Відмінності між версіями «Хордові»

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[перевірена версія][перевірена версія]
(Виправлено джерел: 1; позначено як недійсні: 0. #IABot (v2.0beta15))
(оновл., уточн.)
 
Рядок 1: Рядок 1:
 
{{Taxobox
 
{{Taxobox
 
| name = Хордові
 
| name = Хордові
| fossil_range = [[Кембрійський період|кембрій]] - сучасність<br/>535 - 0 млн років тому
+
| fossil_range = [[Кембрійський період|кембрій]]&nbsp;— сучасність<br/>535&nbsp;— 0 млн років тому
 
| image =The chordates (1950) (20424470079).jpg
 
| image =The chordates (1950) (20424470079).jpg
 
| image_width = 250px
 
| image_width = 250px
Рядок 28: Рядок 28:
 
}}
 
}}
   
'''Хо́рдові''' (Chordata)&nbsp;— тип [[вториннороті|вторинноротих]] [[тварини|тварин]], що включає [[хребетні|хребетних]] тварин, разом з деякою кількістю [[еволюція|еволюційно]] близьких до них [[безхребетні|безхребетних]]. [[Монофілія|Монофілетичність]] групи доведена за допомогою [[Молекулярна філогенетика|молекулярних даних]]. [[Морфологія (біологія)|Морфологічні]] особливості включають наявність на певній стадії життя [[Хорда (біологія)|хорди]], порожньої [[невроцель|нервової трубки]], [[зяброві щілини|зябрових щілин]], [[ендостиль|ендостилю]] та [[хвіст|хвоста]] із м'язами. Хордові включають три підтипи: [[Покривники]] (Tunicata) і [[Головохордові]] (Cephalochordata) відносяться до нижчих хордових та [[Черепні]] (Craniata) є вищими хордовими. Існує майже 42 тис. видів, з яких у фауні України відомо приблизно 750. До хордових також належать і [[людина розумна|люди]].
+
'''Хо́рдові''' (Chordata)&nbsp;— тип [[вториннороті|вторинноротих]] [[тварини|тварин]], що включає [[хребетні|хребетних]] тварин разом із деякою кількістю [[еволюція|еволюційно]] близьких до них [[безхребетні|безхребетних]]. [[Монофілія|Монофілетичність]] групи доведена за допомогою [[Молекулярна філогенетика|молекулярних даних]]. [[Морфологія (біологія)|Морфологічні]] особливості включають наявність на певній стадії життя [[Хорда (біологія)|хорди]], порожньої [[нервова трубка|нервової трубки]], [[зяброві щілини|зябрових щілин]], [[ендостиль|ендостилю]] та [[хвіст|хвоста]] із м'язами. Хордові включають три підтипи: [[Покривники]] (Tunicata) і [[Головохордові]] (Cephalochordata) відносяться до нижчих хордових, а [[Черепні]] (Craniata) є вищими хордовими. Існує майже 42 тис. видів, з яких у фауні України відомо приблизно 750. До хордових також належать і [[людина розумна|люди]].
   
 
== Загальні риси будови ==
 
== Загальні риси будови ==
* Опорою всього тіла є внутрішній осьовий [[скелет]], або [[Хорда (біологія)|хорда]], що розвивається з [[ентодерма|ентодерми]]. Хорда є на ранніх стадіях розвитку (у вищих хордових) або протягом усього життя (у [[нижчі хордові|нижчих хордових]]). У вищих хордових у дорослому стані хорда замінюється на хребет.
+
* Опорою всього тіла є внутрішній осьовий [[скелет]], або [[Хорда (біологія)|хорда]], що розвивається з [[ентодерма|ентодерми]]. Хорда є на ранніх стадіях розвитку (у вищих хордових) або протягом усього життя (у [[нижчі хордові|нижчих хордових]]). У вищих хордових у дорослому стані хорда замінюється на [[хребет]].
 
* [[Центральна нервова система]] трубчастого типу, розташована над хордою. Розвивається з [[ектодерма|ектодерми]] і у вищих поділяється на [[головний мозок|головний]] і [[спинний мозок]]. [[Периферійна нервова система]] являє собою сукупність нервових закінчень, які відходять від центральної нервової системи.
 
* [[Центральна нервова система]] трубчастого типу, розташована над хордою. Розвивається з [[ектодерма|ектодерми]] і у вищих поділяється на [[головний мозок|головний]] і [[спинний мозок]]. [[Периферійна нервова система]] являє собою сукупність нервових закінчень, які відходять від центральної нервової системи.
 
* Під хордою розташовується травна трубка. Вона починається [[рот]]ом і закінчується [[анус|задньопрохідним отвором]]. Передній відділ кишки ([[глотка]]) у зародків пронизана [[зяброві щілини|зябровими щілинами]], які зберігаються протягом життя у нижчих та [[риби|риб]] і замінюються у процесі розвитку у вищих на [[легені]].
 
* Під хордою розташовується травна трубка. Вона починається [[рот]]ом і закінчується [[анус|задньопрохідним отвором]]. Передній відділ кишки ([[глотка]]) у зародків пронизана [[зяброві щілини|зябровими щілинами]], які зберігаються протягом життя у нижчих та [[риби|риб]] і замінюються у процесі розвитку у вищих на [[легені]].
Рядок 37: Рядок 37:
   
 
== Внутрішня будова ==
 
== Внутрішня будова ==
{{Панорама|BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|500px|Будова хордових на прикладі [[ланцетник]]а. Жирним шрифтом виділені частини, які представлені у всіх хордових хоча б на певному етапі [[онтогенез]]у. 1&nbsp;— потовщена частина нервової трубки («головний мозок»); 2&nbsp;— '''хорда'''; 3&nbsp;— '''нервова трубка''' («спинний мозок»); 4&nbsp;— [[хвіст]]; 5&nbsp;— [[анус|анальний отвір]]; 6&nbsp;— [[кишечник]]; 7&nbsp;— [[кровоносна система]]; 8&nbsp;— атріопор; 9&nbsp;— порожнина глотки; 10&nbsp;— '''зяброві щілини'''; 11&nbsp;— [[глотка]]; 12&nbsp;— навколоротова воронка; 13&nbsp;— щупальця; 14&nbsp;— ротовий отвір; 15&nbsp;— [[гонади]] ([[сім'яники]]/[[яєчники]]); 16&nbsp;— вічка Гесса (світлочутливі клітини); 17&nbsp;— [[нерви]]; 18&nbsp;— метаплевральна складка; 19&nbsp;— печінковий виріст кишечнику}}
+
{{Панорама|BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|500px|Будова хордових на прикладі [[ланцетник]]а. Жирним шрифтом виділені частини, які представлені у всіх хордових хоча б на певному етапі [[онтогенез]]у. 1&nbsp;— потовщена частина нервової трубки («головний мозок»); 2&nbsp;— '''хорда'''; 3&nbsp;— '''нервова трубка''' («спинний мозок»); 4&nbsp;— [[хвіст]]; 5&nbsp;— [[анус|анальний отвір]]; 6&nbsp;— [[кишечник]]; 7&nbsp;— [[кровоносна система]]; 8&nbsp;— атріопор; 9&nbsp;— порожнина глотки; 10&nbsp;— '''зяброві щілини'''; 11&nbsp;— [[глотка]]; 12&nbsp;— навколоротова воронка; 13&nbsp;— щупальця; 14&nbsp;— ротовий отвір; 15&nbsp;— [[гонади]] ([[сім'яники]]/[[яєчники]]); 16&nbsp;— [[вічка Гессе]] (світлочутливі клітини); 17&nbsp;— [[нерви]]; 18&nbsp;— метаплевральна складка; 19&nbsp;— печінковий виріст кишечнику}}
   
 
== Поділ на підтипи ==
 
== Поділ на підтипи ==
   
 
=== Хребетні ===
 
=== Хребетні ===
[[Файл:Pacific hagfish Myxine.jpg|міні|праворуч|200пкс|Хребетні: [[Міксини]]]]
+
[[Файл:Pacific hagfish Myxine.jpg|міні|праворуч|200пкс|Хребетні: [[міксини|міксина]]]]
 
{{main|Хребетні}}
 
{{main|Хребетні}}
Хребетні (Vertebrata)&nbsp;— найбільш високоорганізований підтип Хордових тварин. Як основа скелету замість [[хорда (біологія)|хорди]] існує більш досконалий і міцний хребетний стовп, який виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить в собі [[спинний мозок]]. [[Нервова система]] хребетних значно більш диференційована, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений [[головний мозок]], функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність&nbsp;— основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення [[череп]]а, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу.
+
Хребетні (Vertebrata)&nbsp;— найбільш високоорганізований підтип хордових. У більшості видів [[хорда (біологія)|хорду]] замінює більш досконалий і міцний [[хребет]]ний стовп, що й стає основою скелету. Він виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить [[спинний мозок]]. [[Нервова система]] хребетних значно більш диференційована, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений [[головний мозок]], функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність&nbsp;— основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення [[череп]]а, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу.
   
 
=== Головохордові ===
 
=== Головохордові ===
[[Файл:Branchiostoma lanceolatum.jpg|міні|праворуч|200пкс|Головохордові: [[Ланцетник]]]]
+
[[Файл:Branchiostoma lanceolatum.jpg|міні|праворуч|200пкс|Головохордові: [[ланцетник]]]]
 
{{main|Головохордові}}
 
{{main|Головохордові}}
 
Головохордові (Cephalochordata)&nbsp;— найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, що проводять малорухомий спосіб життя. Розміри тіла невеликі, за формою нагадують [[риби|риб]]. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи ([[видільна система|видільну систему]] і [[статеві залози]]), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя. [[Серце|Серця]] немає. Представником головохордових є [[ланцетник]].
 
Головохордові (Cephalochordata)&nbsp;— найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, що проводять малорухомий спосіб життя. Розміри тіла невеликі, за формою нагадують [[риби|риб]]. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи ([[видільна система|видільну систему]] і [[статеві залози]]), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя. [[Серце|Серця]] немає. Представником головохордових є [[ланцетник]].
   
 
=== Покривники ===
 
=== Покривники ===
[[Файл:BU Bio.jpg|міні|ліворуч|200пкс|Покривники: [[Асцидії]]]]
+
[[Файл:BU Bio.jpg|міні|ліворуч|200пкс|Покривники: [[асцидії]]]]
 
{{main|Покривники}}
 
{{main|Покривники}}
 
Покривники (Urochordata, syn. Tunicata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший&nbsp;— для її виділення. [[Нервова система]] редукована до нервового [[ганглій|ганглія]] з відростками. Вони не мають [[нефридії|метанефридієвих]] органів, подібних до [[нирка|нирок]], а [[целом]]ічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і [[гонада|гонади]]. Примітною особливістю [[кровоносна система|кровоносної системи]] є регулярна зміна напряму, в якому [[серце]] качає [[кров]]. Покривники починають життя з рухомих [[личинка|личинкових]] стадій, що нагадують [[пуголовок|пуголовка]]. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму.
 
Покривники (Urochordata, syn. Tunicata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший&nbsp;— для її виділення. [[Нервова система]] редукована до нервового [[ганглій|ганглія]] з відростками. Вони не мають [[нефридії|метанефридієвих]] органів, подібних до [[нирка|нирок]], а [[целом]]ічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і [[гонада|гонади]]. Примітною особливістю [[кровоносна система|кровоносної системи]] є регулярна зміна напряму, в якому [[серце]] качає [[кров]]. Покривники починають життя з рухомих [[личинка|личинкових]] стадій, що нагадують [[пуголовок|пуголовка]]. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму.
Рядок 60: Рядок 60:
 
=== Напівхордові ===
 
=== Напівхордові ===
 
{{Main|Напівхордові}}
 
{{Main|Напівхордові}}
Проміжне положення між хордовими і безхребетними займають [[напівхордові]], яких виділяють в окремий тип тварин. Це двобічно-симетричні, [[целом]]ічні [[вториннороті]] тварини. Характерна риса&nbsp;— розвиток нотохора&nbsp;— невеликого сліпого виросту, що підтримує основу хоботка. Спільна з хордовими риса&nbsp;— наявність парних метамерних [[зяброві щілини|зябрових щілин]], якими [[кишківник]] сполучається з зовнішнім середовищем. Від хордових відрізняє будова тіла, що складається з трьох сегментів: хоботок, комірец і тулуб.
+
Проміжне положення між хордовими і безхребетними займають [[напівхордові]], яких виділяють в окремий тип. Це двобічно-симетричні [[целом]]ічні [[вториннороті]] тварини. Характерна риса&nbsp;— розвиток стомохорда (нотохорда)&nbsp;— невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує основу хоботка. Спільна з хордовими риса&nbsp;— наявність парних метамерних [[зяброві щілини|зябрових щілин]], якими [[кишківник]] сполучається з зовнішнім середовищем. Від хордових відрізняє будова тіла, що складається з трьох сегментів: хоботок, комірець і тулуб.
   
Існує дві життєві форми напівхордових. [[Кишководихаючі]] (Enteropneusta) мають видовжене червеподібне тіло довжиною до 2,5; ведуть поодинокий спосіб життя. [[Перистозяброві]] (Pterobranchia)&nbsp;— колоніальні організми, що ведуть прикріплений спосіб життя.
+
Існують два класи напівхордових. [[Кишководишні]] (Enteropneusta) мають видовжене червеподібне тіло довжиною до {{s|2,5 м}}; ведуть поодинокий спосіб життя. [[Перистозяберні]] (Pterobranchia)&nbsp;— колоніальні організми, що ведуть прикріплений спосіб життя.
   
 
=== Голкошкірі ===
 
=== Голкошкірі ===
[[Файл:Sandstar 300.jpg|міні|праворуч|200пкс|Голкошкірі: [[Морські зірки]]]]
+
[[Файл:Sandstar 300.jpg|міні|праворуч|200пкс|Голкошкірі: [[морські зірки|морська зірка]] з [[морські їжаки|морськими їжаками]]]]
 
{{Main|Голкошкірі}}
 
{{Main|Голкошкірі}}
Голкошкірі (Echinodermata)&nbsp;— тип вторинноротих тварин. Як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та елементами [[білатеральна симетрія|білатеральної]] симетрії. У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з вапняних платівок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки. Унікальною для цих тварин є амбулакральна система, що бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. Нервова система примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. Розвиток непрямий, [[планктон]]на [[личинка]] має двобічну симетрію.
+
Голкошкірі (Echinodermata)&nbsp;— тип вторинноротих тварин. Як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та рештками [[білатеральна симетрія|білатеральної]] симетрії. У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з [[стереом|вапняних платівок]] і часто утворює різноманітні зовнішні придатки. Унікальною для цих тварин є [[амбулакральна система]], що бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. Нервова система примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. Розвиток непрямий, [[планктон]]на [[личинка]] має двобічну симетрію.
   
 
== Походження та класифікація ==
 
== Походження та класифікація ==
Рядок 73: Рядок 73:
 
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
 
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
 
{{clade
 
{{clade
|label1=[[Вториннороті]]
+
|label1=[[Вториннороті]]
|1={{clade
+
|1={{clade
|1=[[Xenoturbellida]]
+
|1={{clade
  +
|label1={{нп|Ambulacraria|Ambulacraria|en|Ambulacraria}}
|2={{clade
 
|1={{clade
+
|1={{clade
|1={{clade
+
|1=[[Напівхордові]]
|1=[[Напівхордові]]
+
|2=[[Голкошкірі]]
|2=[[Голкошкірі]]
+
}}
}}
+
|label2='''Хордові'''
|label2='''Хордові'''
+
|2={{clade
|2={{clade
+
|1=[[Головохордові]]
|1=[[Покривники]]
+
|label2={{нп|Olfactores|Olfactores|pl|Olfactores}}
|2={{clade
+
|2={{clade
|1=[[Головохордові]]
+
|1=[[Покривники]]
|2=[[Черепні]]
+
|2=[[Хребетні]]
}}
+
}}
}}
+
}}
}}
+
}}
}}
+
}}
}}
 
 
}}
 
}}
</div>Погоджене родинне дерево хордових<ref name="Ruppert2005">
 
{{cite journal | author=Ruppert, E. | journal=Canadian Journal of Zoology | volume=83 | pages=8–23 | year=2005 | doi=10.1139/Z04-158 | title=Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? | url=http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet&articleFile=z04-158.pdf&journal=cjz&volume=83 | accessdate=2008-09-22 | archiveurl=https://archive.is/20121209232008/http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet&articleFile=z04-158.pdf&journal=cjz&volume=83 | archivedate=2012-12-09 | deadurl=yes }}{{ref-en}}
 
</ref><ref name="Perseke2007">Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) «The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis». ''Theory Biosci''. 126(1):35-42. Available online at [http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf]{{ref-en}}</ref><ref>[http://www.bbc.com/ukrainian/science/2016/02/160204_purple_sock_mystery_sa Вчені розгадали таємницю глибоководної «пурпурової шкарпетки»]</ref></div>
 
   
  +
</div>Родинне дерево хордових<br>та їхніх найближчих родичів<ref name=Li_2019/><ref name=Tassia_2016/><ref name=Yastrebov_2015/></div>
Групи первинноротих та вторинноротих (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму [[еволюція|еволюційному]] розвитку близько 558&nbsp;млн років тому<ref>{{cite journal|author=Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson|date= July 1, 2002 |title=The last common bilaterian ancestor|journal=Development|volume=129|pages=3021–3032|url=http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021|pmid=12070079|issue=13}}</ref>. Вимерлі тварини роду ''[[Ernietta]]'', що існували між 549 543 в [[Едіакарій|Едіакарії]], представляють найдавніших вторинноротих<ref>{{cite journal
 
  +
| author=Dzik , J. | title=Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia
 
 
Групи [[первиннороті|первинноротих]] та [[вториннороті|вторинноротих]] (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму [[еволюція|еволюційному]] розвитку близько 558&nbsp;млн років тому<ref>{{cite journal|author=Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson|date= July 1, 2002 |title=The last common bilaterian ancestor|journal=Development|volume=129|pages=3021–3032|url=http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021|pmid=12070079|issue=13}}</ref>. Вимерлі тварини роду ''[[Ernietta]]'', що існували між 549−543 млн р. тому в [[Едіакарій|едіакарії]], представляють найдавніших вторинноротих<ref>{{cite journal
 
| author=Dzik, J. | title=Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia
 
| journal=Geology | month=June | year=1999 | volume=27 | issue=6 | pages=519–522
 
| journal=Geology | month=June | year=1999 | volume=27 | issue=6 | pages=519–522
 
| url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/27/6/519 | accessdate=2008-09-22
 
| url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/27/6/519 | accessdate=2008-09-22
Рядок 109: Рядок 107:
 
| pmid=21680415
 
| pmid=21680415
 
}}</ref>.
 
}}</ref>.
Викопні Голкошкірі були досить звичайними з початку Кембрію, близько 542&nbsp;млн років тому<ref>
+
Голкошкірі з'являються в палеонтологічному літописі в кембрії, близько 521&nbsp;млн років тому<ref name=Zamora_2014/>.
 
Кембрійського ''[[Rhabdotubus johanssoni]]'' вважають представником перистодихаючих напівхордових<ref>{{cite journal | author=Bengtson, S., and Urbanek, A. | month=October | year=2007 | title=''Rhabdotubus'', a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate | journal=Lethaia | volume=19 | issue=4 | pages=293–308 | doi=10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x | url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract | accessdate=2008-09-23 | archiveurl=https://archive.today/20121216150238/http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract | archivedate=2012-12-16 | deadurl=yes }}</ref>.
{{Cite journal
 
 
Щодо систематичного положення ''[[Yunnanozoon lividum]]'' із раннього кембрію існують різні думки&nbsp;— його відносять до напівхордових або хордових<ref>{{cite journal
|contribution = Early skeletal fossils
 
|author = Bengtson, S.
 
|editor = Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.
 
|title = Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions
 
|year = 2004
 
|journal = Paleontological Society Papers
 
|volume = 10
 
|pages = 67–78
 
|url = http://www.cosmonova.org/download/18.4e32c81078a8d9249800021554/Bengtson2004ESF.pdf
 
|format = PDF
 
|accessdate = 2008-07-18
 
|archiveurl = https://web.archive.org/web/20170211103042/http://www.cosmonova.org/download/18.4e32c81078a8d9249800021554/Bengtson2004ESF.pdf
 
|archivedate = 2017-02-11
 
|deadurl = yes
 
}}
 
</ref>.
 
Вимерлого ''[[Rhabdotubus johanssoni]]'' вважають вимерлим кембрійським представником перистодихаючих напівхордових<ref>{{cite journal | author=Bengtson, S., and Urbanek, A. | month=October | year=2007 | title=''Rhabdotubus'', a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate | journal=Lethaia | volume=19 | issue=4 | pages=293–308 | doi=10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x | url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract | accessdate=2008-09-23 | archiveurl=https://archive.today/20121216150238/http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract | archivedate=2012-12-16 | deadurl=yes }}</ref>.
 
Існують різні думки щодо систематичного положення ''[[Yunnanozoon lividum]]'' з раннього Кембрію&nbsp;— їх відносять до напівхордових або хордових<ref>{{cite journal
 
 
| author=Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. | month=April | year=1996
 
| author=Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. | month=April | year=1996
 
| title= Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate
 
| title= Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate
Рядок 140: Рядок 121:
 
| volume=402 | issue=6761 | bibcode=1999Natur.402..518C
 
| volume=402 | issue=6761 | bibcode=1999Natur.402..518C
 
}}</ref>.
 
}}</ref>.
Іншу викопну тварину Кембрію з [[Китай|Китаю]]&nbsp;— ''[[Haikouella]]''&nbsp;— відносять до хордових, ймовірно, до хребетних. Вони мали [[серце]], артерії, [[зяброві щілини]], [[хвіст]], потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також [[Око|очі]], хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. ''[[Haikouichthys]]'' та ''[[Myllokunmingia]]'', також з кембрійської фауни Китаю ({{lang-en|Chengjiang fauna}}), відносять до [[риби|риб]].<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys">{{cite journal
+
Іншу викопну тварину кембрію з [[Китай|Китаю]]&nbsp;— ''[[Haikouella]]''&nbsp;— відносять до хордових, ймовірно, до хребетних. Вони мали [[серце]], артерії, [[зяброві щілини]], [[хвіст]], потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також [[Око|очі]], хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. ''[[Haikouichthys]]'' та ''[[Myllokunmingia]]'', також з кембрійської фауни Китаю ({{lang-en|Chengjiang fauna}}), відносять до [[риби|риб]].<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys">{{cite journal
 
| author=Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J
 
| author=Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J
 
| title=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys
 
| title=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys
Рядок 149: Рядок 130:
 
}}</ref>
 
}}</ref>
   
Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є [[хребетні]], до яких належить близько 95&nbsp;% всіх [[вид (біологія)|видів]] хордових. З нижчих хордових виділяють [[Головохордові|головохордових]] і [[покривники|покривників]]. Найбільш стародавній і найпримітивніший підтип, представники якого займають проміжне положення між безхребетними і хордовими тваринами, виділяють в окремий тип тварин&nbsp;— [[напівхордові|напівхордових]] (Hemichordata).
+
Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є [[хребетні]], до яких належить близько 95&nbsp;% всіх [[вид (біологія)|видів]] хордових. З нижчих хордових виділяють [[Головохордові|головохордових]] і [[покривники|покривників]]. Стародавню примітивну групу [[напівхордові|напівхордових]]&nbsp;— безхребетних, що близькі до хордових&nbsp;— виділяють в окремий тип.
   
 
* Підтип [[Головохордові]] (Cephalochordata)
 
* Підтип [[Головохордові]] (Cephalochordata)
Рядок 183: Рядок 164:
 
Круглороті, риби і земноводні відносяться до [[анамнії|анамній]], інші класи хребетних&nbsp;— до [[амніоти|амніот]].
 
Круглороті, риби і земноводні відносяться до [[анамнії|анамній]], інші класи хребетних&nbsp;— до [[амніоти|амніот]].
   
Іноді класи [[Піросоми|Піросом]] (Pyrosomida), [[Сальпи|сальп]] (Salpae) безчерепних включають як [[ряд (біологія)|ряди]] в клас [[Thaliacea]]. Також існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є [[парафілія (філогенетика)|парафілетичні]]. Наприклад, парафілетичні [[лопатепері]] (щоб ця група стала [[монофілія|монофілетічной]], до неї треба включити наземних хребетних) і [[плазуни|рептилії]] (у них до позицій [[кладистика|кладистичної систематики]] слід було б включити клас птахів).
+
Іноді класи [[Піросоми|піросом]] (Pyrosomida), [[Сальпи|сальп]] (Salpae), [[барильники|барильників]] (Doliolida) включають як [[ряд (біологія)|ряди]] в клас [[Thaliacea]]. Також існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є [[парафілія (філогенетика)|парафілетичні]]. Наприклад, парафілетичні [[лопатепері]] (щоб ця група стала [[монофілія|монофілетичною]], до неї треба включити наземних хребетних) і [[плазуни|рептилії]] (у них відповідно до [[кладистика|кладистичної систематики]] слід було б включити клас птахів).
   
Дуже часто використовується несистемна група безхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює домінуюче становище, яке займають хребетні у тваринному світі.
+
Дуже часто використовується несистемна група [[безхребетні|безхребетних]], яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює особливе становище, яке займають хребетні у тваринному світі та житті людини.
   
 
== Джерела ==
 
== Джерела ==
{{примітки}}
+
{{примітки|refs=
  +
<ref name=Li_2019>{{cite journal
  +
|title =Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata
  +
|author =Li Y., Kocot K. M., Tassia M. G. et al.
  +
|date =2019
  +
|journal=Genome Biology and Evolution
  +
|volume =11
  +
|issue =1
 
|pages =29–40
  +
|doi =10.1093/gbe/evy254
  +
|pmid =30476024
  +
|url =https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6319601/pdf/evy254.pdf
 
}}</ref>
  +
<ref name=Tassia_2016>{{cite journal
  +
|author = Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al.
  +
|title = The Global Diversity of Hemichordata
  +
|journal = PLoS One
  +
|date = 2016
 
|volume = 11
  +
|issue = 10
  +
|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5049775/pdf/pone.0162564.pdf
  +
|doi = 10.1371/journal.pone.0162564
  +
|pmid = 27701429
  +
}}</ref>
  +
<ref name=Yastrebov_2015>{{cite web
  +
|url =https://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe
  +
|title =Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое
  +
|author =Ястребов С. А.
  +
|publisher =Элементы.ру
  +
|date =2015-03-18
  +
|archiveurl =https://web.archive.org/web/20190807174542/https://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe
 
|archivedate=2019-08-07
 
|deadurl =no
  +
}}</ref>
  +
<ref name=Zamora_2014>{{cite journal
  +
|title =Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils
  +
|author =Zamora S., Rahman I. A.
  +
|date =2014
  +
|journal=Palaeontology
  +
|volume =57
  +
|issue =6
  +
|pages =1105–1119
  +
|doi =10.1111/pala.12138
  +
|url =https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pala.12138
  +
}}</ref>
 
}}
   
 
== Література ==
 
== Література ==
* Зоологія хордових: підручник / [для студентів вищих навчальних закладів] [Й.&nbsp;В.&nbsp;Царик, І.&nbsp;С.&nbsp;Хамар, І.&nbsp;В.&nbsp;Дикий та інші] ; за редакцією професора Й.&nbsp;В.&nbsp;Царика.&nbsp;— Львів: ЛНУ імені Івана Франка, 2015.&nbsp;— 356 с.&nbsp;— Серія «Біологічні Студії».&nbsp;— ISBN 978‐966‐613‐752‐7 (серія), 978‐617‐10‐0081‐0.
+
* Зоологія хордових: підручник / [для студентів вищих навчальних закладів] [Й.&nbsp;В.&nbsp;Царик, І.&nbsp;С.&nbsp;Хамар, І.&nbsp;В.&nbsp;Дикий та інші] ; за редакцією професора Й.&nbsp;В.&nbsp;Царика.&nbsp;— Львів: ЛНУ імені Івана Франка, 2015.&nbsp;— 356 с.&nbsp;— Серія «Біологічні Студії».&nbsp;— ISBN 978-966-613-752-7 (серія), ISBN 978-617-10-0081-0.
 
* {{книга|автор = Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский.|заголовок =Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы)|ссылка = http://lib.prometey.org/?id=14441&page=9|место = М.|издательство = Высшая школа|год = 1976|страницы = 351}}
 
* {{книга|автор = Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский.|заголовок =Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы)|ссылка = http://lib.prometey.org/?id=14441&page=9|место = М.|издательство = Высшая школа|год = 1976|страницы = 351}}
 
* {{книга |автор = |частина = |заголовок = Биологический энциклопедический словарь |оригінал = |посилання = |відповідальний = Гл. ред. М. С. Гиляров |видання = |місце = М. |видавництво = Сов. энциклопедия |рік = 1989 |том = |сторінки = |сторінок = 831 |серія = |isbn = |тираж = }}
 
* {{книга |автор = |частина = |заголовок = Биологический энциклопедический словарь |оригінал = |посилання = |відповідальний = Гл. ред. М. С. Гиляров |видання = |місце = М. |видавництво = Сов. энциклопедия |рік = 1989 |том = |сторінки = |сторінок = 831 |серія = |isbn = |тираж = }}

Поточна версія на 00:00, 14 серпня 2019

Хордові
Час існування: кембрій — сучасність
535 — 0 млн років тому
Різноманітність хордових
Різноманітність хордових
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Підцарство: Спр. багатоклітинні (Eumetazoa)
Надтип: Білатеральні (Bilateria)
Вториннопорожнинні (Coelomata)
Вториннороті (Deuterostomia)
Тип: Хордові (Chordata)
Haeckel, 1874[1]
Підгрупи
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Chordata
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Chordata
EOL logo.svg EOL: 694
ITIS logo.svg ITIS: 158852
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 7711
Fossilworks: 273393

Хо́рдові (Chordata) — тип вторинноротих тварин, що включає хребетних тварин разом із деякою кількістю еволюційно близьких до них безхребетних. Монофілетичність групи доведена за допомогою молекулярних даних. Морфологічні особливості включають наявність на певній стадії життя хорди, порожньої нервової трубки, зябрових щілин, ендостилю та хвоста із м'язами. Хордові включають три підтипи: Покривники (Tunicata) і Головохордові (Cephalochordata) відносяться до нижчих хордових, а Черепні (Craniata) є вищими хордовими. Існує майже 42 тис. видів, з яких у фауні України відомо приблизно 750. До хордових також належать і люди.

Загальні риси будови[ред. | ред. код]

Внутрішня будова[ред. | ред. код]

Будова хордових на прикладі ланцетника. Жирним шрифтом виділені частини, які представлені у всіх хордових хоча б на певному етапі онтогенезу. 1 — потовщена частина нервової трубки («головний мозок»); 2 — хорда; 3 — нервова трубка («спинний мозок»); 4 — хвіст; 5 — анальний отвір; 6 — кишечник; 7 — кровоносна система; 8 — атріопор; 9 — порожнина глотки; 10 — зяброві щілини; 11 — глотка; 12 — навколоротова воронка; 13 — щупальця; 14 — ротовий отвір; 15 — гонади (сім'яники/яєчники); 16 — вічка Гессе (світлочутливі клітини); 17 — нерви; 18 — метаплевральна складка; 19 — печінковий виріст кишечнику

Поділ на підтипи[ред. | ред. код]

Хребетні[ред. | ред. код]

Хребетні: міксина
Докладніше: Хребетні

Хребетні (Vertebrata) — найбільш високоорганізований підтип хордових. У більшості видів хорду замінює більш досконалий і міцний хребетний стовп, що й стає основою скелету. Він виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить спинний мозок. Нервова система хребетних значно більш диференційована, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений головний мозок, функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність — основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення черепа, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу.

Головохордові[ред. | ред. код]

Головохордові: ланцетник
Докладніше: Головохордові

Головохордові (Cephalochordata) — найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, що проводять малорухомий спосіб життя. Розміри тіла невеликі, за формою нагадують риб. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну систему і статеві залози), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя. Серця немає. Представником головохордових є ланцетник.

Покривники[ред. | ред. код]

Покривники: асцидії
Докладніше: Покривники

Покривники (Urochordata, syn. Tunicata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший — для її виділення. Нервова система редукована до нервового ганглія з відростками. Вони не мають метанефридієвих органів, подібних до нирок, а целомічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і гонади. Примітною особливістю кровоносної системи є регулярна зміна напряму, в якому серце качає кров. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадують пуголовка. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму.

Найближчі родичі[ред. | ред. код]

Напівхордові[ред. | ред. код]

Докладніше: Напівхордові

Проміжне положення між хордовими і безхребетними займають напівхордові, яких виділяють в окремий тип. Це двобічно-симетричні целомічні вториннороті тварини. Характерна риса — розвиток стомохорда (нотохорда) — невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує основу хоботка. Спільна з хордовими риса — наявність парних метамерних зябрових щілин, якими кишківник сполучається з зовнішнім середовищем. Від хордових відрізняє будова тіла, що складається з трьох сегментів: хоботок, комірець і тулуб.

Існують два класи напівхордових. Кишководишні (Enteropneusta) мають видовжене червеподібне тіло довжиною до 2,5 м; ведуть поодинокий спосіб життя. Перистозяберні (Pterobranchia) — колоніальні організми, що ведуть прикріплений спосіб життя.

Голкошкірі[ред. | ред. код]

Докладніше: Голкошкірі

Голкошкірі (Echinodermata) — тип вторинноротих тварин. Як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та рештками білатеральної симетрії. У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з вапняних платівок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки. Унікальною для цих тварин є амбулакральна система, що бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. Нервова система примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. Розвиток непрямий, планктонна личинка має двобічну симетрію.

Походження та класифікація[ред. | ред. код]

Родинне дерево хордових
та їхніх найближчих родичів[2][3][4]

Групи первинноротих та вторинноротих (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму еволюційному розвитку близько 558 млн років тому[5]. Вимерлі тварини роду Ernietta, що існували між 549−543 млн р. тому в едіакарії, представляють найдавніших вторинноротих[6]. Голкошкірі з'являються в палеонтологічному літописі в кембрії, близько 521 млн років тому[7]. Кембрійського Rhabdotubus johanssoni вважають представником перистодихаючих напівхордових[8]. Щодо систематичного положення Yunnanozoon lividum із раннього кембрію існують різні думки — його відносять до напівхордових або хордових[9][10]. Іншу викопну тварину кембрію з Китаю — Haikouella — відносять до хордових, ймовірно, до хребетних. Вони мали серце, артерії, зяброві щілини, хвіст, потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також очі, хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. Haikouichthys та Myllokunmingia, також з кембрійської фауни Китаю (англ. Chengjiang fauna), відносять до риб.[11]

Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є хребетні, до яких належить близько 95 % всіх видів хордових. З нижчих хордових виділяють головохордових і покривників. Стародавню примітивну групу напівхордових — безхребетних, що близькі до хордових — виділяють в окремий тип.

Круглороті, риби і земноводні відносяться до анамній, інші класи хребетних — до амніот.

Іноді класи піросом (Pyrosomida), сальп (Salpae), барильників (Doliolida) включають як ряди в клас Thaliacea. Також існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є парафілетичні. Наприклад, парафілетичні лопатепері (щоб ця група стала монофілетичною, до неї треба включити наземних хребетних) і рептилії (у них відповідно до кладистичної систематики слід було б включити клас птахів).

Дуже часто використовується несистемна група безхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює особливе становище, яке займають хребетні у тваринному світі та житті людини.

Джерела[ред. | ред. код]

  1. Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann.
  2. Li Y., Kocot K. M., Tassia M. G. et al. (2019). Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata. Genome Biology and Evolution 11 (1): 29–40. PMID 30476024. doi:10.1093/gbe/evy254. 
  3. Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. (2016). The Global Diversity of Hemichordata. PLoS One 11 (10). PMID 27701429. doi:10.1371/journal.pone.0162564. 
  4. Ястребов С. А. (2015-03-18). Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое. Элементы.ру. Архів оригіналу за 2019-08-07. 
  5. Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). The last common bilaterian ancestor. Development 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079. 
  6. Dzik, J. (June 1999). Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia. Geology 27 (6): 519–522. Bibcode:1999Geo....27..519D. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. Процитовано 2008-09-22.  Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B. (2003). The Ediacaran Biotas in Space and Time. Integrative and Comparative Biology 43 (1): 104–113. PMID 21680415. doi:10.1093/icb/43.1.104. Процитовано 2008-09-22. 
  7. Zamora S., Rahman I. A. (2014). Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils. Palaeontology 57 (6): 1105–1119. doi:10.1111/pala.12138. 
  8. Bengtson, S., and Urbanek, A. (October 2007). Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate. Lethaia 19 (4): 293–308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Архів оригіналу за 2012-12-16. Процитовано 2008-09-23. 
  9. Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate. Nature 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0. Процитовано 2008-09-23. 
  10. Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). An early Cambrian craniate-like chordate. Nature 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. Процитовано 2008-09-23. 
  11. Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J (January 2003). Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Natur.421..526S. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. Процитовано 2008-09-21. 

Література[ред. | ред. код]

  • Зоологія хордових: підручник / [для студентів вищих навчальних закладів] [Й. В. Царик, І. С. Хамар, І. В. Дикий та інші] ; за редакцією професора Й. В. Царика. — Львів: ЛНУ імені Івана Франка, 2015. — 356 с. — Серія «Біологічні Студії». — ISBN 978-966-613-752-7 (серія), ISBN 978-617-10-0081-0.
  • Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы).
  • Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — 831 с.