Перейти до вмісту

Вовк гімалайський

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Canis lupus chanco
Гімалайський вовк у районі Верхнього Мустангу в природоохоронній зоні Аннапурни в Непалі.
Біологічна класифікація редагувати
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хижі (Carnivora)
Родина: Псові (Canidae)
Рід: Пес (Canis)
Вид:
Вовк (C. lupus)
Підвид:
C. l. chanco
Триноміальна назва
Canis lupus chanco
Gray, 1863[2]
Ареал гімалайського вовка (червоні точки у високогір’ях) порівняно з голарктичним сірим вовком (сині точки в низовинах).[3]
Вікісховище: Canis himalayensis

Гімалайський вовк (Canis lupus chanco) — різновид вовка з дискусійною таксономією.[3] Вирізняється своїми генетичними маркерами: мітохондріальна ДНК вказує, що він є базальним щодо голарктичного сірого вовка, генетично тотожний тибетському та монгольському вовкам[4][5][3] і має спорідненість з африканським вовком (Canis lupaster).[6][5][3] Між вовками з Гімалаїв і Тибету не виявлено суттєвих морфологічних відмінностей.[7] Гімалайський вовк поширений в Ладакху (Гімалаї), на Тибетському плато[8][9] та в горах Центральної Азії[9], переважно на висотах понад 4000 м, оскільки він пристосувався до умов низького вмісту кисню, на відміну від інших вовків, які зустрічаються лише на нижчих висотах.[8]

Деякі автори пропонували перекласифікувати цю лінію як окремий вид.[10][11] У 2019 році на семінарі, організованому Групою спеціалістів із псових IUCN/SSC, зазначено, що ареал гімалайського вовка охоплює Гімалайський хребет і Тибетське плато. Група рекомендує називати цю лінію «гімалайським вовком» і класифікувати її як Canis lupus chanco, доки не буде проведено генетичний аналіз голотипів. Гімалайський вовк не має належного морфологічного опису.[12] Вовки в Індії та Непалі включені до Додатка I CITES як вид, що перебуває під загрозою через міжнародну торгівлю.[13]

Таксономія

[ред. | ред. код]

Canis chanco — наукова назва, запропонована Джоном Едвардом Греєм в 1863 році, який описав шкіру вовка, застреленого в Китайській Татарії(інші мови).[2] Цей зразок класифіковано як підвид вовка Canis lupus chanco Джорджем Джексоном Мівартом(інші мови) в 1880 році.[14] У XIX та XX століттях були описані кілька зоологічних зразків:

У 1938 році Гловер Моррілл Аллен класифікував ці зразки як синоніми C. l. chanco.[19] У 1941 році Реджинальд Інес Покок підтвердив цю оцінку після вивчення вовчих шкір і черепів в колекції Лондонського Музею природознавства.[20] У 2005 році В. Крістофер Возенкрафт також назвав C. l. niger, C. l. filchneri, C. l. karanorensis і C. l. tschiliensis як синоніми C. l. chanco.[21]

Назву Canis himalayensis запропоновано Аггарвалом та ін. у 2007 році для зразків вовків з Індійських Гімалаїв, які відрізнялися за мітохондріальною ДНК від зразків, зібраних в інших частинах Індії.[10] У квітні 2009 року Canis himalayensis запропоновано як окремий вид вовка Номенклатурним спеціалістом Комітету тварин CITES. Пропозиція ґрунтувалася на одному дослідженні, яке спиралося лише на обмежену кількість зразків із музеїв і зоопарків, що могли не бути репрезентативними для дикої популяції.[7][22] Комітет рекомендував відхилити цю пропозицію, але запропонував внести назву до бази даних видів CITES як синонім Canis lupus. Комітет зазначив, що ця класифікація має виключно природоохоронний характер і не «відображає найновіший стан таксономічних знань».[23][24] Наголошено на необхідності подальших польових досліджень.[7] Ця генетична лінія демонструє 3,9% розбіжності в гені мітохондріального цитохрому b(інші мови) порівняно з голарктичним сірим вовком, що може обґрунтовувати її класифікацію як окремого виду.[3] У 2019 році на семінарі, організованому Групою спеціалістів з псових IUCN/SSC, було зазначено, що ареал гімалайського вовка охоплює Гімалайський хребет і Тибетське плато. Група визначила, що найраніша доступна латинська назва — Canis chanco запропонована Греєм в 1863 році, але географічне походження голотипу залишається нез'ясованим. Рекомендовано називати цю лінію «гімалайським вовком» і класифікувати її як Canis lupus chanco доти, доки не буде проведено генетичний аналіз голотипів.[12]

У 2020 році нові дослідження геному гімалайського вовка свідчать, що він заслуговує на видове визнання згідно з Об’єднаною концепцією виду, Концепцією виду на основі диференційної пристосованості та Біологічною концепцією виду. Його визначили як еволюційно значущу одиницю, яку слід окремо включити до Червоного списку IUCN для забезпечення охорони.[8]

Опис

[ред. | ред. код]

Гімалайський вовк має густе хутро: тьмяне землисто-коричневе на спині та хвості й жовтувато-біле на морді, череві та кінцівках. На морді, під очима, на верхніх щоках і вухах наявні густо розташовані чорні цятки.[25]

Цей підвид більший за індійського та звичайного європейського вовків,[26][27] його довжина становить 110–180 см, висота в плечах — 68–76 см, маса зазвичай — 30–55 кг.[7][20][28]

Серце гімалайського вовка пристосоване до низького вмісту кисню на великих висотах. У підвиду виявлено сильний відбір на ген RYR2, який відповідає за ініціацію серцевого збудження.[29]

Філогеографія

[ред. | ред. код]

У 2004 році порівняли мітохондріальну ДНК 27 вовків із Гімалаїв та Тибетського плато. Результати показали, що п’ять споріднених гаплотипів(інші мови) утворюють кладу, яка є базальною щодо всіх інших вовків. До цієї клади увійшли один зразок із Ладакху, дев’ять зі Спіті(інші мови) (Гімачал-Прадеш), чотири з Непалу та два з Тибету. Клада гімалайського вовка відокремилася від інших канід близько 800 000 років тому. Сім вовків із Кашміру до цієї клади не належали.[30] У 2007 році проаналізовано мтДНК 18 вовків, утримуваних в Гімалайському зоопарку Падмаджа-Наїду(інші мови). Результати показали, що вони мають спільну материнську предківську лінію.[10] Оскільки це дослідження ґрунтувалося на зоопаркових тваринах, що походили лише від двох самиць, ці зразки не вважаються репрезентативними. Крім того, відомо, що популяція вовків у Кашмірській долині з’явилася там відносно нещодавно.[7][25] Подальші генетичні дослідження показали, що зразки вовків із Тибету є генетично базальними щодо голарктичного сірого вовка.[31][32][33] Його ген MT-ND4L починається з пари основ GTG, тоді як у всіх інших канід він починається з ATG.[34] Результати повногеномного секвенування свідчать, що це найбільш генетично дивергентний(інші мови) вовк.[35]

Аналіз зразків калу двох вовків, зібраних у верхньому районі Долпо(інші мови) в Непалі, показав їхню відповідність гімалайському вовкові.[22] Фекальні рештки чотирьох вовків, зібрані у Верхньому Мустанзі в межах Природоохоронної території Аннапурна, також належали до клади гімалайського вовка, однак утворювали окремий гаплотип від тих, що були досліджені раніше.[25]

Популяція гімалайського вовка в Тибеті зменшилася в останні 25 000 років і зазнала ефекту пляшкового горла. Зледеніння під час останнього льодовикового максимуму, ймовірно, спричинило втрату середовища існування, генетичну ізоляцію та давню інбридингову депресію. Водночас популяція у Цінхаї зросла, продемонструвавши генетичний потік у 16% від китайських аборигенних канід і 2% геному дінго. Ймовірно, саме вона знову заселила Тибетське плато.[35] Гімалайський вовк контрастує з вовками, що мешкають на нижчих висотах у Внутрішній Монголії, Монголії та Сіньцзяні. Деякі вовки в Китаї та Монголії також належать до клади гімалайського вовка, що вказує на спільну материнську предкову лінію та широкий ареал поширення.[4] Виявлено також докази гібридизації з сірим вовком у районі Сачият-Ерташ в Іссик-Кульській області Киргизстану та інтрогресії від сірого вовка або собаки до гімалайського вовка в Непалі.[3]

Геномне дослідження вовків Китаю з використанням музейних зразків, зібраних на півдні країни в 1963–1988 роках, виявило три клади: північноазійських вовків (зокрема з північного Китаю та східної Росії), вовків Тибетського плато та унікальну популяцію з південного Китаю. Один зразок, знайдений настільки далеко на південний схід, як провінція Цзянсі, демонструє ознаки змішаного походження між тибетськими вовками та іншими популяціями вовків Китаю.[36]

Філогенетичне дерево Canis lupus із зазначенням часових меж (у роках)
250,000
120,000
80,000
31,000
 

Пес свійський

 
 

Голарктичний вовк

 
 
 

Вовк плейстоценовий †

 
 
 

Canis indica

 
 
 

Вовк гімалайський

 
 

Послідовності ДНК можна зіставляти, щоб побудувати філогенетичне дерево, яке відображає еволюційні взаємозв’язки; кожна точка розгалуження на такому дереві позначає відокремлення двох ліній від спільного предка. На цьому дереві термін «базальний» використовують для опису лінії, що утворює гілку, яка відходить найближче до спільного предка.[37]

Взаємини з індійським рівнинним вовком

[ред. | ред. код]

У 2021 році дослідження порівняло як мітохондріальну ДНК, так і ядерну ДНК (з клітинного ядра) вовків Гімалаїв із вовками з низин Індійського субконтиненту. Геномні аналізи засвідчили, що гімалайський вовк та індійський рівнинний вовк є генетично відмінними один від одного. Вони також генетично відрізняються від інших популяцій вовків північної півкулі й є для них генетично базальними. Ці вовки утворюють єдину мітохондріальну кладу, що вказує на походження від одного поширення з певного регіону в останні 100 000 років. Водночас дослідження показало, що гімалайський вовк відокремився від цієї лінії 496 000 років тому, а індійський рівнинний вовк — 200 000 років тому.[38]

Гібридизація з невідомим вовкоподібним канідом

[ред. | ред. код]

Порода собак тибетський мастиф змогла дуже швидко адаптуватися до екстремальних високогірних умов Тибетського плато, подібно до інших ссавців, таких як як, тибетська антилопа, сніговий барс та дика свиня. Здатність тибетського мастифу уникати гіпоксії на великих висотах через вищий рівень гемоглобіну порівняно з низинними собаками пояснюється доісторичним схрещуванням із тибетськими вовками.[39]

У 2020 році геномний аналіз показав, що вовки Гімалаїв і Тибетського плато є близькоспорідненими. Ці вовки мають змішану історію походження, яка включає сірих вовків, собак і популяцію-привід(інші мови) невідомого вовкоподібного каніда. Ця популяція-привід глибоко дивергувала від сучасних голарктичних вовків і собак, внесла 39% до ядерного геному гімалайського вовка та передала алель EPAS1, який виявляють і в гімалайських вовків, і у собак та який дає змогу виживати на великих висотах.[40]

Домашні собаки демонструють широкий спектр забарвлень і візерунків шерсті. У багатьох ссавців різноманітність забарвлення спричинена регуляцією гена ASIP, який змушує волосяні фолікули перемикатися з утворення чорного або коричневого пігменту на жовтий або майже білий. Найпоширеніший візерунок шерсті серед сучасних вовків — агуті, за якого на верхній частині тіла присутні смугасті волосини, а нижня частина має світліше забарвлення. Жовте забарвлення домінує над чорним і трапляється у собак по всьому світу, а також у дінго в Австралії.[41]

У 2021 році дослідження повних геномних послідовностей собак і вовків зосередилося на генетичних взаємозв’язках між ними на основі забарвлення шерсті. Було встановлено, що більшість гаплотипів забарвлення собак подібні до більшості гаплотипів вовків; однак домінантне жовте забарвлення у собак виявилося тісно пов’язаним із білим забарвленням у північноамериканських арктичних вовків. Цей результат свідчить про спільне походження домінантного жовтого забарвлення у собак і білого у вовків, але без нещодавнього генетичного потоку, оскільки ця клада виявилася базальною щодо шакала звичайного і генетично відмінною від усіх інших канід. Найближчий спільний предок шакала звичайного та лінії вовків жив близько 2 млн років тому. Дослідження припускає, що близько 35 тис. років тому відбулася генетична інтрогресія до пізньоплейстоценового сірого вовка з популяції-привида вимерлого каніда, який відокремився від лінії сірого вовка понад 2 млн років тому. Така різноманітність забарвлення була присутня у вовків 35 тис. років тому та у собак 9,5 тис. років тому. Близькоспоріднений гаплотип трапляється серед тибетських вовків, які мають жовтувате забарвлення шерсті. Дослідження пояснює взаємозв’язки забарвлень між сучасними собаками і вовками, білими вовками Північної Америки, жовтими собаками та жовтуватими вовками Тибету. Воно доходить висновку, що під час пізнього плейстоцену природний добір заклав генетичні основи сучасної різноманітності забарвлення шерсті у собак і вовків.[41]

Взаємини з африканським золотистим вовком

[ред. | ред. код]
Вовки в Гімалайському зоопарку Падмаджа Наїду в Дарджилінгу

У 2011 році висунуто припущення, що гімалайський, індійський та африканський вовки представляють давні лінії вовків, причому африканський вовк заселив Африку до радіації голарктичного сірого вовка в Північній півкулі.[33]

Проведено два дослідження мітохондріального геному сучасних і викопних сірих вовків (Canis lupus), однак вони не включали генетично дивергентні лінії гімалайського та індійського вовків. Давні зразки датовані за допомогою радіовуглецевого та стратиграфічного методів, і разом з даними ДНК побудовано часово каліброване філогенетичне дерево вовків. Дослідження дійшло висновку, що найближчий спільний предок усіх інших сучасних та викопних зразків C. lupus існував 80 000 років тому.[42][43] Аналіз мітохондріального геному гімалайського вовка показує, що він відокремився від лінії, яка згодом дала початок голарктичному сірому вовкові, у проміжку 740 000 — 691 000 років тому.[3]

У 2011 — 2015 роках два дослідження мітохондріальної ДНК показали, що гімалайський вовк та індійський сірий вовк є генетично ближчими до африканського золотистого вовка, ніж до голарктичного сірого вовка.[33][6] Починаючи з 2017 року, два дослідження на основі мтДНК, а також маркерів Х- і Y-хромосом, отриманих з ядра клітини, засвідчили, що гімалайський вовк є генетично базальним щодо голарктичного сірого вовка. Його ступінь генетичної дивергенції від голарктичного вовка подібний до дивергенції африканського вовка від голарктичного вовка. Гімалайський вовк має спільну материнську лінію з африканським вовком та унікальну батьківську лінію, що займає проміжне положення між сірим вовком і африканським вовком.[5][3] Результати цих двох досліджень свідчать, що ареал гімалайського вовка простягається від Гімалайського хребта на північ через Тибетське плато аж до району озера Цінхай у китайській провінції Цінхай.[5]

У 2018 році повногеномне секвенування використали для порівняння представників роду Canis. З’ясувалося, що африканський золотистий вовк є нащадком генетично змішаного каніда, який має 72% спадщини сірого вовка та 28% — ефіопського вовка.[44] Ефіопський вовк не має однонуклеотидних поліморфізмів, що забезпечують адаптацію до гіпоксії, які наявні в гімалайського вовка. Його адаптація до життя на великих висотах, ймовірно, пов’язана з іншими однонуклеотидними поліморфізмами. Це свідчить про те, що адаптація ефіопського вовка не була успадкована від спільного предка з гімалайським вовком.[3]

Поширення та середовище існування

[ред. | ред. код]
Тибетський вовк у долині Спіті, Індія
Національний парк Пін-Веллі, Гімачал-Прадеш

У Китаї гімалайський вовк мешкає на Тибетському плато в провінціях Ганьсу, Цінхай, Тибет[45][46] та на заході Сичуаня.[8]

У північній Індії він трапляється на території союзної території Ладакх та в регіоні Лахул і Спіті(інші мови) на північному сході Гімачал-Прадешу.[20] У 2004 році чисельність гімалайського вовка в Індії оцінювали приблизно в 350 особин, що населяють територію площею близько 70 000 км2 (27 000 миля2).[30]

У 2005–2008 роках його спостерігали на альпійських луках над лінією лісу на північний схід від національного парку Нанда-Деві в Уттаракханді.[47] У 2013 році камера-пастка сфотографувала вовка на висоті приблизно 3 500 м (11 500 фт) поблизу льодовика Сундердунга в окрузі Багешвар штату Уттаракханд.[48]

У Непалі гімалайського вовка зафіксовано в природоохоронних територіях Апі-Нампа(інші мови), у верхньому Долпо(інші мови), Гумлі(інші мови), Манаслу, Верхньому Мустангу та в природоохоронній території Канченджанга.[49] Гімалаї Непалу є важливим притулком для цього вовка.[3]

Поведінка та екологія

[ред. | ред. код]
Гімалайський вовк із рештками парнокопитного в Ладакху

Виття гімалайського вовка має нижчу частоту, менш модульовану частотну структуру та коротшу тривалість порівняно з виттям голарктичного вовка. Гімалайські та північноафриканські вовки мають найбільш акустично відмінні типи виття й значно різняться як між собою, так і від голарктичних вовків.[50]

Раціон

[ред. | ред. код]

Гімалайські вовки надають перевагу дикій здобичі над свійською. Вони зазвичай віддають перевагу дрібнішій тибетській газелі порівняно з більшим оленем біломордим, а також пласковинній тибетській газелі порівняно зі скельною нахуром блакитним. Додатковий раціон — дрібні гімалайські бабаки, Ochotona macrotis та Lepus oiostolus. Гімалайські вовки уникають свійської худоби там, де є достатньо дикої здобичі, однак через скорочення місць існування та зменшення чисельності дикої фауни очікується зростання конфліктів із пастухами. Для їхнього збереження важливо підтримувати здорові популяції дикої здобичі шляхом створення заповідних територій і притулків для дикої природи.[51] Інші зафіксовані об’єкти полювання — Cervus hanglu bactrianus(інші мови), Cervus hanglu yarkandensis(інші мови), Cervus canadensis wallichi(інші мови), сарна азійська, Capra sibirica, Equus kiang, коня Пржевальського, як дикий, мархур, аргалі та уріал.[52]

Охорона

[ред. | ред. код]
Вовки у Гімалайському зоологічному парку Падмаджа-Найду в Дарджилінгу

Вовк в Бутані, Індії, Непалі та Пакистані занесений до Додатку I CITES.[13] В Індії він охороняється згідно з Розділом I Закону про охорону дикої природи 1972 року, який забороняє полювання; зоопарки можуть отримувати вовків лише за спеціальним дозволом уряду. Вид внесений до переліку зникаючих у Джамму і Кашмір, Гімачал-Прадеші та Уттаракханді, де значна частина популяції перебуває за межами мережі природоохоронних територій.[7] Н нестача інформації про базову екологію цього виду в регіоні ускладнює розроблення ефективного плану його охорони.[53]

У Непалі вовк охороняється згідно з Розкладом I Закону про національні парки та охорону дикої природи 2029 (1973), що забороняє його відстріл.[54] У Китаї вовк занесений до категорії «вразливий» у «Червоному списку хребетних Китаю», і полювання на нього заборонене.[55][56]

У неволі

[ред. | ред. код]

Станом на 2007 рік у двох індійських зоопарках утримували 18 гімалайських вовків у межах програми розведення. Тварин виловили у природі та утримували в Гімалайському зоологічному парку Падмаджа-Найду (Західна Бенгалія) та в зоопарку Куфрі в Гімачал-Прадеші.[10]

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. ↑ Werhahn, G.; Hennelly, M.; Lyngdoh, S.J.; Habib, B.; Viranta, S.; Shrotriya, S. (2023). Canis lupus ssp. chanco. IUCN Red List of Threatened Species. 2023 e.T223987824A223987841. doi:10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T223987824A223987841.en. Процитовано 7 січня 2024.
  2. ↑ а б Gray, J. E. (1863). Notice of the Chanco or Golden Wolf (Canis chanco) from Chinese Tartary. Proceedings of the Zoological Society of London: 94.
  3. ↑ а б в г д е ж и к л Werhahn, G.; Senn, H.; Ghazali, M.; Karmacharya, D.; Sherchan, A. M.; Joshi, J.; Kusi, N.; López-Bao, J. V.; Rosen, T.; Kachel, S.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2018). The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation. Global Ecology and Conservation. 16 e00455. Bibcode:2018GEcoC..1600455W. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455. hdl:10651/50748. e00455.
  4. ↑ а б Ersmark, E.; Klütsch, C. F. C.; Chan, Y. L.; Sinding, M.-H. S.; Fain, S. R.; Illarionova, N. A.; Oskarsson, M.; Uhlén, M.; Zhang, Y.-P.; Dalén, L.; Savolainen, P. (2016). From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region. Frontiers in Ecology and Evolution. 4: 134. Bibcode:2016FrEEv...4..134E. doi:10.3389/fevo.2016.00134. S2CID 19954938.
  5. ↑ а б в г Werhahn, G.; Senn, H.; Kaden, J.; Joshi, J.; Bhattarai, S.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2017). Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: Towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal. Royal Society Open Science. 4 (6) 170186. Bibcode:2017RSOS....470186W. doi:10.1098/rsos.170186. PMC 5493914. PMID 28680672.
  6. ↑ а б Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; W., R. K. (2015). Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species. Current Biology. 25 (16): 2158—2165. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211. S2CID 16379927.
  7. ↑ а б в г д е Shrotriya, S.; Lyngdoh, S.; Habib, B. (2012). Wolves in Trans-Himalayas: 165 years of taxonomic confusion (PDF). Current Science. 103 (8). Архів (PDF) оригіналу за 23 вересня 2015. Процитовано 27 червня 2014.
  8. ↑ а б в г Werhahn, G.; Liu, Y.; Meng, Y.; Cheng, C.; Lu, Z.; Atzeni, L.; Deng, Z.; Kun, S.; Shao, X.; Lu, Q.; Joshi, J.; Man Sherchan, A.; Karmacharya, D.; Kumari Chaudhary, H.; Kusi, N.; Weckworth, B.; Kachel, S.; Rosen, T.; Kubanychbekov, Z.; Karimov, K.; Kaden, J.; Ghazali, M.; MacDonald, D. W.; Sillero-Zubiri, C.; Senn, H. (2020). Himalayan wolf distribution and admixture based on multiple genetic markers. Journal of Biogeography. 47 (6): 1272—1285. Bibcode:2020JBiog..47.1272W. doi:10.1111/jbi.13824.
  9. ↑ а б Joshi, Bheemdutt; Lyngdoh, Salvador; Singh, Sujeet Kumar; Sharma, Reeta; Kumar, Vinay; Tiwari, Ved Prakash; Dar, S. A.; Maheswari, Aishwarya; Pal, Ranjana; Bashir, Tawqir; Reshamwala, Hussain Saifee; Shrotriya, Shivam; Sathyakumar, S.; Habib, Bilal; Kvist, Laura; Goyal, Surendra Prakash (2020). Revisiting the Woolly wolf (Canis lupus chanco) phylogeny in Himalaya: Addressing taxonomy, spatial extent and distribution of an ancient lineage in Asia. PLOS ONE. 15 (4) e0231621. Bibcode:2020PLoSO..1531621J. doi:10.1371/journal.pone.0231621. PMC 7162449. PMID 32298359.
  10. ↑ а б в г Aggarwal, R. K.; Kivisild, T.; Ramadevi, J.; Singh, L. (2007). Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 45 (2): 163—172. doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x.
  11. ↑ Aggarwal, R. K. (2007). Molecular Genetic Studies on highly Endangered Species. У Pandit, M. W. S.; Shivaji, L. S. (ред.). You Deserve, We Conserve: A Biotechnological Approach to Wildlife Conservation. New Delhi: I K International Publishing House. с. 54—57. ISBN 978-81-89866-24-2.
  12. ↑ а б Alvares, F.; Bogdanowicz, W.; Campbell, L.A.D.; Godinho, R.; Hatlauf, J.; Jhala, Y.V.; Kitchener, A. C.; Koepfli, K.-P.; Krofel, M.; Moehlman, P. D.; Senn, H.; Sillero-Zubiri, C.; Viranta, S.; Werhahn, G. (2019). Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations, 28th–30th May 2019 (PDF) (Звіт). Vairão, Portugal: IUCN/SSC Canid Specialist Group, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Архів (PDF) оригіналу за 8 березня 2021. Процитовано 6 березня 2020.
  13. ↑ а б Species+: Canis lupus. CITES Secretariat and UNEP-WCMC. 2010. Архів оригіналу за 5 грудня 2017. Процитовано 27 березня 2021.
  14. ↑ Mivart, S. G. (1890). The Common Wolf. Dogs, jackals, wolves, and foxes: a monograph of the Canidæ. London: E. H. Porter and Dulau & Co. с. 8.
  15. ↑ Sclater, P. L. (1874). On the Black Wolf of Thibet. Proceedings of the Scientific Meetings of the Zoological Society of London (November): 654—655.
  16. ↑ а б в Matschie, P. (1907). Über Chinesische Säugetiere. У Filchner, W. (ред.). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903-1905. Berlin: Ernst Siegfried Mittler und Sohn. с. 134—242.
  17. ↑ Filchner, W. (1913). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 [Scientific results of the expedition Filchner to China and Tibet, 1903–1905]. Т. Band 4. Berlin: Ernst Siegfried Mittler und Sohn.
  18. ↑ Abe, Y. (1923). Nukutei ni tsuite [On Nuketei]. Dobutsugaku Zasshi (Zoological Magazine). 35: 320—326.
  19. ↑ Allen, G.M. (1938). Canis lupus chanco Gray. The Wolf. The Mammals of China and Mongolia. Natural History of Central Asia. Т. XI, Part I (вид. First). New York: The American Museum of Natural History. с. 342—345.
  20. ↑ а б в Pocock, R. I. (1941). Canis lupus chanco Gray. The Woolly Wolf. Fauna of British India. Т. Mammals Volume 2. London: Taylor and Francis. с. 86—90.
  21. ↑ Шаблон:MSW3 Carnivora
  22. ↑ а б Subba, S.A. (2012). Assessing the genetic status, distribution, prey selection and conservation issues of Himalayan wolf (Canis himalayensis) in Trans-Himalayan Dolpa, Nepal (PDF) (Звіт). Rufford Small Grants Foundation. Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 19 листопада 2015.
  23. ↑ CITES (2009). Nomenclatural Matters: Twenty-fourth meeting of the Animals Committee Geneva, (Switzerland), 20–24 April 2009, AC24 Doc. 13 Rev. 1 Annex 1 (PDF). с. 3. Архів (PDF) оригіналу за 4 березня 2016. Процитовано 1 серпня 2015.
  24. ↑ CITES. Canis lupus. Checklist of CITES species. CITES. Архів оригіналу за 15 листопада 2013. Процитовано 26 березня 2017.
  25. ↑ а б в Chetri, M.; Jhala, Y.; Jnawali, Shant R.; Subedi, N.; Dhaka l, M.; Yumnam, B. (2016). Ancient Himalayan wolf (Canis lupus chanco) lineage in Upper Mustang of the Annapurna Conservation Area, Nepal. ZooKeys (582): 143—156. Bibcode:2016ZooK..582..143C. doi:10.3897/zookeys.582.5966. PMC 4857050. PMID 27199590. Архів оригіналу за 9 січня 2022. Процитовано 15 січня 2018.
  26. ↑ tibetanwolvesmith.
  27. ↑ Jerdon, T. C. (1874). The Indian wolf. The mammals of India: a natural history of all the animals known to inhabit continental India. London: John Wheldon. с. 140—141.
  28. ↑ tibetanwolvestuff.
  29. ↑ Zhang, W.; Fan, Z.; Han, E.; Hou, R.; Zhang, L.; Galaverni, M.; Liu, H.; Silva, P.; Li, P.; Pollinger, J.P.; Du, L.; Zhang, X.; Yue, B.; Wayne, R.K.; Zhang, Z. (2014). Hypoxia adaptations in the Grey wolf (Canis lupus chanco) from Qinghai-Tibet Plateau. PLOS Genetics. 10 (7) e1004466. doi:10.1371/journal.pgen.1004466. PMC 4117439. PMID 25078401. e1004466.
  30. ↑ а б Sharma, D. K.; Maldonado, J. E.; Jhala, Y. V.; Fleischer, R. C. (2004). Ancient wolf lineages in India. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (Supplement 3): S1—S4. doi:10.1098/rsbl.2003.0071. PMC 1809981. PMID 15101402.
  31. ↑ Leonard, J. A.; Vilà, C.; Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L.; Wayne, R. K.; Van Valkenburgh, B. (2007). Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph (PDF). Current Biology. 17 (13): 1146—1150. Bibcode:2007CBio...17.1146L. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID 17583509. S2CID 14039133. Архів (PDF) оригіналу за 28 грудня 2016. Процитовано 27 серпня 2015.
  32. ↑ Pilot, M.; Branicki, W.; Jędrzejewski, W.; Goszczyński, J.; Jędrzejewska, B.; Dykyy, I.; Shkvyrya, M.; Tsingarska, E. (2010). Phylogeographic history of grey wolves in Europe. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 104. Bibcode:2010BMCEE..10..104P. doi:10.1186/1471-2148-10-104. PMC 2873414. PMID 20409299.
  33. ↑ а б в Rueness, E. K.; Asmyhr, M. G.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W.; Bekele, A.; Atickem, A.; Stenseth, N. C. (2011). The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster is Not a Golden Jackal and is Not Endemic to Egypt. PLOS ONE. 6 (1) e16385. Bibcode:2011PLoSO...616385R. doi:10.1371/journal.pone.0016385. PMC 3027653. PMID 21298107.
  34. ↑ Zhao, C.; Zhang, H.; Zhang, J.; Chen, L.; Sha, W.; Yang, X.; Liu, G. (2014). "The complete mitochondrial genome sequence of the Tibetan wolf (Canis lupus laniger)". Mitochondrial DNA. 27 (1): 7–8. doi:10.3109/19401736.2013.865181. PMID 24438245. S2CID 207746075.
  35. ↑ а б Fan, Z.; Silva, P.; Gronau, I.; Wang, S.; Armero, A. S.; Schweizer, R. M.; Ramirez, O.; Pollinger, J.; Galaverni, M.; Ortega Del-Vecchyo, D.; Du, L.; Zhang, W.; Zhang, Z.; Xing, J.; Vilà, C.; Marques-Bonet, T.; Godinho, R.; Yue, B.; Wayne, R. K. (2016). Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome Research. 26 (2): 163—173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  36. ↑ Wang, G.-D.; Zhang, M.; Wang, X.; Yang, M. A.; Cao, P.; Liu, F.; Lu, H.; Feng, X.; Skoglund, P.; Wang, L.; Fu, Q.; Zhang, Y.-P. (2019). Genomic approaches reveal an endemic subpopulation of Gray Wolves in southern China. iScience. 20: 110—118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
  37. ↑ Reece, J. B.; Meyers, N.; Urry, L. A.; Cain, M. L.; Wasserman, S. A.; Minorsky, P. V.; Jackson, R. B. & Cooke, B. N. (2015). Phylogeny and the tree of life. Campbell Biology Australian and New Zealand version (вид. 10). Australia: Pierson. с. 561—562. ISBN 978-1-4860-0704-2.
  38. ↑ Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics. Molecular Ecology. 30 (24): 6687—6700. Bibcode:2021MolEc..30.6687H. doi:10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.
  39. ↑ Signore, A. V.; Yang, Y.-Z.; Yang, Q.-Y.; Qin, G.; Moriyama, H.; Ge, R.-L.; Storz, J. F. (2019). Adaptive Changes in Hemoglobin Function in High-Altitude Tibetan Canids Were Derived via Gene Conversion and Introgression. Molecular Biology and Evolution. 36 (10): 2227—2237. doi:10.1093/molbev/msz097. PMC 6759075. PMID 31362306.
  40. ↑ Wang, M.-S.; Wang, S.; Li, Y.; Jhala, Y.; Thakur, M.; Otecko, N. O.; Si, J.-F.; Chen, H.-M.; Shapiro, B.; Nielsen, R.; Zhang, Y.-P.; Wu, D.-D. (2020). Ancient hybridization with an unknown population facilitated high-altitude adaptation of canids. Molecular Biology and Evolution. 37 (9): 2616—2629. doi:10.1093/molbev/msaa113. PMID 32384152.
  41. ↑ а б Bannasch, Danika L. та ін. (2021). Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin. Nature Ecology & Evolution. 5 (10): 1415—1423. Bibcode:2021NatEE...5.1415B. doi:10.1038/s41559-021-01524-x. PMC 8484016. PMID 34385618.
  42. ↑ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpre, M. B.; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.- P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; Green, R. E. (2013). Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of Domestic Dogs. Science. 342 (6160): 871—874. Bibcode:2013Sci...342..871T. doi:10.1126/science.1243650. PMID 24233726. S2CID 1526260.
  43. ↑ Koblmüller, S.; Vilà, C.; Lorente-Galdos, B.; Dabad, M.; Ramirez, O.; Marques-Bonet, T.; Wayne, R. K.; Leonard, J. A. (2016). Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus). Journal of Biogeography. 43 (9): 1728—1738. Bibcode:2016JBiog..43.1728K. doi:10.1111/jbi.12765. S2CID 88740690.
  44. ↑ Gopalakrishnan, S.; Sinding, M.-H. S.; Ramos-Madrigal, J.; Niemann, J.; Samaniego Castruita, J. A.; Vieira, F. G.; Carøe, C.; Montero, M. d M.; Kuderna, L.; Serres, A.; González-Basallote, V. M.; Liu, Y.-H.; Wang, G.-D.; Marques-Bonet, T.; Mirarab, S.; Fernandes, C.; Gaubert, P.; Koepfli, K.-P.; Budd, J.; Rueness, E. K.; Heide-Jørgensen, M. P.; Petersen, B.; Sicheritz-Ponten, T.; Bachmann, L.; Wiig, Ø.; Hansen, A. J.; Gilbert, M. T. P. (2018). Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis. Current Biology. 28 (21): 3441—3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  45. ↑ Wang, Y. (2003). A Complete Checklist of Mammal Species and Subspecies in China (A Taxonomic and Geographic Reference). Beijing, China: China Forestry Publishing House. ISBN 978-7-5038-3131-7.
  46. ↑ Wozencraft, W. C. (2008). Canidae. У Smith, A. T.; Xie, Y. (ред.). A Guide to the Mammals of China (вид. First). Princeton, Oxfordshire: Princeton University Press. с. 416—418. ISBN 978-0-691-09984-2.
  47. ↑ Bhattacharya, T. S. (2010). Sighting of Tibetan Wolf Canis lupus chanko in the Greater Himalayan range of Nanda Devi Biosphere Reserve, Uttarakhand, India: a new record (PDF). Journal of Threatened Taxa. 2 (12): 1345—1348. doi:10.11609/jott.o2423.1345-8. Архів оригіналу (PDF) за 1 листопада 2012.
  48. ↑ "Snow Leopard, Tibetan Wolf sighted" [Архівовано 2018-11-01 у Wayback Machine.]. The Pioneer, 15 February 2014.
  49. ↑ Arnold, C. (2016). Woolly Wolf Spotted in Nepal Is Likely a New Species. National Geographic. Архів оригіналу за 29 квітня 2016. Процитовано 29 квітня 2016.
  50. ↑ Hennelly, L.; Habib, B.; Root-Gutteridge, H.; Palacios, V.; Passilongo, D. (2017). Howl variation across Himalayan, North African, Indian, and Holarctic wolf clades: tracing divergence in the world's oldest wolf lineages using acoustics. Current Zoology. 63 (3): 341—348. doi:10.1093/cz/zox001. PMC 5804178. PMID 29491993.
  51. ↑ Werhahn, G.; Kusi, N.; Li, X.; Chen, C.; Zhi, L.; Lázaro Martín, R.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2019). "Himalayan wolf foraging ecology and the importance of wild prey". Global Ecology and Conservation. 20 e00780. Bibcode:2019GEcoC..2000780W. doi:10.1016/j.gecco.2019.e00780. e00780.
  52. ↑ Lyngdoh, S. B.; Habib, B.; Shrotriya, S. (2019). Dietary spectrum in Himalayan wolves: comparative analysis of prey choice in conspecifics across high-elevation rangelands of Asia (PDF). Down to Earth. Архів (PDF) оригіналу за 24 жовтня 2020. Процитовано 7 серпня 2020.
  53. ↑ Habib, B.; Shrotriya, S.; Jhala, Y. V. (2013). Ecology and Conservation of Himalayan Wolf. Technical Report No. TR – 2013/01. Wildlife Institute of India: 46. doi:10.13140/RG.2.2.36012.87685.
  54. ↑ Ministry of Forests (1973). National Parks and Wildlife Conservation Act 2029 (1973) (PDF). Kathmandu, Nepal: Government of Nepal. Архів (PDF) оригіналу за 20 вересня 2018. Процитовано 25 грудня 2018.
  55. ↑ Xu, Y.; Yang, B.; Dou, L. (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3 e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870. e982.
  56. ↑ Fang, H.; Ping, X. (2016). Red List of China's Vertebrates. Biodiversity Science. 24 (5): 500—551. doi:10.17520/biods.2016076.Canis lupus status=NT (Near Threatened)

Посилання

[ред. | ред. код]
  • Canis lupus himalayensis. NCBI.NLM.NIH.gov. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Institutes of Health.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Вовк_гімалайський&oldid=47219525