Ядро одинокого шляху

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Ядро одинокого шляху
NTS human solitary nucleus.png
Місцезнаходження ядра поодинокого шляху у мозку людини
IV - четвертий шлуночок головного мозку
АР - найбільш заднє поле
СС - центральний канал спинного мозку
Solitary nucleus of mouse.png
Ядро одинокого шляху на зрізі довгастого мозку миші [1]
Латинська назва nucleus tracti solitarii
Система нервова система
Нерв блукаючий нерв, лицевий нерв, язико-глотковий нерв

Ядро одинокого шляху (лат. nucleus tracti solitarii) - одне з ядер довгастого мозку у людини і ссавців. Являє собою стовбур сірої речовини, який тягнеться вздовж одинокого шляху. Відростки нейронів ядра входять до складу лицевого, язико-глоткового і блукаючого нервів. Ядро є місцем входу сенсорних нервів від внутрішніх органів, слугує перемикачем вагусних рефлексів. Бере участь в автономній регуляції серцево-судинної, імунної, травної і дихальної системи.[2] Завдяки потужним взаємозв'язкам з гіпоталамусом є ланкою у формуванні апетиту.[3]

Анатомія[ред.ред. код]

Локалізація і структура[ред.ред. код]

Ядро одинокого шляху знаходиться у дорсо-медіальній частині довгастого мозку. Різні спеціалісти виділяють до 10 відділів ядра.

Нервові клітини[ред.ред. код]

У ядрі присутні нейрони різноманітного розміру і форми. Значна частина нейронів - інтернейрони.

На відміну від інших ядер, тіла нейронів ядра одинокого шляху містять більшість відомих нейромедіаторів ссавців.

Нейрони ядра мають досить високу кількість рецепторів до греліну.[4] Деякі нейрони каудальної частини експресують білок проопіомеланокортин, а також мають рецептори до лептину і холецистокініну.[5]

Аферентні шляхи[ред.ред. код]

Аферентні шляхи йдуть у складі трійчастого, язико-глоткового, лицевого і блукаючого нервів. До ядра йдуть закінчення від барорецепторів каротидного синусу і аортальних тілець. Також до ядра підходять і спинномозкові шляхи від грудних та поперекових сегментів. На нього проектуються закінчення від шовного ядра та ретикулярної формації, а також від вентральної зони довгастого мозку.

Головні низхідні шляхи з переднього мозку починаються у гіпоталамічних ядрах і у мигдалині.

Еферентні шляхи[ред.ред. код]

Еферентні шляхи в основному забезпечують зворотній зв'язок між ядром і органами, що посилають до нього свої нервові закінчення. Ці шляхи закінчуються на:

Функція[ред.ред. код]

Ядро одинокого шляху є центром барорецепції, смаку, регуляції дихання і шлунково-кишкової моторики. Також воно регулює надходження рідини з крові до спинномозкової рідини.

Смакова рецепція[ред.ред. код]

Смакові рецептори сполучені синапсами з сенсорними нейронами вузлів лицевого, язико-глоткового і блукаючого нерва. Аксони цих нейронів досягають нервових клітин передньої (ростральної) частини ядра одинокого шляху, які іннервують підкоркові центри смаку у присередньому і вентральному ядрах таламусу. При цьому відростки з правого ядра переходять на ліву частину таламуса і навпаки. Таламічні ядра передають смакову інформацію далі до кори головного мозку.

Регуляція шлунково-кишкової моторики[ред.ред. код]

Схема регуляції скорочень шлунку за участі ядра одинокого шляху (ЯОШ)
АР - найбільш заднє поле
ЗЯБН - заднє ядро блукаючого нерва
ОШ - одинокий шлях
НА - норадреналін
ВІП - вазоінтестинальний пептид
ГАМК - гамма-аміномасляна кислота
NO - оксид азоту

Ядро регулює скорочення гладеньких м'язів шлунку. Сенсорні нейрони вузлуватого ганглію реагують на механічний чи хімічний подразник, що діє на стінку шлунку, і виділяють збуджувальний медіатор глутамат, активуючи нейрони ядра одинокого шляху. Ці нейрони можуть виділяти збуджувальні (глутамат або норадреналін) або гальмівні (ГАМК) нейромедіатори, впливаючи на мотонейрони заднього ядра блукаючого нерва. Заднє ядро аксонами своїх нервових клітин збуджує нейрони стінки шлунка за допомогою виділення ацетилхоліну. Останні нейрони можуть також секретувати ацетилхолін, збуджуючи м'язи шлунка, або виділяти розслаблюючі медіатори: вазоінтестинальний пептид і оксид азоту.[6]

Іншим механізмом у який задіяні нейрони ядра, є формування мігруючого моторного комплексу шлунку і кишки. Його початком є збудження закінчень вагуса серотоніном, що виділяється ентерохромафінними клітинами у порожнину шлунка під впливом гормону мотіліну. Нервові імпульси досягають збуджувальних глутаматергічних клітин ядра одинокого шляху, які збуджують мотонейрони заднього ядра блукаючого нерва. Ці нейрони активують нервові клітини стінки шлунка, які у відповідь викликають скорочення м'язів шлунка внаслідок виділення ацетилхоліну. Виділення серотоніну стимулює подальшу секрецію мотиліну, тому процес повторюється[7]

Регуляція дихальних функцій[ред.ред. код]

Нейрони ядра є нервовим центром рефлексу Герінга-Броєра[en]. Аферентні закінчення від рецепторів розтягнення легень продукують нейромедіатори глутамат і АТФ, які збуджують гальмівні нейрони ядра, які в свою чергу гальмують мотонейрони дихальних м'язів.[8]

Ядро одинокого шляху є складовою дихального центру. Передньобічна частина цього ядра складається з інспіраторних нейронів. Від них прямує екстрапірамідний шлях, пов'язаний з регуляцією співдружносіт дихальних м'язів – одинокоспинномозковий шлях (лат. tractus solitariospinalis).[9]

Показано, що через ядро одинокого шляху передається зворотний зв'язок при навчанні співу. Нервові імпульси надходять від рецепторів гортані через блукаючий та язико-глотковий нерви, а потім передаються від ядра до вентрального постеромедіального ядра[en] таламусу. Звідти інформація досягає соматосенсорної кори. Також існує взаємний зв'язок ядра одинокого шляху із центральною сірою речовиною[en], де відбувається консолідація сигналів, що призводять до створення звуків. [10]

Регуляція імунної системи[ред.ред. код]

Ядро також може брати участь у нервовому контролі імунної системи, а саме у так званому «запальному рефлексі[en]». Чутливі закінчення блукаючого нерва активуються прозапальними цитокінами TNF-α and IL-1β і медіаторами гістаміном і простагландинами. У відповідь збуджувальні нейрони ядра одинокого шляху активують вагусні ефекторні закінчення, які виділяють ацетилхолін. Ацетилхолін зв'язується з альфа-нікотиновим рецептором на макрофагах і блокує виробництво прозапальних цитокінів.[11]

Захворювання[ред.ред. код]

Дослідження щурів із спонтанною гіпертензією показало, що ядро одинокого шляху в них продукує відмінні кількості медіаторів запалення (простагландинів, лейкотриєнів, інтерлейкінів) від звичайних щурів. Ці медіатори спонукають лейкоцити рухатися ближче до навколишніх кровоносних судин, прикріплюватися до ендотелію та викликати запалення мозку. Також у щурів із спадковою гіпертензією встановлено зменшення активності ферменту лейкотриєн-4В-12-гідроксидегідрогенази, який руйнує цю молекулу, і збільшення активності ферменту 5-ліпооксигенази, яка синтезує цей фактор з арахідонової кислоти. Таким чином запалення судин поблизу ядра одинокого шляху може бути однією з причин артеріальної гіпертензії. [12]

Порушення роботи ядра одинокого шляху спостерігають за деяких видів аутизму. Ядро є одною з небагатьох ділянок мозку, де гематоенцефалічний бар'єр є неповним упродовж першого року життя дитини після народження, і в ньому до того часу існують фенестри, які дозволяють великим молекулам і йонам потрапляти до нейронів. Деякі дослідники вважають, що через ці фенестри страждає саме ядро одинокого шляху, оскільки воно межує з четвертим шлуночном мозку.[13]

Також нейрони ядра можуть бути задіяні у вторинних порушеннях моторики шлунка, яка контролюється майже виключно ваго-вагусними рефлексами, в результаті ушкодження спинного мозку.[6]

Історія відкриття[ред.ред. код]

Довгий час після відкриття одинокого шляху ядра навколо нього не були досліджені. Анатоми вважали, що колона сірої речовини навколо одинокого шляху складається з декількох окремих ядер. Перша вказівка на ядро одинокого шляху датується 1895 роком (під назвою «дорзальне сенсорне ядро язико-глоткового нерва»), а 1897 року ядро вперше з'являється у монографії під сучасною назвою.[14][15] Проте ще багато років після цього багато анатомів вважали, що блукаючий та язико-глотковий нерв починаються деінде. Остаточно топографію ядер навколо одинокого шляху було встановлено лише у 1960-ті роки.[16]

Довгий час у підручниках з анатомії і фізіології головним центром смаку вважалося вставне ядро[en] довгастого мозку, тому нервові закінчення лицевого нерва малювали такими, що проходять крізь ядро одинокого шляху. Лише у 1980-ті роки була виявлена роль вставного ядра у вестибулярних рефлексах, а центром смаку було визнано ядро одинокого шляху.[16]

Примітки[ред.ред. код]

  1. David M. Wilson, John D. Jr Boughter & Christian H. Lemon Bitter taste stimuli induce differential neural codes in mouse brain // PloS one, 7 (2012) (7) С. e41597. — DOI:10.1371/journal.pone.0041597. — PMID:22844505.
  2. Hreday N. Sapru (2004), «Neurotransmitters in the Nucleus Tractus Solitarius Mediating Cardiovascular Function», у Dun, Nae J, Machado, Benedito H, Pilowsky, PaulM. (english), Neural Mechanisms of Cardiovascular Regulation, Springer, сторінка 81-98, doi:10.1007/978-1-4419-9054-9_4, ISBN 978-1-4613-4776-7, http://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-1-4419-9054-9_4#page-1 
  3. Ji Hee Yu & Min-Seon Kim Molecular mechanisms of appetite regulation // Diabetes & metabolism journal, 36 (December 2012) (6) С. 391–398. — DOI:10.4093/dmj.2012.36.6.391. — PMID:23275931.
  4. Jeffrey M. Zigman, Juli E. Jones, Charlotte E. Lee, Clifford B. Saper & Joel K. Elmquist Expression of ghrelin receptor mRNA in the rat and the mouse brain // The Journal of comparative neurology, 494 (January 2006) (3) С. 528–548. — DOI:10.1002/cne.20823. — PMID:16320257.
  5. Jeffrey M. Zigman, Juli E. Jones, Charlotte E. Lee, Clifford B. Saper & Joel K. Elmquist Expression of ghrelin receptor mRNA in the rat and the mouse brain // The Journal of comparative neurology, 494 (January 2006) (3) С. 528–548. — DOI:10.1002/cne.20823. — PMID:16320257.
  6. а б Gregory M. Holmes Upper gastrointestinal dysmotility after spinal cord injury: is diminished vagal sensory processing one culprit? // Frontiers in physiology, 3 (2012) С. 277. — DOI:10.3389/fphys.2012.00277. — PMID:22934031.
  7. Toku Takahashi Mechanism of interdigestive migrating motor complex // Journal of neurogastroenterology and motility, 18 (July 2012) (3) С. 246–257. — DOI:10.5056/jnm.2012.18.3.246. — PMID:22837872.
  8. Alexander V. Gourine, Nicholas Dale, Alla Korsak, Enrique Llaudet, Faming Tian, Robert Huckstepp & K. Michael Spyer Release of ATP and glutamate in the nucleus tractus solitarii mediate pulmonary stretch receptor (Breuer-Hering) reflex pathway // The Journal of physiology, 586 (August 2008) (16) С. 3963–3978. — DOI:10.1113/jphysiol.2008.154567. — PMID:18617567.
  9. Головацький, 2007, С. 248
  10. Jean Mary Zarate The neural control of singing // Frontiers in human neuroscience, 7 (2013) С. 237. — DOI:10.3389/fnhum.2013.00237. — PMID:23761746.
  11. Peyman Otmishi, Joshiah Gordon, Seraj El-Oshar, Huafeng Li, Juan Guardiola, Mohamed Saad, Mary Proctor & Jerry Yu Neuroimmune interaction in inflammatory diseases // Clinical medicine. Circulatory, respiratory and pulmonary medicine, 2 (2008) С. 35–44. — PMID:21157520.
  12. {{Cite journal | author = Hidefumi Waki, [[Emma B. Hendy, Charles C. T. Hindmarch, Sabine Gouraud, Marie Toward, Sergey Kasparov, David Murphy & Julian F. R. Paton | title = Excessive leukotriene B4 in nucleus tractus solitarii is prohypertensive in spontaneously hypertensive rats | journal = Hypertension | volume = 61 | issue = 1 | pages = 194–201 | year = 2013 | month = January | doi = 10.1161/HYPERTENSIONAHA.112.192252 | pmid = 23172924}}
  13. Woody R. McGinnis, Tapan Audhya & Stephen M. Edelson Proposed toxic and hypoxic impairment of a brainstem locus in autism // International journal of environmental research and public health, 10 (December 2013) (12) С. 6955–7000. — DOI:10.3390/ijerph10126955. — PMID:24336025.
  14. W. A. Turner The Central Connections and Relations of the Trigeminal, Vago-Glossopharyngeal, Vago-Accessory, and Hypoglossal Nerves // Journal of anatomy and physiology, 29 (October 1894) (Pt 1) С. 1–15. — PMID:17232109.
  15. Van Gehuchten A. Anatomie du système nerveux de l'homme. Louvain: Uystpruyst-Dieudonné; 1897
  16. а б Robert M Bradley (2007). The Role of the Nucleus of the Solitary Tract in Gustatory Processing. Frontiers in Neuroscience. CRC Press. ISBN 0-8493-4200-7. 

Джерела[ред.ред. код]