тулубові нирки, від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвір сечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У тулубових нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Своєрідна складність такого механізму пояснюється необхідністю земноводних зберігати більшу кількість вологи. Тому сеча не видаляється одразу з клоаки, а потрапивши в неї, попередньо надсилається в сечовий міхур. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру.

Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя.

Нервова система[ред.ред. код]

У порівнянні з рибами відносна вага головного мозку земноводних більша. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06-0,44%, у кісткових риб 0,02-0,94%, у хвостатих земноводних 0,29-0,36%, у безхвостих 0,50-0,73%[2]

Головний мозок складається з 5 відділів:

Органи чуття[ред.ред. код]

Очі пристосовані до функціонування у повітряному середовищі. У земноводних, очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястої і відбивної оболонок, а також серповидного відростка. Недорозвинені очі лише у протеїв. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливі повіки. Миготлива перетинка (замість нижньої повіки у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію. Слізні залози відсутні, але є Гардерова залоза, секрет якої змочує рогівку і оберігає її від висихання. Рогівка випукла. Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення; акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинений кольоровий зір.

Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовні ніздрями, а у ротоглоткову порожнину хоанами. Наявний якобсонів орган — сліпозамкнений канал, що відкривається в ротоглоткову порожнину, вважають, що сприймає запах іжі, яка перебуває у роті.

В органі слуху з'являється новий відділ — середнє вухо. Зовнішній слуховий отвір закриває барабанна перетинка, що поєднана зі слуховою кісточкою — стермінцем. Стремінце впирається в овальне вікно, що веде у порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидві сторони барабанної перетинки порожнина середнього вуха з'єднана з ротоглотковою порожниною слуховою трубою.

Органом дотику є шкіра, яка містить чутливі нервові закінчення.

У водних представників і пуголовків є органи бічній лінії.

Статеві органи[ред.ред. код]

Усі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді).

У період розмноження яєчники, наповнені зрілими яйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають у черевну порожнину тіла, потрапляють у яйцепровід і, пройшовши по ньому, через клоаку виводяться назовні.

Самці мають парні сім'яники. Сім'явивідні канальці, що відходять від них, потрапляють у сечоводи, що служать одночасно самцям як сім'япроводи. Вони також відкриваються в клоаку.

Життєвий цикл[ред.ред. код]

В життєвому циклі земноводних чітко виділяються чотири стадії розвитку: яйце, личинка (пуголовок), період метаморфозу, імаго.

Яйця (ікринки) земноводних, як й ікра риб, не мають водонепроникної оболонки. Для розвитку яйця необхідно його постійне зволоження. Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах, однак відомі й винятки: червяги, жаби амфіуми, гігантські саламандри та деякі інші амфібії відкладають ікру на суші. Навіть у цих випадках яйця потребують підвищеної вологості навколишнього середовища, забезпечення якої лягає на батьків. Відомі види, які носять ікринки на своєму тілі: самка сітчастої веслоногої жаби прикріплює їх до живота, а самці жаб-повитух обмотують шнуркоподібну кладку навколо задніх ніг[3]. Особливо незвично виглядає турбота про потомство у піпи сурінамської — запліднена ікра вдавлюється самцем в спину самки і остання носить її на собі, поки з ікри не вилупляться молоді піпи.

З ікринок вилуплюються личинки, що ведуть водний спосіб життя. За своєю будовою личинки нагадують риб: у них відсутні парні кінцівки, дихають зябрами (зовнішніми, потім внутрішніми); мають двокамерне серце і одне коло кровообігу, органи бічної лінії.

Зазнаючи метаморфозу, личинки перетворюються на імаго, що ведуть наземний спосіб життя. Процес метаморфозу у безхвостих амфібій відбувається стрімко, тоді як у примітивних саламандр і безногих земноводних він сильно розтягнутий у часі [4].

Земноводні деяких видів піклуються про потомство (жаба, квакші).

Спосіб життя[ред.ред. код]

Більшість проводить життя у вологих місцях, чергуючи перебування на суші і у воді, проте є деякі виключно водні види, а також види, які проводять життя виключно на деревах. Недостатня пристосованість земноводних до перебування в наземній середовищі зумовлює різкі зміни їхнього способу життя у зв'язку з сезонними змінами умов існування. Земноводні здатні впадати в тривалу сплячку при несприятливих умовах (холод, посуха). У деяких видів активність може змінюватися з нічної на денну при зниженні температури вночі. Земноводні активні лише у теплих умовах. При температурі +7 — +8 °C більшість видів впадають в заціпеніння, а при −2 °C — гинуть. Але деякі земноводні здатні переносити тривале заморожування, пересихання, а також регенерувати значні частини тіла, що були втрачені.

Деякі земноводні, наприклад, морська жаба Bufo marinus, можуть жити в солоній воді. Однак, більшість амфібій зустрічається лише у прісній воді. Тому вони відсутні на більшості океанічних островів, де умови для них у принципі сприятливі.

Живлення[ред.ред. код]

Всі сучасні земноводні на стадії імаго — хижаки, живляться дрібними тваринами (в основному комахами та безхребетними), здатні до канібалізму. Рослиноїдних тварин серед земноводних немає через вкрай повільний обмін речовин. У раціон водних видів може входити молодь риб, а найбільш великі можуть полювати на пташенят водоплавних птахів і дрібних гризунів, що потрапили у воду[5].

Характер живлення личинок хвостатих земноводних практично аналогічний до харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальну відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише у кінці личинкової стадії[6].

Розмноження[ред.ред. код]

Спільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх залежність від води у цей період, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні у дрібних водоймах, що добре прогріваються. У теплі весняні вечори, у кінці квітня і у травні, зі ставків лунають гучні звуки. Ці «концерти» влаштовують самці жаб для привернення уваги самок.

Отруйність[ред.ред. код]

Найотруйніші хребетні тварини на Землі належать до земноводних — це лягушки-древолази[7]. Отрута, яку виділяють шкірні залози земноводних, містить бактерициди.

Дуже отруйними є жаби-дереволази[8].

Також надзвичайно отруйним земноводним є жаба-кокоа, мешканець тропічних лісів Колумбії, розміром всього 2-3 см. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. Зі шкіри кокоа індіанці готують отруту для стріл. Однієї жаби достатньо щоб отруїти 50 стріл.

2 мг очищеної отрути іншої південноамериканської жаби — листолаза жахливого — досить, щоб убити людину. Проте, у цієї жаби є природний ворог — невелика змія Leimadophis epinephelus , яка харчується молодими листолазами.

Земноводні у житті людини[ред.ред. код]

Безхвостих земноводних (жаб) людина використовує в їжу.

Завдяки живучості земноводних часто тримають як лабораторних тварин.

Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовується у Китаї і Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена ​​деревна жаба, що виділяє речовини, які в 200 разів ефективніші від морфію.

Доволі популярним є утримання земноводних у неволі (див. тераріум).

Класифікація[ред.ред. код]

Сучасні представники представлені трьома рядами:

Еволюція[ред.ред. код]

В еволюційному відношенні земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найпримітивнішим рядом земноводних вважаються хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.

Про походження земноводних досі ведуться суперечки та згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, а саме від ряду рипідістій. За будовою кінцівки і черепа ці риби близькі до викопних земноводних (стегоцефалів), яких вважають предками сучасних амфібій. Найбільш архаїчної групою вважаються іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, що властиві рибам — хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічній лінії риб.

Основні ароморфози[ред.ред. код]

  1. Поява пятипалої кінцівки.
  2. Розвиток легенів.
  3. Наявність трикамерного серця.
  4. Формування середнього вуха.
  5. Поява двох кіл кровообігу

Примітки[ред.ред. код]

Література[ред.ред. код]

  • Писанець, Євген. Земноводні України. - К. : Видавництво Раєвського, 2007. - 192 с.: рис. - (Серія визначників "Природа України"). - Бібліогр.: с. 174-192.
  • Писанець Є. М. Амфібії Україні: довідник-визначник земноводних Україна і суміжних територій. — Київ: Зоол. музей ННПМ НАН України, 2007. — 311 с.
  • Куриленко, Владимир Евгеньевич. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины : справочник- определитель. - К. : Генеза, 1999. - 206 с.: ил.
  • Гулай, Володимир Іванович. Амфібії та рептилії: навч.-метод. посібник / В. І. Гулай ; Кіровоградський держ. педагогічний ун-т ім. Володимира Винниченка. Науково-дослідна лабораторія екології степу. - Кіровоград : РВЦ КДПУ ім. В.Винниченка, 2001. - 23 с. - (Серія : природа Кіровоградщини.).
  • Гулай, О. В. Амфібії та рептилії: довідник / О. В. Гулай, В. В. Гулай. - Кіровоград : ПОЛІМЕД-Сервіс, 2007. - 84 с.: іл. - (Серія "Природа Кіровоградщини"). - Бібліогр.: с. 82.
  • Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.: табл., рис., карты, фото.
  • Дмитриев, Юрий Дмитриевич. Земноводные и пресмыкающиеся; ред. Н. М. Пожарицкая ; рис. В. Н. Родин. - М. : ООО "Издательство АСТ" : Олимп, 1998. - 304 с.: ил. - (Соседи по планете).
  • Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
  • Dieter Glandt: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010. ISBN 978-3-494-01470-8
  • Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Francke-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2
  • Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co. 
  • Carroll, Robert L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3. 
  • Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801847806.