Еволюційна теорія номадичних генів В. А. Геодакяна

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук

Еволюційна теорія номадичних генів була запропонована В. Геодакяном в 1996 р.[1][2] Так само як і еволюційні теорії статі і асиметрії, номадична теорія генів заснована на принципі сполучених підсистем, які еволюціонують асинхронно. Теорії статі і статевих хромосом тісно взаємопов'язані і описують процес еволюції ознаки на різних рівнях організації. У філогенезі еволюція у чоловічої статі починається і закінчується раніше, ніж у жіночої оскільки ознаки з'являються спочатку в генотипі чоловічих особин, і тільки потім, через багато поколінь, передаються жіночим. Статеві хромосоми безпосередньо беруть участь у цьому процесі. Ще в 1965 році В. Геодакян припустив, що "… в хромосомному наборі статеві хромосоми виконують роль оперативної пам'яті, а аутосоми — постійної, тому статеві хромосоми (в першу чергу Y-хромосома) є "воротами " для мінливості в спадковість ".[3] Пізніше, в ряді робіт було показано, що частота мутацій в Y-хромосомі дійсно вища, ніж в інших хромосомах.[4][5]

Про теорії неодноразово писали на сторінках періодичної преси.[6][7][8][9][10] На телебаченні було показано два інтерв'ю в програмі А. Гордона.[11][12]

Концепція дає нове трактування появі, локалізації і переходам генів по хромосомах і між ними, явищам інактивації хромосом, мобільним генам, геномного імпринтингу, зв'язку Y-хромосоми зі стресом і вірусами. С. Чудов зазначив також, що уявлення Геодакяна про те, що нові гени і генні комплекси утворюються в Y-хромосомі, пропонує механізм фіксації нових мутацій в популяції і знімає заперечення Ф. Дженкіна (англ. Fleeming Jenkin), оскільки нові аллелі, що з'являються в Y-хромосомі, не маскуються і не розсипаються при схрещуванні, а передаються всім чоловічим нащадкам цілком. Крім того, якщо це нововведення стає частиною статевого диморфізму, воно починає піддаватися статевому відбору з боку самок.[13]

Основні положення[ред.ред. код]

Еволюція геному[ред.ред. код]

Гени найпростіших хромосом (лінійних або кільцевих) фагів, вірусів і бактерій були розташовані в порядку їх появи. З ростом числа генів виникли нові форми хромосом і групи зчеплення генів усередині хромосом і по них.

Раніше не було спеціалізованих хромосом для створення нових генів: мутації виникали у всіх хромосомах. Про це говорять розкидані по всіх аутосомах гетерохроматинові ділянки повторів у рослин, які можна розглядати як більш ранню стадію в еволюції геному.

Статеві хромосоми з'явилися у деяких риб, у яких буває і гермафродитизм, зміна статі з віком або в залежності від соціального рангу. У амфібій і рептилій визначення статі теж лабільне. Не виключено, що спочатку виникла форма Х-0 (клопи), а потім уже Х-Y. У бабок є обидві форми і було показано, що Х0 давніше, ніж Х-Y.

Відповідно до іншої точки зору, статеві хромосоми утворилися зі звичайної пари аутосом, несучої гени, що визначають стать. Тому в одних видів (як правило, більш примітивних) Y-хромосома така ж за розмірами, як Х-хромосома, кон'югує з нею повністю або частково і бере участь в кросинговері. У інших видів (більш прогресивних) Y-хромосома маленька, з Х-хромосомою з'єднується кінець в кінець, без кросинговеру. В процесі еволюції Y-хромосома втрачає свої активні гени, деградує і зникає. Тому форма XY передує ХО.[14]

У качконіса (Ornithorhynchus anatinus) є 5 пар статевих хромосом, починаючи від типу ссавців (ХХ-XY) і кінчаючи типом птахів (ZZ-ZW). У чорних мавп-ревунів — 2 пари. У птахів і вищих ссавців — 1 пара, і на відміну від рослин гетерохроматин вже зібраний в Y-хромосомі.

Відомо про переважно периферійне розташування статевих хромосом у ядрі.[15] Реплікація ДНК Y-хромосоми і однією з Х хромосом відбувається, як правило, після закінчення реплікації аутосом.

У бджіл вже диференційований (асиметричний) весь геном: у самок — диплоїдний геном, а у самців — гаплоїдний.

Структура геному[ред.ред. код]

Геном роздільностатевих форм складається з двох субпопуляцій генів: чоловічої і жіночої. Внаслідок еволюційної просунутості чоловічої статі їх розподіл зміщений як за координатною системою → середовище (диморфізм), так і за часом — старі → нові (діхронізм). Тоді геном роздільностатевої популяції складається з трьох частин: старі гени — тільки у жіночої статі, спільні — у обох статей, і нові — тільки у чоловічої статі. Оскільки еволюційно нові гени повинні пройти перевірку в чоловічому геномі перед тим як потрапити до жіночого, вони успадковуються тільки по чоловічій лінії — від батька до сина. Потрібні і дочкам і синам старі гени вони отримують від матері. Наявність суто чоловічих генів, знаючи про Y-хромосому, важко заперечити. А суто жіночі гени класична генетика заперечує за замовчуванням (так як немає спеціальної хромосоми).

Еволюційна роль аутосом і статевих хромосом[ред.ред. код]

Аутосоми є консервативною пам'яттю генома і націлені на його збереження. Еволюційно це найстаріші хромосоми, вони містять фундаментальну видову інформацію, це стабільні гени, спільні для обох статей. Вони виконують найбільш давні програми репродукції і рекомбінації. Передаючись випадковим чином, вони перемішуються в кожному поколінні, забезпечуючи максимальну різноманітність генотипів, тобто найкращим чином реалізують програми статевого процесу.

Статеві хромосоми значно «молодші» від аутосом. Вони є оперативною пам'яттю чи експериментальною підсистемою геному і націлені на його зміну. Виконуючи программу диференціації, вони формують у популяції консервативно-оперативні підсистеми — жіночої і чоловічої статі. Поділ на дві статі дозволяє перевіряти нову інформацію в чоловічому геномі перш ніж вона потрапить до жіночого. Це можливо при асинхронній еволюції, коли еволюція чоловічої статі передує еволюції жіночої.[2]

Статеві хромосоми діють проти програми рекомбінації, так як здійснюють заборону комбінацій ♂ x ♂ і ♀ x ♀. Різноманітність генотипів, можлива в результаті статевого процесу, при цьому погіршується вдвічі. Вони створюють генотиповий статевий диморфізм, запобігаючи потраплянню нової інформації в жіночий геном і регулюють співвідношення статей в популяції. Основна роль статевих хромосом у прогресивних форм не репродуктивна, а еволюційна — створення діхрономорфізму для економної еволюції (навіть на шкоду розмноженню), не забезпечення співвідношення статей 1:1 і його сталості, а навпаки, його зміна та регуляція.

Механізми передачі генетичної інформації[ред.ред. код]

Передача хромосом з покоління в покоління[ред.ред. код]

Стохастичний механізм, коли хромосоми гомологічної пари потрапляють синові або дочці чисто випадково, має справу із загальною для обох статей генетичною інформацією. Це найдавніший механізм, що існував ще до появи статевої диференціації. Перемішуючи гени при кожному заплідненні, він максимізує генетичну різноманітність. Цим способом передаються аутосоми і можливо Х-хромосоми гомогаметної статі.

Нестохастичні механізми виникли з появою статевих хромосом і мають справу з інформацією, різною у чоловічої і жіночої статі.

Іпсі-механізм, при якому хромосома переходить від батька тільки нащадку тієї ж статі, може створювати генотичний статевий диморфізм і міняти його величину. Він — ініціатор програми статевої диференціації. Так передається Y-хромосома.

Контра-механізм переносить інформацію від батька до нащадка протилежної статі. Так як і стохастичний механізм, він зменшує різницю між статями, проте він не зводить статевий диморфізм до нуля, а зберігає його сталість. Так передається Х-хромосома гетерогаметної статі.

Поєднання іпсі-контра механізмів дозволяє створювати і зберігати певну різницю між чоловічою і жіночою статтю і міняти її залежно від умов середовища. При цьому контра-алгоритм виступає як стабілізатор (негативний зворотний зв'язок), а іпсі-алгоритм — як регулятор (позитивний зв'язок).

Передача інформації між хромосомами[ред.ред. код]

Надходження інформації від середовища і передача її між хромосомами здійснюється за рахунок генетичних процесів мутагенезу, кросинговера, транслокацій, перенесення епісомами, вірусами , плазмідами і мобільними генами.

Y-хромосома є сполучною ланкою між ядром і середовищем ( цитоплазмою, мітохондріями), «воротами» геному для нової інформації. Вона містить нові гени, є ініціатором, акселератором і регулятором статевого диморфізму. У ній нові гени ізольовані від жіночого генома і проходять перевірку протягом багатьох поколінь.

Контра-Х-хромосома є переносником генів, сполучною ланкою між Y-хромосомою і жіночим геномом («транспортна» хромосома). У філогенезі вона функціонує як стабілізатор, релаксатор і ліквідатор статевого диморфізму. У ній молоді гени, що перебувають у гемізіготному стані у чоловічої статі і в гетерозиготному — у жіночої, проходять випробування в онтогенезі.

Іпсі-Х-хромосома переносить нові гени в аутосоми і видаляє з них старі гени. Певна її ділянка містить суто жіночі «вчорашні» гени, тобто несе атавістичну інформацію.

Зв'язок передачі генетичної інформації з фазами еволюції ознаки[ред.ред. код]

При появі нової ознаки, щоб еволюціонувала тільки чоловіча стать і при цьому виникав і збільшувався генотиповий статевої диморфізм (дивергентна фаза еволюції), нова інформація від середовища повинна потрапляти тільки в Y-хромосому. Щоб в паралельній фазі еволюціонували обидві статі, а генотиповий статевий диморфізм залишався постійним, необхідний відтік нової інформації з Y-хромосоми до жіночого геному. Це може робити тільки контра-Х-хромосома. І нарешті, щоб в конвергентній фазі еволюціонувала тільки жіноча стать і статевий диморфізм при цьому зменшувався і зникав, необхідне припинення надходження нової інформації з середовища в Y-хромосому і продовження її відтоку в жіночий геном.

Суть явища геномного імпринтингу[ред.ред. код]

Геномний імпринтинг, на думку В. А. Геодакяна, пояснюється тим, що від матерів ми отримуємо стару генетичну інформацію (про минуле), а від батьків «останні новини» еволюції (про сьогодення). Тому розвиток позазародкових оболонок і плаценти, суто жіночих, як вважається, органів, визначають чоловічі гени (а не жіночі), а розвиток «загального» ембріона, — жіночі гени (а не чоловічі та жіночі). Адже у ембріона генів батька та матері порівну, а «середовище» материнське. Єдина різниця в тому, що ембріон — еволюційно стара система, а оболонки і плацента — нові: вони з'явилися у вищих ссавців[16].

Підтвердження і пояснення відомих фактів[ред.ред. код]

У гупі ще в 1920–1930 роках було відкрито близько 30 Y-генів забарвлення самців (і тільки один аутосомний ген), частина з них бере участь у нерівному кросинговері з Х-хромосомою. При цьому перехід Y → Х в 4 рази частіше, ніж зворотний.[17][18]. Ці гени, а також Y-гени волосатості вух і перетинок між пальцями ніг у людини слід віднести до соматичних мутацій, оскільки перші — результат штучної селекції декоративних ознак, а другі — природні соматичні мутації, що не мають ніякого відношення до репродуктивної функції.

Багатьма експериментами встановлено, що у дрозофіли, шовкопряда, ссавців, в тому числі і у людини, рівень як спонтанного, так і індукованого мутагенезу у самців вищий, ніж у самок.[19] Ефект спостерігається і у гетерогаметних, і у гомогаметних самців.

Методом гібридизації ДНК у складі Y-хромосом 10 ліній мишей, які дуже відрізняються одна від одної, були виявлені ДНК мишачих ретровірусів. У Х-хромосомі їх не було.[20]

Еухроматиновий характер Y-хромосом рослин і розкидані по всіх хромосомах нуклеотидні повтори пояснюються відносно пізньою еволюцією статевої диференціації у рослин в порівнянні з тваринами.[21].

Пророцтва[2][ред.ред. код]

  • Гени гамет, гонад і геніталій повинні знаходитися в аутосомах.
  • Чужорідну ДНК (або віруси) пов'язують не всі сперматозоїди, а тільки Y-несучі, тому серед трансгенних тварин повинно бути більше самців.
  • Соматичні мутації повинні знаходитися в статевих хромосомах

Критика і ставлення до інших теорій[ред.ред. код]

Критика основних положень теорії статевих хромосом у літературі відсутня. Пророкування теорії про те, що більшість мутацій повинно бути локалізовано в Y-хромосомі, сходиться з висновками проекту Геном людини. Останнім часом на Заході навіть широко вживається новий термін «male-driven evolution».[4][5] Існуючі погляди про походження статевих хромосом з аутосом не суперечать теорії, однак на думку В. Геодакяна не варто лякатися сенсаційних тверджень деяких вчених про зникнення Y-хромосоми в майбутньому.[22]. Така ситуація буде можлива тільки після дуже довгого існування виду в стабільному середовищі. При зміні умов середовища і початку нового періоду еволюції роль статевих хромосом візьме на себе одна з пар аутосом.[23] Передбачені теорією гіпотетичні маршрути переходів генів по хромосомах нічому не суперечать, адже інших теорій не існує, а непрямим підтвердженням є нерівний Y → Х кросинговер[17]. Еволюційні теорії статі і статевих хромосом тісно взаємопов'язані і описують процес еволюції ознаки на різних рівнях організації, тому підтвердження (або спростування) однієї з них підтвердить (або спростує) також іншу.

Див. також[ред.ред. код]

Література[ред.ред. код]

  1. Геодакян В. А. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция) // Докл. АН. — 1996. — Т. 346. — С. 565–569.
  2. а б в Геодакян В. А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм // Вести Академии Наук, Сер. Биол. — 2000. — № 2. — С. 133–148.
  3. Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Пробл. передачи информации. 1965. — Т. 1, № 1. — С. 105–113.
  4. а б Miyata T., Hayashida H., Kuma K., Mitsuyasu K., Yasunaga T. Male-driven Molecular Evolution: A Model and Nucleotide Sequence Analysis // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. — 1987. — Vol. LII. — P. 863–867.
  5. а б Shimmin L. S., Chang B. H-J, Li W-H. Male-driven Evolution of DNA Sequences // Nature. — 22 April 1993. Vol. 362. — P. 745–747.
  6. Литвиненко А. Экспериментальный пол. Природа несправедлива по отношению к мужчинам // Общая газета. — 2001. — № 23 от 07.06. — С. 8.
  7. Чечилова С. Королева и камикадзе // Здоровье. — 2001. — Июль. — С. 7-9.
  8. Писаренко Д. Война полов // Аргументы и факты. — 2003. — Вып. 49 (1206) от 3 декабря.
  9. Чечилова С. Чем хуже мужчине, тем лучше женщине // Фельдпочта. — 2004. — № 20, 8 марта.
  10. Агушина Т. Теплица для самых сильных // Первое сентября. 2005. — № 31 (1377), 30.4.
  11. Гордон А. (2002) Эволюционная теория пола. Программа «00:30» НТВ, 06.03.2002 http://www.ntv.ru/gordon/archive/907/
  12. Гордон А. (2002) Эволюционная теория пола-2. Программа «00:30» НТВ, 15.04.2002
  13. Чудов С. В. [http:// ihst.ru/journals/evolution/nomera/number14.pdf Роль пола в эволюции крупных млекопитающих // Эволюция. — 2011. — № 14 (2). — С. 8-11.]
  14. Rice W.R. Science. — 1994. — Vol. 263. — P. 230–232.
  15. Barton D. Е., David F. N., Merrington М. The positions of the sex chromosomes in the human cell in mitosis // Ann. Hum. Genet. Lond. — 1964. — Vol. 28. — P. 123.
  16. Геодакян В. А. Загадка геномного импринтинга — миф и реальность // Асимметрия. — 2008. — Т. 2, № 4. — С. 18-23.
  17. а б Winge O. The Location of Eighteen Genes in Lebistes Reticulatus // J. Genetics. — 1927. — V. 18. — Р. 1-43.
  18. Кирпичников В. С. Аутосомные гены у Lebistes Reticulatus и проблема возникновения генетического определения пола // Биол. журн. — 1935. — Т. IV, № 2. — С. 343–354.
  19. Kerkis J. Some Problems of Spontaneous and Induced Mutagenesis in Mammals and Man // Mutation Res. — 1975. — V. 29. — P. 271–280.
  20. Phillips S., Birkenmeier E., Callahan R., Eicher E. Male and Female Mouse DNAs can be Discriminated using Retroviral Probes // Nature. — 1982. — V. 297, № 5863. — P. 241–243.
  21. Grant S., Houben A., Vyskot B., Siroky J., Wei-Hua P., Macas J. Genetics of Sex Determination in Flowering Plants // Dev. Genet. — 1994. — V. 15. — P. 214–230.
  22. Aitken R. J., Graves J.A.M. The future of sex // Nature. — 2002. — V. 415. — Р. 963
  23. Carvalho A. B., Clark A.G. Y-chromosome of D. pseudoobscura is not homologous to the ancestral Drosophila Y // Science. — 2005. — V. 307, No. 5706. — P. 108–110