Едмонтозавр

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Едмонтозавр
Час існування: Пізня крейда
Edmontosaurus BW.jpg
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Плазуни (Reptilia)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: Птахотазові (Ornithischia)
Підряд: Орнітоподи (Ornithopoda)
Родина: Гадрозавріди (Hadrosauridae)
Рід: Едмонтозавр (Edmontosaurus)
Ламбе, 1917
Види
  • E. regalis Ламбе, 1917
  • "E. annectens Марш 1892 (рано "Claosaurus")
Синоніми
* Anatosaurus Lull & Wright, 1942
  • Anatotitan Chapman & Brett-Surman, 1990
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Edmontosaurus
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Edmontosaurus
EOL logo.svg EOL: 4531649
Fossilworks: 38761

Едмонтозавр (англ. Edmontosaurus —«ящір з Едмонтону», від грец. Σαύρα — «ящір») — рід качконосих динозаврів. Добре збережені скам'янілі останки знайдені в західній частині Північної Америки (виявлено навіть кілька скам'янілих мумій) у відкладах віком від 73—65,5 млн років.

Класифікується як «гадрозавр» (підродина гадрозаврідів без гребеня); тісно пов'язаний з родом «анатотітан»: іноді припускають, що це синоніми. Едмонтозавр — один з найбільших гадрозаврідів: довжина до 13 метрів, маса приблизно 4 тонн).

Едмонтозавра відкрито й вивчено у 1917 році, за останками, виявленими на півдні Канади. Раніше деякі види виділялися в окремі роди: Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а також Anatosaurus. Едмонтозавр був широко розповсюджений по всій західній частині Північної Америки. Вивчення порід, в яких він був знайдений, дозволяє припустити, що він жив на прибережній рівнині. Едмонтозавр був травоїдним, пересувався в основному на чотирьох ногах, але при необхідності міг підніматися на дві.

Відомі масові поховання останків: можливо, що едмонтозаври водилися стадами. Знайдено останки, на яких є відбитки зубів тиранозавра.

Опис[ред. | ред. код]

Едмонтозавр був описаний відразу по трьох зразках[1][2][3][4]. Як і інші гадрозавріди, едмонтозаври були великим тваринам з довгим, стислим з боків хвостом і з широким «качиним» дзьобом на кінці морди. Передні ноги едмонтозавра були не такими довгими і потужними як задні, але тим не менше, більшу частину часу він пересувався на чотирьох ногах. Різні види едмонтозавров досягали різних розмірів: дорослі особини E. regalis досягали 11 метрів в довжину (хоча деякі скам'янілості показує, що цей вид був дещо більший, можливо до 12 метрів. [5] або навіть 13[6], а важили близько 4 тонн)[7]. E. regalis — найбільша різновид едмонтозавра, хоча якщо крупний гадрозаврід анатотітан є синонімом E. annectens, можливо найбільшим виявиться E. Annectens”. [7]. Типовий зразок E. regalis NMC 2288, оцінюється в 9—12 метрів завдовжки [8].

Досить точно вдалося визначити довжину двох добре збережених примірників молодих особин E. annectens під порядковими номерами USNM 2414 и YPM 2182. Примірник під номером USNM 2414, як показують виміри, досягав 8 метрів у довжину, а екземпляр під номером YPM 2182 — 8,92 метра[8][9]. Однак, є скелет E. annectens завдовжки близько 12 метрів [10]. E. saskatchewanensis був менше, приблизно 7 метрів завдовжки [11].

співвідношення E. regalis и E. annectens з людиною

Будова скелета[ред. | ред. код]

Череп Едмонтозавра був близько метра в довжину, у E. regalis и E. annectens череп був сплюснутим і тим самим нагадував череп анатотітан а[8].

У профіль череп едмонтозавра мав трикутну форму[1]. Як і інші гадрозавріни, едмонтозавр не мав гребеня на голові [11]. Якщо дивитися на череп зверху, то можна помітити, що його дзьоб був широким, як у колпиць. Дзьоб був покритий шаром кератин а й не мав зубів [7]. Висновки про те, що дзьоб був покритий кератином, зроблені на основі вивчення мумій[5], товщина кератинового покриття досягала 8 сантиметрів [12]. Носові отвори едмонтозавра були видовженими і розташовувалися в середині черепа [13].

В одного зразка були виявлені очноямкову склератичні кістки (у деяких тварин, маленькі кісточки, які підтримують очне яблуко)[14]. У едмонтозавра також було виявлено стремінце[7].

Зуби були присутні на верхньої і нижньої щелепної кістки. Зуби безперервно змінювалися, одному зубу було потрібно близько року, щоб вирости [15]. Зуби едмонтозавра (як втім і інших гадрозаврід) з'єднувалися в так звані «батареї», в кожній з яких було шість зубів. Число зубів з віком збільшувалася [4]. У різних видів едмонтозавра малося різну кількість зубних батарей: 51-53 на верхній щелепі і 48-49 на нижній у E. regalis43 батареї на верхній і 36 на нижній у E. annectens і 52 на верхній і 44 на нижній у E. saskatchewanensis[11].

Фотографія тазової області едмонтозавра

Число хребців відрізняється в різних видів. В E. regalis було Тринадцять шийних, Вісімнадцять спинних і дев'ять крижових хребців, а точна кількість хвостових невідомо в той час, як у інших Гадрозавридів було наявне 50-70 хвостових хребців тому оцінка кількість хвостових хребців цього примірника, можливо є переоцінкою. При пересування на чотирьох ногах едмонтозавр тримав грудну частину тулуба нахиленою вниз, а шию, ймовірно, тримав піднятою вгору, у результаті чого передня частина його хребет вигиналася U-образно. Хвіст і поперекову область едмонтозавр тримав паралельно поверхні землі [7]. Велика частина спини і хвоста едмонтозавра була укріплена кістковими сухожилками, завдяки цьому, він міг тримати хвіст прямо [16][17], що допомагало йому утримувати рівновагу[16].

Лопатки були довгими і плоскими, розташовувалися вони майже паралельно лінії хребетного стовпа. Основні м'язи стегна прикріплялися до чотирьох кісткам: стегнової, подовженої клубової кістки, сідничної і лобкової. Через будову стегна едмонтозавр не міг приймати вертикальне положення, оскільки в такому положенні стегнова кістка просто вискочила б з тазостегнового суглоба. Крижові хребці підтримували клубову кістку. Стегнова кістка едмонтозавра була досить рівною, але на середині мався виступ для прикріплення м'язів [4]. До цього виступу прикріплялися м'язи, які з'єднували стегнові кістки з хвостовими хребцями, що стабілізувало становище стегнової кістки [18]. На кожній задній нозі ніг малося три пальці, серед яких були відсутні великий і мізинець. На всіх трьох пальцях малися копита [4]. Передні кінцівки були менш довгими і потужними у порівнянні з задніми. На плечової кістки мався великий виступ - дельтопекторал (лат. deltopectoral), для прикріплення м'язи. Ліктьова і променева кістки були відносно витонченими і крихкими, плечова кістка і передпліччя були приблизно однієї довжини. Зап'ястя було влаштовано досить просто. На кожній передньої кінцівки було чотири пальці, з яких був відсутній великий. Третій і четвертий пальці були приблизно однакової довжини і при житті були зрощені. Хоча на другому і третьому пальці малася подібна копиту фаланга, вона покривалася шкірою і не використовувалася при ходьбі, відповідно у едмонтозавра був тільки один опорний палець на кожній з передніх лап. Мізинець був рудиментарним і перебував тільки з однієї фаланги.

Мумії[ред. | ред. код]

примірник AMIH 5060 (Фотографія 1912 p.)

На багатьох примірниках едмонтозавра були виявлені залишки шкіри. Деякі екземпляри збереглися особливо добре, наприклад екземпляр під порядковим номером AMIH 5060, виявлений на початку XX століття [19][20], і екземпляр, що отримав прізвисько «Дакота»[21][22][23], який очевидно мав органічні сполуки залишків шкіри [23]. Завдяки цим знахідкам можна повністю відновити текстуру шкіри едмонтозавра. палеонтологи виявили «Дакоту» в 2004 на території штату Північної Дакоти в США, скам'янілі останки якої щільно загрузли в кам'яній породі. Більша частина цих порід була видалена дослідниками протягом двох років. У результаті перед очима фахівців постала скам'яніла шкіра, зв'язки, сухожилля[24].

Примірник AMIH 5060, раніше відносився до нині не валідності увазі Trachodon, тепер належить до виду E. annectens. У цього примірника видно залишки шкіри на морді, великої частини шиї і тулуба і частково на кистях і ногах [12]. Хвіст і частина ніг не збереглися [20] а деякі області з відбитками шкіри на спині, шиї і передніх лапах були випадково видалені під час препарування скам'янілостей [19]. Цей екземпляр, як припускають вчені, муміфікувався в мулі висохлої річки [20], близько берега. Обставини місцеположенія і пози тіла показують, що тварина померла під час тривалої посухи, можливо тварина хотіла пити і підійшло до того місця, де мала розташовуватися річка, і загрузла[25][26] Також можливо, що ящір був похований при раптовій повені [20].

Луска з живота примірника AMIH 5060

Як показують дослідження мумій едмонтозавра, його епідерміс був тонким [19], лусочки не перекривалися один з одним і нагадували лусочки жілатье[12]. На більшій частині тіла було тільки два види лусок: маленькі і опуклі, в діаметрі 1—3 міліметра і великі плоскі і багатокутні, звичайно не більше 5 міліметрів у діаметрі, але на передпліччя досягали 10 міліметрів. Лусочки були згруповані в невеликі групи з лусочок одного виду. На більшій частині тіла лусочки були згруповані овально, але на плечі лусочки групувалися рядами. Взагалі, групи лусочок були великими на верхній частині тіла і дрібними на нижній стороні. Групи до 50 сантиметрів у діаметрі знаходилися на самому верху тулуба [20].

примірник AMIH 5060 (Фотографія в рю 2008)

Єдині відбитки луски на голові знаходяться в області ніздрів, де вони були більш рівними і гладкими, ніж на решті частини тіла, видно, також складки шкіри навколо тієї області де раніше розташовувалися ніздрі[12]. При житті, над хребтом, розташовувався гребінь з невеликих пластин. Повна висота цих пластин у примірника AMIH 5060 не відома, але точно відомо, що не менше 8 сантиметрів. пальці едмонтозавра, були з'єднані перетинкою. Палеонтолог Генрі Осборн вважав, що це допомагало едмонтозавру плавати [20]. Пізніше Роберт Беккер припустив, що це пом'якшувало ходьбу, як подушечки деяких сучасних ссавців, наприклад собак [27]. Як і на передпліччі, на гомілці лусочки були великими. Відбитки шкіри на інших частинах ніг едмонтозавра невідомі, є тільки відбитки шкіри стегна іншого гадрозавріда — ламбеозавра[12].

У примірника AMNH 5060 хвіст не знайдений, але є останки шкіри хвоста у деяких інших екземплярів, наприклад у знайденого в формації Хелл Крик в Монтані, одного хвоста, який деякі вчені вважають приналежним анатотітану. У цього примірника спинний гребінь досягав 8 см у висоту і 5 в ширину[28]. Інший хвіст, як вдалося визначити, належав не дорослому представникові виду Е. annectens[29].

Класифікація[ред. | ред. код]

  Гадрозавріни  

Лофоротон

unnamed
unnamed

Прозауролоф

unnamed

Гріпозавр

unnamed

Едмонтозавр

unnamed

Брахілофозавр

Майазавр

unnamed

Крітозавр

Naashoibitosaurus

Зауролов


Гадрозавріни

Лофоротон

unnamed
unnamed

Едмонтозавр

unnamed

Прозауролоф

Зауролоф

unnamed

Naashoibitosaurus

unnamed

Гріпозавр

unnamed

Брахілофозавр

Майазавр

Верхня кладограма: Хорнер і др. р 2004[7], нижня кладограма: Семпсон р 2007[30].

Едмонтозавр був великим гадрозаврідом з підродини гадрозаврін, у яких, на відміну від ламбеозаврін, не було гребеня. Іншими представниками цієї підродини були: брахілофозавр, гріпозавр, лофоротон, майазавр, Naashoibitosaurus, прозауролоф, і [[зауролоф] ][7]. Найбільш близьким родом до едмонтозавру був анатотітан[31], деякі вчені вважають, що, можливо, це один і той же вид[7]. Дуже великий гадрозаврід з Китаю — шантунгозавр теж дуже на нього схожий; палеонтолог Бретт Сермен стверджує, що вони нічим не відрізняються крім того, що останки, віднесені до шантунгозавру, були більш великими[32].

Точне місце едмонтозавра на кладограмі гадрозаврід не встановлено. На кладограмах, створених Луллія в 1942 ріку, найближчим родичем едмонтозавра був так званий анатозавр, який мав з ним одного предка[33]. На іншій кладограмі, створеній Гейтсом і Скоттом Семпсоном, анатотітан, шантунгозавр і едмонтозавр були найближчими родичами зауролофа, в той час як брахілофозавр і гріозавр припадали йому більш далекими родичами[31]. Ті ж результати отримали Террі Гатес і Скотт Семпсон в 2007 році[30]. У 2004 році Хорнер припустив, що едмонтозавр був близьким родичем майазавра і брахілофозавра, а зауролоф навпаки по еволюційному спорідненості відстоїть від нього далі[7].

Історія вивчення[ред. | ред. код]

Майже півстоліття у видах едмонтозавра панувала плутанина, багато екземплярів виділялися в окремі роди [7][34]. Всього, на підставі останків, які тепер належать едмонтозавру, було описано шість родів: Cionodon, Diclonius, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, Trachodon, Anatosaurus, Anatosaurus и Claosaurus. Перші останки едмонтозавра були знайдені в 1892 році і віднесені до роду Claosaurus, згодом ці останки були виділені в вид E. annectens. Типовой вид E. regalis був вивчений і описаний в 1917 році [7].

Перші останки, що належать до едмонтозавру, були знайдені Едвардом Коуп в 1871 у і віднесені до виду Trachodon atavus[35] (Згодом дані останки зарахували до описаного в 1917 році E. regalis, хоча за правилами Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури більш старі назви таксонів мають перевагу над новими, то тобто по ідеї едмонтозавр мав би називатися Trachodon atavus[7][31]). У 1874 році Едвардом Коуп був виявлений Agathaumas від якого, збереглися тільки один хребець і частина гомілки [5][36][37]. У цьому ж році він відніс ці останки до виду Hadrosaurus occidentalis[5][37][38], в даний час ці кістки втрачені [37]. Как и Trachodon atavus, Agathaumas milo згодом був віднесений до E. regalis, жоден з цих видів не знайшов популярність і не згадувався у відомих монографіях Луллія а по гадрозавра [7][31]. Набагато більше в цьому відношенні пощастило увазі Trachodon selwyni, описаному Лоуренсом Ламбе за останками знайденим в формації парку динозаврів в 1902 році [39], характерною особливістю якого був дуже сплощений череп, він був вивчений і описаний Маршем в 1871 році. У 1997 році він був сінонімізірован з E. regalis[5][40].

Реконструкція скелета так званого Claosaurus annectens виконана Чарльзом Маршем
Скелет Claosaurus annectens

У 1891 у Джон Белл Хетчер в Вайомінг е виявив два майже повних скелета гадрозаврідов (у обох був присутній череп), а також окремий череп гадрозавріда. Потім він передав ці останки на вивчення Чарльзу Маршу, який відніс їх до виду Claosaurus annectens і дав їм порядкові номери USNM 2414 и YPM 2182[41]. Ці екземпляри були першими, по-справжньому добре збереженими кістяками у динозаврів в Америці [42]. Примірник YPM 2182 був виставлений в музеї в 1901 [34], а USNM 2414 в 1904 [9]. Після смерті Маршу в 1897 у ці примірники відносили то роду Thespesius, то до Trachodon. Згодом різні фахівці класифікували гадрозаврід по різному, деякі поділяли всі описані види, інші навпаки всіх гадрозарід відносили до першого вивченого виду — Hadrosaurus foulkii[34], або ж до роду Trachodon, так як Hadrosaurus foulkii був вивчений на підставі занадто мізерного кісткового матеріалу. У 1915 році Чарльз Гілмор припустив, що Claosaurus annectens є синонімом Thespesius західна. У цей час було знайдено ще два примірники, віднесених до Claosaurus annectens. перший — AMNH 5060 - Був виявлений в 1908 Чарльзом Штернбергом і його синами в формації Ласк, в Вайомінг тобто Штернберг працював на музей природознавства в Лондоні, але його викупив американський музей природної історії за 2000 доларів. Другий примірник був також знайдений Штренбергом в 1910. Цей екземпляр зберігся не так добре як AMNH 5060, але також мав залишки скам'янілої луски. Він був проданий музею в Шенкенберзі (Німеччина).

Примітки[ред. | ред. код]

  1. а б Lambe, Lawrence M. The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. // Department of Mines, Geological Survey of Canada. — 1920. — № 120. — С. 1-79.
  2. Gilmore, Charles W. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta // Department of Mines, Geological Survey of Canada. — 1924. — № 38. — С. 13-26.
  3. Sternberg, Charles M. A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin // Department of Mines, Geological Survey of Canada. — 1926. — № 44. — С. 77-84.
  4. а б в г Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America // Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. — 1942. — С. 50-93.
  5. а б в г д Glut, Donald F. "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. — Jefferson, North Carolina : McFarland & Co, 1997. — С. 389—396. — ISBN 0-89950-917-7.
  6. Lambert, David; and the Diagram Group. The Dinosaur Data Book. — New York : Avon Books, 1990. — С. 60. — ISBN 0-380-75896-3.
  7. а б в г д е ж и к л м н п Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A. "Hadrosauridae". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). — Berkeley : University of California Press, 2004. — С. 438—463. — ISBN 0-520-24209-2.
  8. а б в Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 225.
  9. а б Lucas, Frederic A. "The dinosaur Trachodon annectens" // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 2004. — № 45. — С. 317—320.
  10. Morris, William J. "Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function" // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). — 1970. — № 193. — С. 1-14.
  11. а б в Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 151—164.
  12. а б в г д Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 110—117.
  13. Hopson, James A. "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs" // Paleobiology. — 1975. — № 1. — С. 21-43.
  14. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America // Geological Society of America. — 1942. — № 40. — С. 98-110.
  15. Stanton Thomas, Kathryn J.; and Carlson, Sandra J. "Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology". // Palaeogeography, Palaeoclimatology, and Palaeoecology. — 2004. — № 206. — С. 257—287. — DOI:10.1016.
  16. а б Ostrom, John H. "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs" // American Journal of Science. — 1964. — № 262. — С. 975—997.
  17. Galton, Peter M. "The posture of hadrosaurian dinosaurs" // Journal of Paleontology. — 1970. — № 44 (3). — С. 464—473.
  18. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America // Geological Society of America. — 1942. — С. 98-110.
  19. а б в Osborn, Henry Fairfield (1909). The epidermis of an iguanodont dinosaur. Science 29 (750): 793–795. PMID 17787819. doi:10.1126.  Проігноровано невідомий параметр |science= (довідка)
  20. а б в г д е Osborn, Henry Fairfield. "Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon" // Memoirs of the American Museum of Natural History. — 1912. — № 1. — С. 33-54.
  21. "Mummified Dinosaur Unveiled". National Geographic News. 2007-12-03. Архів оригіналу за 2012-10-31. Процитовано 2012-12-26. 
  22. Lee, Christopher (2007-12-03). "Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue". Washington Post. Архів оригіналу за 2012-11-03. 
  23. а б Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize1, Andy; Macquaker, Joe H. S.; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; and Wogelius, Roy A. "Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA)" // Proceedings of the Royal Society B online preprint. — 2009. — № 3429. — DOI:10.1098.
  24. Як добути муміфікованого динозавра – Наука-МК. Московський Комсомолець. 2010-06-08. Архів оригіналу за 2014-03-03. Процитовано 2012-12-26. 
  25. Carpenter, Kenneth. "Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior" in Currie, Philip J. and Koster, Emlyn H. (editors). — Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. — Drumheller : Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, 10-14 August 1987. — С. 42-47. — (3) — ISBN 0-7732-0047-9.
  26. Kenneth Carpenter. How to make a fossil: part 2 – Dinosaur mummies and other soft tissue // The Journal of Paleontological Sciences. — 2007.
  27. Bakker, Robert T. "The case of the duckbill’s hand". — The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. — New York : William Morrow, 1986. — С. 146—159. — ISBN 0-8217-2859-8.
  28. Horner, John R. "A „segmented“ epidermal frill in a species of hadrosaurian dinosaur" // Journal of Paleontology. — № 58 (1). — С. 270—271.
  29. Lyson, Tyler R.; Hanks, H. Douglas; and Tremain, Emily S. "New skin structures from a juvenile Edmontosaurus from the Late Cretaceous of North Dakota" // Abstracts with Programs — Geological Society of America. — 2003. — № 35 (2). — С. 13.
  30. а б Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. 10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x "A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA". — Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — С. 351—376. — DOI:10.1111.
  31. а б в г Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. "Hadrosauridae". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). — Berkeley : University of California Press, 1990. — С. 534—561. — ISBN 0-520-06727-4.
  32. Brett-Surman, Michael K. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian // Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: Джорджа Вашингтона. — 1989.
  33. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 48.
  34. а б в Creisler, Benjamin S. "Deciphering duckbills: a history in nomenclature" in Carpenter, Kenneth (ed.). — Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. — Indiana University Press, 2007. — С. 185—210. — ISBN 0-253-34817-X.
  35. Cope, Edward Drinker. "Supplement to the synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America" // American Philosophical Society, Proceedings. — 1871. — № 12 (86). — С. 41-52.
  36. Cope, Edward Drinker. "Report on the stratigraphy and Pliocene vertebrate paleontology of northern Colorado" // U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. — 1874. — № 1. — С. 9-28.
  37. а б в Carpenter, Kenneth; and Young, D. Bruce. "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" // Rocky Mountain Geology. — 2002. — № 37 (2). — С. 237—254.
  38. Cope, Edward Drinker. "Report on the vertebrate paleontology of Colorado" // U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. — 1874. — № 2. — С. 429—454.
  39. Lambe, Lawrence M. "On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)" // Contributions to Canadian Paleontology. — 1902. — № 3. — С. 25-81.
  40. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 220—221.
  41. Marsh, Othniel Charles. "Notice of new reptiles from the Laramie Formation" // American Journal of Science. — 1892. — № 43. — С. 449—453.
  42. Marsh, Othniel Charles. "Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus" // American Journal of Science. — 1892. — № 44. — С. 343—349.

Посилання[ред. | ред. код]

Едмонтозавр

Едмонтозавр
← 4600 млн 542 488 444 416 359 299 251 200 145 65 23 2