Лопатепері

Лопатепері (Sarcopterygii) — клас хребетних надкласу хоанових (Choanata).

Назва "Лопатепері" походить від наукової (лат. латинської) назви цієї групи хребетних (Sarcopterygii), що складена зі слів грец. sarx — «м'ясо», «плоть» та pteryx — «плавець».

Філогенія

Відмінності плану будови та форми тіла лопатеперих (Sarcopterygia) і променеперих (Actinopterygia). План будови променеперих став основою плану будови тетрапод: широке тіло, парні легені, з’єднані з кишковою трубкою, парні кінцівки з членистим внутрішнім скелетом. Актиноптеригії — похідна від ранніх пузирних група, план будови якої розвивався на основі тих самих ознак, що і план будови лопатеперих.

Лопатеперих традиційно розглядали як підклас класу Кісткові риби (Osteichthyes), що складається з целекантових (Coelacanthimorpha) та дводишних (Dipnoi). В таксономії (і відповідно, в номенклатурі) групу лопатеперих протиставляли іншим "кістковим рибам" — променеперим (Actinopterygii).

Сучасні уявлення про філогенетичні взаємини хоанових (Choanata) і місце лопатеперих (Sarcopterygia) на схемі ймовірних родинних стосунків сучасних груп. Ліворуч від схеми вказано назви традиційних великих класів, прийняті у давніх керівництвах із зоології та сучасних оглядах з іхтіології (напр.: Nelson, 1994), праворуч — назви клад, що визнаються у всіх сучасних кладистичних реконструкціях філогенезу хордових.

Сучасна таксономія, яка дотримується засад кладистики, у тому числі принципу монофілії, визначає лопатеперих як самостійну кладу хребетних, яка формує монофілетичну групу з тетраподами (Tetrapoda), тобто типовими наземними хребетними. Ця монофілетична група (клада) отримала назву хоанових (Choanata). Інколи в описах систематики хребетних таксон "хоанових" замінюють розширеним розумінням таксону Чотириногих (тобто Tetrapoda), і розглядають лопатеперих як вихідну групу всіх чотириногих (наземних) хребетних. Ця широка трактовка видодить з того, що плавці лопастеперих риб за своєю будовою настільки схожі з кінцівками чотириногих, що ці "риби" (ще від Девонського періоду) вважаються їх прямими пращурами.

Докладно природна історія сучасних кистеперих описана у статті про целакантів.

Систематика

У сучасній фауні клас представлений двома підкласами:

• кистеперими (Crossopterygia)
• дводишними (Dipnoi, seu Dipneustomorpha).

Таксономічне багатство і структура імовірних родинних стосунків сучасних груп лопатеперих (Sarcopterygia) — найбільш примітивних хоанат (Choanata).

Поширення

Лопатепері були доволі різноманітною групою у палеозойських (і частково пізніших) фаунах, як морських, так і солодководних, проте за чисельністю ніколи не були в домінуючих групах тварин. Сучасне поширення обмежене переважно субтропічними районами південної півкулі (Африка, Австралія, Південна Америка). Сучасні дводишні поширені виключно у внутрішніх континентальних водоймах, натомість кистепері відомі лише з прибережних відносно глибоководних ділянок Індійського океану (біля Африки та Південно-Східної Азії).

Наукове значення

Лопатепері є ключовою групою в еволюції наземних хребетних, і дослідження їхніх морфологічних особливостей дозволило сформулювати низку гіпотез щодо формування групи тетрапод та закономірностей освоєння хребетними суходолу, у тім числі формування наземних органів чуття (зокрема, середнє вухо), членистих кінцівок, легеневого дихання тощо.

Морфологічні особливості

Клас об’єднує постійноводних хребетних (рибоподібних), що зберігають низку ознак, архаїчних для щелепноротих загалом. У них, зокрема, є пружна хорда, що оточена сполучнотканинною оболонкою. Тіла хребців присутні лише у хвостовому стеблі, в інших частинах осьового скелету є лише парні верхні дуги. Хвіст у лопатеперих — гетероцеркальний (у викопних форм) або дифіцеркальний (у сучасних видів). У кишечнику зберігся спіральний клапан, є клоака, в яку відкриваються кишка, протоки нирок та гонад; серце з розвиненим артеріальним конусом.

Особливістю лопатеперих є будова парних кінцівок та дихальної системи. Опорні лопаті грудних та черевних плавців — довгі та рухомі, їх внутрішній скелет складаєть-ся з довгих кісток і по суті є бісеріальним. Як вирости черевної сторони стравоходу розвинуті 1–2 комірчасті міхурі, що виконують функцію дихання. Повітроводний шлях формується завдяки появі внутрішніх ніздрів — хоан, через які повітря поступає з ніздрів у ротову порожнину. Відбувається формування окремого легеневого кола кровообігу та відповідний поділ передсердя на два відділи. Череп — амфі- або аутостилічний. Тіло вкрите космоїдними або (вторинно) кістковими лусками.

Література

• Загороднюк І., Головачов О. Кладогенез хордових тварин (Chordozoa). Частина 1. Поняття та ознаки типу, взаємини з іншими групами // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. — 2005. — Випуск 16. — С. 5–21.
• Кэрролл Р. Классификация позвоночных (Приложение) / Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — (Перевод с англ.). — Москва: Мир, 1993. — 3. — С. 169–233.
• Маркевич О. П., Татарко К. I. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник: термінологія і номенклатура. — Київ: Наукова думка, 1983. — С. 1–412.
• Расс Т. С., Макушок В. М. Подкласс Лопастеперые рыбы (Sarcopterigii) // Жизнь животных. — М.: Просвещение, 1971. — Том 4, часть 1 (Рыбы). — С. 84—99.
• Nelson J. S. Fishes of the world. (Third edition). — N.Y.: John Wiley & Sons, 1994. — P. 1–600.
• Matana_and_Jes Sarcopterygii / Tree of life