Теорія r/K відбору

Теорія r/K відбору — в екології теорія, яка визначає дві різні природні стратегії розмноження живих організмів, які при певних обставинах забезпечують оптимальну чисельність для даного виду. Теорія була розроблена в 1967 році двома американськими екологами — Робертом МакАртуром та Едвардом Вілсоном.

Загальні уявлення

Згідно з теорією, природний відбір у процесі еволюції відбувається за одним з двох можливих сценаріїв, або стратегій. Ці стратегії, названі r і K, математично взаємопов'язані рівнянням популяційної динаміки Ферхюльста (англ. Verhulst equation):

$\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!$

Де r — швидкість росту чисельності популяції (N), а K — переносимий обсяг, або максимальна щільність популяції. Простіше кажучи, організми, які дотримуються r-стратегії (так звані «опортуністичні»), прагнуть до максимально можливої швидкості росту чисельності (параметр r). Потомство таких видів з великою часткою ймовірності не доживає до зрілого віку. Організми, які дотримуються K-стратегії («рівноважні»), навпаки, перебувають в стані рівноваги зі своїми ресурсами і народжують відносно мало, проте прагнуть вкласти в потомство якомога більше.

r/K відбір і стійкість до впливів зовнішнього середовища

У нестабільному або непередбачуваному середовищі переважає r-стратегія, так як в цьому випадку ключову роль відіграє здатність до швидкого розмноження, а адаптаційні механізми, що дозволяють конкурувати з іншими організмами, зважаючи на швидкі зміни обставин не настільки важливі. Характерними рисами r-стратегії є висока плодючість, невеликі розміри, відносно короткий час життя покоління і здатність до швидкого і широкого розповсюдження. Серед організмів, які обрали r-стратегію, зустрічаються бактерії та діатомові водорості, комахи та сміттєві рослини, а також головоногі і деякі ссавці (особливо дрібні гризуни).

Якщо навколишнє середовище більш-менш постійне, то в біоценозах переважають організми з K-стратегією, тому що в цьому випадку на перше місце виходить здатність успішно конкурувати з іншими організмами в умовах обмежених ресурсів. Популяція K-стратегів, як правило, постійна і близька до максимально можливої за даних умов. Характерними рисами K-стратегії є великі розміри, відносно довга тривалість життя і малий розмір потомства, на виховання якого відводиться значна частина часу. Типовими K-стратегами є великі тварини — слони, бегемоти, кити, а також людиноподібні мавпи та люди.

Порівняльний аналіз обох стратегій представлений у таблиці:

Характеристика	r-стратегія	K-стратегія
Чисельність популяції	Дуже мінлива, може бути більше K	Зазвичай близька до K
Оптимальний тип місцеперебування або клімату	Мінливий і (або) непередбачуваний	Більш-менш постійний, передбачуваний
Смертність	Зазвичай катастрофічна	Невелика
Розмір популяції	Мінливий в часі, нерівноважний	Відносно постійний, рівноважний
Конкуренція	Часто слабка	Зазвичай гостра
Онтогенетичні особливості	Швидкий розвиток, раннє розмноження Невеликі розміри Одноразове розмноження Багато нащадків Коротке життя (менше 1 року)	Відносно повільний розвиток Пізніше розмноження Великі розміри Багаторазове розмноження Мало нащадків Довге життя (понад 1 рік)
Здатність до розселення	Швидке і широке розселення	Повільне розселення

r/K як безперервний спектр

Незважаючи на те, що частина організмів є виключно r- або K-стратегами, більшість все ж мають середні характеристики між цими двома крайніми протилежностями. Наприклад, у дерев спостерігаються такі властиві K-стратегії риси, як довголіття і велика конкурентоспроможність. Проте в процесі регенерації вони виробляють тисячі плодів і поширюють їх у великому діапазоні, що притаманне r-стратегам.

Екологічна сукцесія

У регіонах, де відбуваються великі екологічні катаклізми, такі як наприклад у зонах виверження вулкана на о. Кракатау в Індонезії або на горі Сент-Хеленс в штаті Вашингтон, США, r- і K-стратегії відіграють дуже важливу роль в екологічній сукцесії (або послідовності), яка відновлює баланс екосистеми. Як правило, основну роль тут відіграють r-організми завдяки своїй високій репродуктивності та екологічному опортунізму. Внаслідок такої стратегії флора та фауна швидко збільшують свій потенціал, і в міру відновлення рівноваги з навколишнім середовищем (в екології — клімаксне угруповання), послідовники K-стратегії поступово виходять на перший план.

Див. також

• Екологія
• Еволюція
• Природний добір
• Біогеографія
• Теорія острівної біогеографії

Література

• Pianka E.R. On r and K selection // Amer. Naturalist. — 1970. — 104. — P. 592–597.
• Verhulst P. F. (1838). Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement // Corresp. Math. Phys. — 1838. — 10. — P. 113–121.