Вовк ефіопський
| Вовк ефіопський Період існування: пізній плейстоцен — наш час
| |
|---|---|
| |
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Еукаріоти (Eukaryota) |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Клада: | Синапсиди (Synapsida) |
| Клас: | Ссавці (Mammalia) |
| Ряд: | Хижі (Carnivora) |
| Родина: | Псові (Canidae) |
| Підродина: | Caninae |
| Триба: | Canini |
| Підтриба: | Canina |
| Рід: | Пес (Canis) |
| Вид: | Вовк ефіопський (C. simensis)
|
| Біноміальна назва | |
| Canis simensis | |
| |
| Ареал ефіопського вовка (Ефіопське нагір'я) | |
Вовк ефіо́пський, або вовк етіо́пський (Canis simensis), — один з найрідкісніших видів родини псові (Canidae).
Також відомий під назвами «Абісинський вовк», «Червоний шакал», «Ефіопська лисиця». Його численні назви є наслідком довготривалої невизначеності щодо походження і систематичного положення цієї тварини, але нині ефіопського вовка остаточно відокремлено від лисиць та шакалів та віднесено до роду Canis. Нещодавні молекулярно-генетичні дослідження довели, що ефіопський вовк походить від вовка звичайного.[1] Таким чином, ефіопський вовк — єдиний представник вовків у Субсахарській Африці.
| Філогенетичне дерево вовкоподібних псових із зазначенням часу дивергенції в мільйонах років | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Найдавніша з відомих скам’янілостей ефіопського вовка походить із палеоантропологічного комплексу Мелка-Вакена в південно-східній частині Ефіопського нагір’я. Вона представлена правою половиною нижньої щелепи та датована 1,6 — 1,4 млн років тому.[2] Автори цього дослідження зазначають, що предки ефіопського вовка прибули до Африки з Євразії приблизно в той самий час, що й предки Lycaon pictus, близько 1,8 млн років тому.[2] Ефіопський вовк пережив численні кліматичні зміни у своєму високогірному середовищі існування в Ефіопії, причому його ареал неодноразово розширювався й скорочувався відповідно до льодовикових циклів.[2]
У 1994 році аналіз мітохондріальної ДНК показав, що ефіопський вовк має тіснішу спорідненість із сірим вовком та койотом, ніж з іншими африканськими псовими, і що C. simensis може бути еволюційним реліктом вторгнення предка, подібного до сірого вовка, з Євразії до Північної Африки в минулому.[3]
Через високу щільність гризунів у новому афроальпійському середовищі існування предки ефіопського вовка поступово еволюціонували в спеціалізованих мисливців на гризунів. Ця спеціалізація відображається в морфології черепа тварини, який характеризується дуже видовженою головою, довгою щелепою та широко розставленими зубами. У цей період вид, імовірно, досяг своєї найбільшої чисельності та мав відносно неперервний ареал. Це змінилося приблизно 15 000 років тому з початком сучасного міжльодовикового періоду, що призвело до фрагментації афроальпійських біотопів виду та ізоляції популяцій ефіопського вовка одна від одної.[5]
Ефіопський вовк є одним із двох видів роду Canis, поширених в Африці, і легко відрізняється від шакалів більшими розмірами, відносно довшими ногами, характерним рудуватим забарвленням хутра та білими відмітинами. Джон Едвард Ґрей і Гловер Моррілл Аллен спочатку віднесли цей вид до окремого роду — Simenia,[6] а Оскар Нойман вважав його «лише перебільшеною лисицею».[7] Джульєт Клаттон-Брок спростувала виокремлення цього роду та підтримала включення виду до роду Canis, звернувши увагу на подібність будови черепа з Lupulella adusta.[8]
У 2015 році дослідження мітохондріальних геномних послідовностей і повногеномних ядерних послідовностей африканських та євразійських псових показало, що сучасні вовкоподібні псові колонізували Африку з Євразії щонайменше п’ять разів у пліоцені та плейстоцені. Це узгоджується з палеонтологічними даними, які свідчать, що значна частина різноманіття африканської фауни псових є результатом імміграції євразійських предків, імовірно синхронної з пліо-плейстоценовими кліматичними коливаннями між посушливими та вологими умовами. Згідно з філогенією, побудованою на основі ядерних послідовностей, євразійський золотавий шакал (Canis aureus) відокремився від вовчо-койотної лінії близько 1,9 млн років тому, тоді як аналіз мітохондріальних геномних послідовностей свідчить, що ефіопський вовк відокремився від цієї лінії дещо раніше.[9]:S1 Подальші дослідження з використанням RAD-послідовностей виявили випадки гібридизації ефіопських вовків з Canis lupaster.[10]
У 2018 році для порівняння представників роду Canis було застосовано повногеномне секвенування. Дослідження підтвердило, що C. lupaster є окремим видом, відмінним від золотавого шакала, а ефіопський вовк є генетично базальним щодо обох. В Африці існують дві генетично відмінні популяції C. lupaster — у північно-західній та східній частинах континенту. Це свідчить про те, що ефіопські вовки — або їхній вимерлий близький родич — у минулому мали значно ширший ареал у межах Африки, що дозволяло їм схрещуватися з іншими псовими. Існують докази потоку генів між східною популяцією C. lupaster та ефіопським вовком, унаслідок чого східна популяція стала генетично відмінною від північно-західної. Спільний предок обох популяцій C. lupaster був генетично змішаним псовим, із походженням приблизно на 72 % від сірого вовка та на 28 % від ефіопського вовка.[11]
Станом на 2005, у виданні Mammal Species of the World, том третій (MSW3), визнаються два підвиди.[12]
| Підвид | Автор | Опис | Ареал | Синоніми |
|---|---|---|---|---|
| C. s. simensis (Номінативний підвид) 
|
Rüppell, 1840 | Північно-західна частина Рифтової долини: Симєнські гори, гора Гуна, Менц, північне та південне нагір’я Волло | C. s. crinensis (Erlanger & Neumann, 1900) C. s. semiensis (Heuglin, 1862) C. s. simensis (Gray, 1869) C. s. walgi (Heuglin, 1862) | |
C. s. citernii
|
de Beaux, 1922 | Цього псового спочатку класифікували як окремий підвид через його яскраво-руде забарвлення хутра, однак ця ознака є ненадійною для таксономічного розмежування. Водночас його носові кістки стабільно довші, ніж у номінативного підвиду.[13] | Південно-східна частина Рифтової долини: Арсі, гори Бале |
Ефіопський вовк — довгонога та довгоморда тварина, чий вигляд є більш-менш типовим для родини псових; забарвлення темно-руде, зі світлим (часто білим) горлом, грудьми та внутрішньою поверхнею кінцівок, а у деяких особин трапляються світлозабарвлені плями й на інших ділянках тіла; задня сторона вух і верх хвоста — чорні. Вага самців у середньому 16, а самиць — 13 кілограмів, зріст у плечах — близько 60 см.
Ареал виду розірваний на сім окремих популяцій, п'ять на північ від Ефіопського Рифту, і дві найбільші — на південь (всі на території Ефіопії). Між вовками, що мешкають на різних сторонах долини Рифту, існує комплекс незначних, але сталих відмінностей, що доводять розділення ареалу на дві частини, що практично не контактують, протягом частини Плейстоцену.
Ефіопський вовк є вельми екологічно спеціалізованим видом, і мешкає на безлісих територіях на висоті 3000 метрів і вище, в зоні альпійських лук; нижче, в притаманному даному регіону Африки жаркому кліматі, ці звірі жити не можуть.
Цей вид є територіальним та моногамним. Молоді звірі звичайно лишаються в місцях свого народження, об'єднуючись у зграї з 2-8 тварин. Самки залишають територію, де народились, раніше за самців, і, таким чином, в зграях постійно спостерігається чисельна перевага самців над самками.
Близько 95 % раціону цих хижаків складають гризуни. Вони полюють на гігантського африканського сліпака, чия вага може складати 300—900 грамів, та інших представників родини Bathyergidae; а також на менших пацюків та різні види мишей. Зрідка ефіопські вовки ловлять зайців, дрібних антилоп, або дитинчат антилоп великих видів, таких як гірська ньяла (Tragelaphus buxtoni). Здобич вистежують на відкритій місцевості, при полюванні потаємно підкрадаються, аж доки не опиняються на відстані фінального кидка (5-20 метрів). Також можуть викопувати здобич із земляних нір, або зрідка підбирати падло. Випадки полювання на свійську худобу є надзвичайно рідкісними. Народ оромо на півдні Ефіопії називає цього звіра «кінським шакалом» з огляду на його звичку супроводжувати вагітних кобилиць і корів перед пологами, для того, щоб після пологів з'їсти викинуту плаценту.
Дослідники, які проводили спостереження за вовками помітили, що цей вид харчується також нектаром високогірних ефіопських квітів, і переносять пилок, що визначає їх як перших хижих крупних ссавців, які є запилювачами рослин.[14]
Ефіопський вовк активний протягом світлої частини доби, тобто є денним хижаком, що досить нетипово для видів цього роду.
Парування відбувається сезонно, в серпні-вересні, із народженням потомства через два місяці. У виводку нараховується від двох до шести цуценят, яких годують всі члени зграї. У зграї альфа-самці спаровуються в першу чергу з альфа-самкою (тобто вожак зі своєю самкою). Альфа-самець також може спарюватись із самками нижчого рівня. Цуценята від цього спарювання народжуються пізніше ніж в альфа-самок, як менші і слабкіші мають менше шансів на виживання, ніж цуценята вищих за рангом самок. Самки вигодовують молоком всіх цуценят у зграї, не поділяючи на «своїх» і «чужих», тому доросліші альфа-цуценята висмоктують молоко із всіх самок зграї першими, їх молодшим «братам та сестрам» залишається значно менше їжі, тому у перші місяці життя значна їх частина гине від недоїдання. Молоді починають пересуватись зі зграєю приблизно з шестимісячного віку, але повністю дорослими стають лише в два роки.
Зі всіх семи популяцій лише одна, у горах Бейл, налічує понад 100 голів; загальна ж чисельність виду становить приблизно 600 дорослих особин. Найпотужнішими факторами, що загрожують існуванню виду, є дуже вузький ареал (лише альпійські луки з прохолодним кліматом, площа яких скорочується внаслідок глобального потепління), зайняття придатних для полювання територій під сільське господарство, а також хвороби, що ними ефіопські вовки заражаються від свійських псів: так, у 1990 році епідемія сказу скоротила найбільшу популяцію (у національному парку «Гори Бейл») з 440 до менше ніж 160 особин менше ніж за тиждень.
Ефіопський вовк занесений до Червоного Списку МСОП як «вид, що перебуває під загрозою»; у неволі на 2003 рік жодної тварини не утримували.
Місцеві жителі з народу оромо, на території яких мешкає основна кількість ефіопських вовків, практично не виявляють до них негативного ставлення, усвідомлюючи, що ці тварини не становлять загрози для їхньої худоби. На територіях, де живуть інші народи, ефіопських вовків час від часу можуть вбивати, позаяк їхній печінці приписують лікувальні властивості.
- ↑ Gottelli, D.; Sillero-Zubiri, C.; Applebaum, G. D.; Roy, M. S.; Girman, D. J.; Garcia-Moreno, J.; Ostrander, E. A.; Wayne, R. K. (1994). Molecular genetics of the most endangered canid: The Ethiopian wolf Canis simensis. Molecular Ecology. 3 (4): 301—12. doi:10.1111/j.1365-294X.1994.tb00070.x. PMID 7921357.
- ↑ а б в Martínez-Navarro, Bienvenido; Gossa, Tegenu; Carotenuto, Francesco; Bartolini-Lucenti, Saverio; Palmqvist, Paul; Asrat, Asfawossen; Figueirido, Borja; Rook, Lorenzo; Niespolo, Elizabeth M.; Renne, Paul R.; Herzlinger, Gadi; Hovers, Erella (16 травня 2023). The earliest Ethiopian wolf: implications for the species evolution and its future survival. Communications Biology (англ.). 6 (1): 530. doi:10.1038/s42003-023-04908-w. ISSN 2399-3642. PMC 10187515. PMID 37193884.
- ↑ Gottelli, D.; Sillero-Zubiri, C.; Applebaum, G. D.; Roy, M. S.; Girman, D. J.; Garcia-Moreno, J.; Ostrander, E. A.; Wayne, R. K. (1994). Molecular genetics of the most endangered canid: The Ethiopian wolf Canis simensis. Molecular Ecology. 3 (4): 301—12. Bibcode:1994MolEc...3..301G. doi:10.1111/j.1365-294X.1994.tb00070.x. PMID 7921357. S2CID 25976335.
- ↑ Dalton, R. (2001). The skull morphology of the Ethiopian wolf (Canis simensis). B.Sc. thesis. University of Edinburgh, Edinburgh, UK.
- ↑ Gottelli, D; Marino, J; Sillero-Zubiri, C; Funk, S (2004). The effect of the last glacial age on speciation and population genetic structure of the endangered Ethiopian wolf (Canis simensis) (PDF). Molecular Ecology. 13 (8): 2275—2286. Bibcode:2004MolEc..13.2275G. doi:10.1111/j.1365-294x.2004.02226.x. PMID 15245401. S2CID 40027094. Архів оригіналу (PDF) за 16 травня 2013.
- ↑ IUCN/SSC Canid Specialist Group, 2011, pp. 2—3
- ↑ Powell-Cotton, 1902, p. 459
- ↑ Clutton-Brock, J.; Corbet, G.G.; Hills, M. (1976). A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.). 29: 119—199. doi:10.5962/bhl.part.6922.
- ↑ Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A.; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A.; Shapiro, Beth; Álvares, Francisco; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer M.; Johnson, Warren E.; o'Brien, Stephen J.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species. Current Biology. 25 (16): 2158—65. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
- ↑ Bahlk, S.H. (2015). Can hybridization be detected between African wolf and sympatric canids? Master of Science Thesis. Center for Ecological and Evolutionary Synthesis, Department of Bioscience, Faculty of Mathematics and Natural Science, University of Oslo, Norway
- ↑ Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis. Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
- ↑ Wozencraft, C. W. (2005). Order Carnivora. У Wilson, D. E.; Reader, D. M. (ред.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Т. 1 (вид. 3rd). Johns Hopkins University Press. с. 577. ISBN 978-0-8018-8221-0.
- ↑ Sillero-Zubiri, C.; Gottelli, D. (1994). Canis simensis (PDF). Mammalian Species. 385 (485): 1—6. doi:10.2307/3504136. JSTOR 3504136. S2CID 253988540. Архів оригіналу (PDF) за 24 вересня 2015. Процитовано 22 вересня 2011.
- ↑ NAUKA.UA (5 січня 2025). Вовки-запилювачі: неочікуване відкриття в горах Ефіопії | Наука та природа. nauka.ua (укр.). Процитовано 7 січня 2025.
- The New Encyclopedia of Mammals edited by David Macdonald, Oxford University Press, 2001; ISBN 0-19-850823-9
- Portrait of an Endangered Species The IUCN/SSC Canid Specialist Group's Ethiopian Wolf Status Survey and Action Plan (1997)
- Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Thomson Gale-2003, Edition 2 — Volume 14 — Mammals — Part 3
- ARKive — images and movies of the Ethiopian wolf (Canis simensis)
- Mammalian Species: Canis simensis [Архівовано 5 лютого 2007 у Wayback Machine.] з «The American Society of Mammologists»
- Ethiopian Wolf Conservation Programme (EWCP) [Архівовано 9 лютого 2007 у Wayback Machine.]
- WildCRU — Conservation of Ethiopian wolves (Canis simensis) of the University of Oxford, Department of Zoology
- IUCN/SSC Canid Specialist Group — Ethiopian Wolf (Canis simensis)
 | |
|---|---|
| Довідкові видання | |
| Нормативний контроль |