Анаспіди

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Anaspida
Час існування: ранній силур — ранній або пізній девон
Pharyngolepis (згори) та Rhyncholepis (знизу). Червоним позначено трипроменевий шип, зеленим — плавцеві складки
Pharyngolepis (згори) та Rhyncholepis (знизу). Червоним позначено трипроменевий шип, зеленим — плавцеві складки
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Metazoa)
Підцарство: Справжні багатоклітинні
(Eumetazoa)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Інфратип: Безщелепні (Agnatha)
Клас: Непарноніздрьові
(Cephalaspidomorphi)
Підклас: Anaspida
Ряди й родини[1]
  • Birkeniida
    • Birkeniidae
    • Pterygolepididae
    • Rhyncholepididae
    • Pharyngolepididae
    • Tahulalepididae
    • Septentrioniidae
  • Lasaniida
    • Lasaniidae
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Anaspida
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Anaspida
EOL logo.svg EOL: 3014433
Fossilworks: 134052
Pterygolepis nitidus із нижнього силуру Норвегії
Birkenia elegans

Anaspida (від дав.-гр. ἀν- — частка заперечення та ἀσπίς — «щит») — група вимерлих безщелепних хребетних (у старих системах — у складі остракодерм). Назву отримали за те, що їх екзоскелет був розвинений набагато слабше, ніж у інших остракодерм. Це були невеликі схожі на риб тварини, які мешкали переважно в прісних водоймах[2] або в прибережних зонах морів[3]. Жили в силурі та девоні[4]. За деякими припущеннями[5][6], більш популярними в минулому[7][3][4][8] — предки міног.

Опис[ред. | ред. код]

Анаспіди мали веретеноподібне та сплюснуте з боків тіло, через що нагадували риб сильніше за всіх інших остракодерм[2]. У різних видів форма тіла відрізнялася мало[9]. У довжину вони досягали 15 см[6][10][11] (Lasanius, можливо, 20 см[12]). Іноді до анаспід відносять і деяких тварин, що досягали 25 см[12][13] (Jamoytius).

Хвостовий плавець у анаспід, на відміну від більшості інших хребетних, був гіпоцеркальний (хорда заходить у нижню лопать). Через це перші дослідники[14] вважали їх спинний бік черевним та навпаки[1][12]. Крім хвостового плавця, анаспіди мали парні плавцеві складки, які тягнулися від грудних шипів на більшу чи меншу довжину уздовж нижньої сторони тіла. Чи гомологічні вони грудним плавцям щелепноротих, невідомо[8]. Зазвичай був і анальний плавець[6][10].

На кожному боці позаду зябер був розташований трипроменевий шип (у Lasanius — кілька[7]), від якого і починалася плавцева складка. Шипом починався і анальний плавець[6]. Уздовж спини проходив гребінь із особливих шипоподібних лусок, часто загнутих гачком[7]. Голова анаспід була захищена невеликими платівками й лусочками. Луска, укладена косими рядами, зазвичай (за винятком Lasanius) покривала і інші частини тіла[1]. На верхній частині кожної сторони тіла ці ряди лусок були спрямовані переднім кінцем вниз, а на нижній — вгору, утворюючи V-подібні фігури. Ймовірно, вони відповідали міомерам[12][2], і в такому випадку конфігурація міомерів у анаспід була така ж, як у ланцетника, але не як у круглоротих і риб (у яких вона W-подібна)[2]. Всі елементи екзоскелету складаються з пластинчастого аспідину (безклітинної кісткової тканини)[1][6][2]; дентину (на відміну від багатьох інших остракодерм) та емалі немає[10][3][9]. Внутрішній скелет не був мінералізований та майже невідомий[2][4], але у деяких анаспід виявлені дуги хребців, що кріпилися до хорди[15].

Рот анаспід був розташований на кінці морди. З кожного боку передньої частини тіла у них був похилий ряд з 6—15 пар невеликих зябрових отворів[2][12] (у деяких форм, яких не завжди відносять до анаспід, — більш 30[6][4][11]), який починався відносно далеко від ока. Очі великі, з боків голови. Склеротичних кілець (окостенінь в очах) немає. У верхній частині голови є пінеальний отвір (для тім'яного ока), розташований на спеціальній відносно великій платівці, а перед ним — ще один отвір, який зазвичай інтерпретується як назогіпофізарний (такий, що поєднував ніздрю та гіпофізарний прохід, як і у більшості інших непарноніздрьових безщелепних)[12], хоча точно це не відомо[3]. Як і в багатьох інших остракодерм, у анаспід була сейсмосенсорна система, канали якої у них видно лише на платівках голови[6][9][11].

Головні ознаки анаспід — трипроменеві шипи за зябрами, ряд своєрідних лусок уздовж спини та яскраво виражена гіпоцеркальність хвостового плавця[7][1].

Спосіб життя[ред. | ред. код]

Існує думка, що анаспіди були активними плавцями[2][16], входили до складу нектону та харчувалися дрібними пелагічними організмами. На користь цього говорить їх обтічна форма, добре розвинений хвостовий плавець та відносно великі очі[17]. Згідно з іншою версією, вони були незграбними через відсутність у них добре розвинутих стабілізуючих плавців[10], і їхній спосіб життя, ймовірно, був придонним[6]. Адаптивне значення їх незвичайного (гіпоцеркального) хвостового плавця незрозуміле. Можливо, при роботі такого хвоста тварина рухалася не лише вперед, але і вгору[17][18]. На цьому ґрунтується припущення, що анаспіди збирали їжу біля поверхні води (з чим узгоджується і розташування рота на кінці голови)[17]. За іншою версією, їх плавці краще підходили для того, щоб борознити мордою дно водойми, збираючи там частки їжі[10]. Є й припущення, що за способом життя анаспіди нагадували міног: годувалися на живих рибах[12][19] та мігрували між морем та ріками[19]. Деякі дані вказують на наявність у них, як і у міног, язика з терткою і пристосувань рота до смоктання[12].

Відсутність щелеп обмежувала здатність анаспід харчуватися великими об'єктами. Ймовірно, вони, як й інші остракодерми, харчувалися лише дрібними частинками, зокрема, детритом[10]. З іншого боку, у деяких анаспід були ротові платівки, які, можливо, були здатні діяти як щелепи[9].

Поширення і час життя[ред. | ред. код]

Анаспіди населяли переважно прісні водойми[2] та прибережні зони морів[3]. Їх місцем проживання були лагуни, дельти та озера[17][12] Євроамерики[10][1]. Їх скам'янілості відомі з Північної Америки (Канади), Ґренландії, Європи (Великої Британії, Ірландії, Скандинавії, Прибалтики, Середнього Уралу, Нової Землі)[1] та Північної Землі[20]. Крім того, було описано зразок луски з Китаю, але, ймовірно, насправді це луска галеаспід[1].

Більша частина знахідок анаспід відноситься до силуру[10]. Початком цього ж періоду датуються найдавніші з них[4]. Вимерли анаспіди (у вузькому сенсі) на самому початку девонського періоду (початок лохковского віку[21][1], близько 420 млн років тому[22]), але іноді до них відносять декілька середньо- і верхньодевонських родів[4][6]. Зазвичай в породах трапляються лише окремі луски анаспід (і деякі таксони відомі лише за ними). У деяких відкладеннях ці луски достатньо численні та входять у число керівних копалин для силуру[1].

Класифікація[ред. | ред. код]

Анаспіда Birkenia elegans
Jamoytius kerwoodi, якого іноді відносять до анаспід

Вивчення анаспід почав Християн Пандер ще в середині XIX століття[1]. 1899 року Рамзі Тракуер[en] описав їх як ряд у складі підкласу остракодерм класу безщелепних)[14][12]. 1924 року Йохан Кієр[en] об'єднав анаспід з остеостраками та круглоротими в групу непарноніздрьових (Monorhina), яку пізніше стали синонімізувати з групою Cephalaspidomorphi в системі Еріка Стенше[23][12]. Найчастіше[24][2], але не завжди[11], анаспід відносять до непарноніздрьових і зараз. Їм надають ранг ряду[25][26], підкласу[13][24][20][6], класу[1][7] або надкласу[11][27].

В останніх системах анаспід ділять на 2 ряди: Birkeniida та Lasaniida[6], другий з яких включає лише один рід Lasanius[1]. Всього до анаспід впевнено відносять 18 родів (на 2007 рік)[6], більшість яких монотипні[1][28]. Крім того, є кілька родів, зарахування яких до анаспід спірне[21]. Це ранньосилурійський Jamoytius[4], середньодевонські[29] Achanarella та Cornovichthys[21] та пізньодевонські Euphanerops, Endeiolepis та Legendrelepis[6] (останні два, ймовірно, синоніми Euphanerops[30][4]). У них не було деяких характерних ознак анаспід, у тому числі шипів та взагалі екзоскелету[3]. Іноді їх відносять до анаспід, іноді зближують з міногами, а іноді вважають перехідними формами між тими і іншими[4][6].

Еволюція[ред. | ред. код]

Філогенетичні зв'язки анаспід малозрозумілі, оскільки поганий розвиток скелету та рідкість знахідок гарної збереженості сильно ускладнюють вивчення їх будови[4][8][16]. За однією версією, їх предки відділилися від «стовбура» філогенетичного дерева остракодерм першими[4][7], за іншою — після предків астраспід, арандаспід та гетерострак[26][31], за третьою — після телодонтів[32][3], за четвертою — анаспіди разом з остеостраками та круглоротими утворюють гілку, сестринську по відношенню до групи, що включає решту остракодерм та щелепноротих[5].

Традиційно вважається, що від анаспід походять міноги[6] або навіть всі круглороті[13]. Ця думка ґрунтується на тому, що анаспіди мали непарний назогіпофізарний отвір на голові, витягнуту форму тіла, похилий ряд зябрових отворів з боків та гіпоцеркальний хвостовий плавець[4][8][9] (припускається, що його верхня лопать гомологічна задньому спинному плавцю міног)[4][11]. У проблематичних родів Jamoytius та Legendrelepis є й інші ознаки, які зближують їх з міногами[6]. Але на більшості сучасних філогенетичних дерев анаспіди (принаймні, типові) ближчі до щелепноротих, ніж до міног та міксин[7][8][4][3].

Згідно з деякими філогенетичними схемами анаспід, в їх еволюції була тенденція до зменшення кількості зябрових отворів, збільшення спинних шипоподібних лусок та редукції анального плавця. Але перевірити це шляхом порівняння віку різних видів важко, бо зазвичай він у них занадто слабко відрізняється[10]. За іншими даними, малочисельність зябрових отворів для анаспід первинна[7].

За дослідженнями 2012 року анаспіди, за винятком своєрідного роду Lasanius (тобто Birkeniida), утворюють монофілетичну групу. Lasanius, можливо, — сестринський таксон до всіх інших остракодерм разом зі щелепноротими. Схожі на анаспід форми без екзоскелету, такі як Jamoytius та Euphanerops, за даними цих досліджень знаходяться далі від анаспід, ніж вважали раніше[7].

Кладограма декількох родів Anaspida за Ф. Жанв'є[en], 1997[3]:

Pharyngolepis

Pterygolepis

Rhyncholepis

Birkenia

Lasanius


Кладограма добре вивчених Anaspida за Х. Бломом, 2012[7]:

Lasanius

Birkeniida

Birkenia

Pterygolepis

Rhyncholepis

Rhyncholepis (Saarolepis) oeselensis

Pharyngolepis oblonga

Pharyngolepis heintzi

Cowielepis

Kerreralepis

Vilkitskilepis

інші остракодерми та щелепнороті


Примітки[ред. | ред. код]

  1. а б в г д е ж и к л м н п р Blom H.; Märss T.; Miller C.G. (2001). Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 92 (3): 263–323. doi:10.1017/S0263593300000250. 
  2. а б в г д е ж и к л Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва : Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37–55. — ISBN 5-03-001819-0.
  3. а б в г д е ж и к Janvier, Philippe. Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction). The Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  4. а б в г д е ж и к л м н п р Janvier, Philippe (2008). Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins. Zoological Science 25 (10): 1045–1056. PMID 19267641. doi:10.2108/zsj.25.1045. Архів оригіналу за 7 червень 2015. Процитовано 30 березень 2013. 
  5. а б Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, с. 96, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки.
  6. а б в г д е ж и к л м н п р с т Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург : издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54–87. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  7. а б в г д е ж и к л Blom H. (2012). New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications. Palaeontology 55 (3): 641–652. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x. 
  8. а б в г д Blom, H. (2008). A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 594–600. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2. 
  9. а б в г д Janvier P. (1993). Skull of Jawless Fishes. У Hanken J., Hall B. K. The Skull. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. University of Chicago Press. с. 159–161. ISBN 0-226-31568-1. 
  10. а б в г д е ж и к The Anaspida - unarmoured "ostracoderms". Palaeos: Life Through Deep Time. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  11. а б в г д е Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва : URSS, 2009. — С. 73–80. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  12. а б в г д е ж и к л м Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва : Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108–115.
  13. а б в Анаспиды // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — Москва : Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 26.
  14. а б Woodward A. S. (1900). I.—Dr. Traquair on Silurian Fishes. Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. By Ramsay H. Traquair, M.D., LL.D., F.R.S. Trans. Roy. Soc. Edinb., vol. xxxix, pp. 827–864, pls. i–v. (12, 1899).. Geological Magazine 7 (2): 66–72. doi:10.1017/S0016756800181749. 
  15. Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 247–250. — ISBN 0070607508.
  16. а б Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — Москва : Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193–207. — ISBN 5-87317-299-4.
  17. а б в г Denison R. H. (1956). A review of the habitat of the earliest vertebrates. Fieldiana Geology v.11, no.8. Chicago: Chicago Natural History Museum Press. с. 376, 422–423. 
  18. Yadav P. R. (2009). Understanding Paleontology. Discovery Publishing House. с. 210–211. ISBN 978-81-8356-477-9. 
  19. а б Monroe M. H. Anaspida "no shield". Australia: The Land Where Time Began. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  20. а б Märss T. (2002). Silurian and Lower Devonian anaspids (Agnatha) from Severnaya Zemlya (Russia). Geodiversitas 24 (1): 123–137. Архів оригіналу за 11 березень 2004. Процитовано 30 березень 2013. 
  21. а б в Janvier P., Newman M. J. (2004). On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 95 (3–4): 511–525. doi:10.1017/S0263593300001188. 
  22. International Chronostratigraphic Chart. International Commission on Stratigraphy. 2015-01. Архів оригіналу за 2015-04-11. Процитовано 2016-01-16. 
  23. Tarlo, Lambert Beverley (1962). The classification and evolution of the Heterostraci. Acta Palaeontologica Polonica 7 (1–2): 249–290. 
  24. а б Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, с. 209, Класс Monorhina. Непарноноздрёвые.
  25. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва : Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57–61. — ISBN 5-03-000291-X.
  26. а б Benton, Michael J. (2005). Vertebrate Palaeontology (вид. 3). Blackwell Publishing. ISBN 978-0632056378. Архів оригіналу за 19 жовтень 2008. Процитовано 30 березень 2013. 
  27. Fish. Fishindex on users.atw.hu. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  28. Anaspida. † fosszília Taxa. Fishindex on users.atw.hu. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  29. Newman M. J. (2002). A New Naked Jawless Vertebrate From The Middle Devonian Of Scotland. Paleontology 45 (2): 933–941. doi:10.1111/1475-4983.00269. 
  30. Jamoytiiformes. Palaeos: Life Through Deep Time. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  31. Mikko Haaramo (2011-12-07). Vertebrata - animals with backbones. Mikko's Phylogeny Archive. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 
  32. Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction). The Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 2012-12-11. Процитовано 2012-11-25. 

Література[ред. | ред. код]

Посилання[ред. | ред. код]

Огляди[ред. | ред. код]

Системи[ред. | ред. код]