Клітинне ядро

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Діаграма клітинного ядра

У клітинній біології, ядро (лат. nucleus) — клітинна органела, знайдена у більшості клітин еукаріотів і містить ядерні гени, які складають більшу частину генетичного матеріалу. Ядро має дві первинні функції: керування хімічними реакціями в межах цитоплазми і збереження інформації, потрібної для поділу клітини.

Окрім клітинного геному, ядро містить певні білки, які регулюють зчитування генетичної інформації. Зчитування гена на ядерному рівні залучає складні процеси транскрипції, обробки первинної мРНК і експорт зрілої мРНК до цитоплазми.

Ядро звичайно має розмір 8-25 мікрометрів у діаметрі. Воно оточено подвійною мембраною, яка називається ядерною оболонкою. Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори. Ядерна оболонка регулює і полегшує транспорт між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що відбуваються в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з гранулярним ендоплазматичним ретикулумом (англ. RER) і може мати зв'язані рибосоми. Простір між двома мембранами (який називається «перинуклеарним простором») безперервний з люменом RER. Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею проміжних філаментів, яка називається ядерною ламіною.

Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець, оточених матрицею, яка називається нуклеоплазмою. Нуклеоплазма (каріолімфа, ядерний сік, каріоплазма) — гелеподібна рідина (подібна у цьому відношенні до цитоплазми), в якій розчинені багато речовин. Ці речовини включають нуклеотид-трифосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).

Ядро та ендомембранна система

Генетичний матеріал присутній в ядрі у вигляді хроматину, або комплексу білка і ДНК. ДНК присутня як цілий ряд дискретних молекул, відомих як хромосоми. Є два види хроматину: еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — менш компактна форма ДНК. Області ДНК, які знаходяться у формі еухроматину містять гени, які часто зчитуються клітиною.

У гетерохроматині ДНК більш компактно упакована. Області ДНК, які знаходяться у формі гетерохроматину містять гени, які не зчитуються клітиною на даній стадії розвитку (цей вид гетерохроматину відомий як факультативний гетерохроматин) або є областями, які складають теломери і центромери хромосом (цей вид гетерохроматину відомий як конструктивний гетерохроматин). У багатоклітинних організмах, клітини надзвичайно спеціалізовані, щоб виконувати специфічні функції, тому різні набори генів потрібні і зчитуються. Тому, області ДНК, які знаходяться у формі гетерохроматину, залежать від типу клітини.

Ядерце — щільна структура в ядрі, де збираються елементи рибосом. У ядрі може бути одне або декілька ядерець.

Історія відкриття[ред.ред. код]

У 1825 році Я. Пуркіньє вперше спостерігав ядро в яйцеклітині курки.[1] В 1831 році англійський природознавець Роберт Браун вивчав різні види рослин, зразки яких він зібрав під час подорожі до Австралії. Браун був дуже уважним до деталей, а клітини рослин особливо цікавили його. Розглядаючи їх під мікроскопом, він побачив дещо цікаве: кожна клітина містила круглий і непрозорий елемент. Він назвав його ядром.

Дізнавшись про спостереження Брауна, німецький фізіолог Теодор Шванн почав шукати подібні елементи в клітинах пуголовків і знайшов. Кожна клітина містила ядро. Це був революційний прорив — свідчення того, що всі види життя пов'язані між собою. В одній із книг Шванн описав різні типи клітин, взяті від різноманітних організмів і визначив їх за фактом наявності ядра.

Усвідомлення того, що є елемент спільний для всіх організмів, не тільки для рослин, а й для тварин, поєднало рослинне і тваринне царство у щось спільне, щось, що мало однакові риси.

Ядерні та безядерні клітини[ред.ред. код]

Одношаровий багатоядерний війчастий епітелій трахеї. 1. - епітелій; 1.1 - війчастий епітеліоцит; 1.1.1 - вії; 1.2 - бокаловидний екзокриноцит; 1.3 - базальний епітеліоцит, 1.4 - вставний епітеліоцит; 2 - базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина.

Ядро - це неодмінний компонент еукаріотичної клітини. Лише деякі з них втрачають ядро під час свого розвитку (еритроцити більшісті ссавців, тромбоцити, ситоподібні трубки вищих рослин). У таких клітинах ядро формується на початкових етапах розвитку, а потім руйнується. Втрата ядра супроводжується нездатністю клітини до розмноження (поділу). Такі клітини або живуть недовго і замінюються новими (наприклад, еритроцити), або підтримують свою життєдіяльність за рахунок припливу метаболітів з клітин, що тісно примикають до них - "годувальник" (наприклад, клітини флоеми у рослин).[2]

Більшість клітин має тільки одне ядро (одноядерні), але є і такі, які мають два ядра (інфузорії): генеративне (забезпечують зберігання і передачу спадкової інформації) та вегетативне (регулюють біосинтез білків). Є клітини, які мають багато ядер (багатоядерні), це зокрема, форамініфери, деякі водорості та гриби, клітини печінки людини (гепатоцити) й мозку людини, посмуговані м'язові волокна, одношаровий багаторядний війчастий епітелій трахея[3] тощо. Вони часто виникають внаслідок злиття кількох клітин в одну.[4] Кожному типу клітин властиве постійне співвідношення між об'ємом ядра й цитоплазми (ядерно-цитоплазматичне відношення), тобто ядро певного розміру може забезпечувати спадковою інформацією певний об'єм цитоплазми, завдяки чому відбувається біосинтез білків. Тому в клітинах великих розмірів або з посиленим метаболізмом часто від двох до кількох тисяч ядер.

Будова клітинного ядра
Будова хроматину: DNA double helix - подвійна спіраль ДНК; Histone - гістон; Nucleosomes - нуклеосома; Solenoid - соленоїд; Chromatin loop - петля хроматину; Chromatin - хроматин.

Будова ядра[ред.ред. код]

Форма ядра достатньо різноманітна, вона залежить переважно від форми і розмірів самої клітини. Здебільшого воно має кулясту або еліпсоподібну форму, рідше - неправильну (наприклад, наявність у лейкоцитів відростків, лопатей тощо). Форма ядра може змінюватися з віком клітини і залежить від її функціонального стану. Звичайне ядро займає близько 1/3 клітини. Розміри ядра варіюють від 1 мкм (в одноклітинних або водоростей) до 1 мм (у яйцеклітинах деяких риб і земноводних).

Ядро складається з поверхневого апарата і внутрішнього середовища (ядерного матриксу). Поверхневий апарат складається з двох мембран - зовнішньої та внутрішньої. Порожнина між зовнішньою і внутрішньою мембранами називається перинуклеарним простором - щілиноподібний простір від 20 до 60 нм завширшки. В ньому можуть накопичуватися йони Кальцію, які беруть участь в регуляції роботи ядра. Вся ядерна оболонка пронизана ядерними порами діаметром 80 - 100 нм. Кількість пор залежить від функціонального стану клітини – чим вища активність спадкоємного апарата, тим більше їх число. В області пор із внутрішньої сторони починається щільний білковий шар, що називається фібрилярною ламіною чи ядерною пластинкою. Вона на всьому протязі підсилає внутрішню мембрану ядра і відіграє ключову роль як у формуванні ядерної оболонки, так і організації нижче розташованого хроматину. Припускають, що поліпептиди ламіни відповідають за руйнування і реорганізацію ядерної оболонки під час мітозу.[5] Кожна пора прикрита особливими тільцями – поросомами, які регулюють транспортування речовин між ядром і цитоплазмою. Зсередини ядерна оболонка вкрита ядерною пластинкою, що зумовлює форму й об'єм ядра.

Поверхневий апарат ядра забезпечує регуляцію транспорту речовин, як іпроходять через нього. Так, наприклад, поступають в ядро з цитоплазми нуклеотиди, білки і виходять з ядра в цитоплазму молекули РНК, рибосомні субодиниці. Комплекс ядерних пор забезпечує транспорт цих сполук, здійснює їхнє впізнання та сортування.

Ядерний матрикс - внутрішнє середовище ядра складається з таких основних компонентів, як ядерний сік (або каріоплазма), одного-двох ядерець і хроматин. Ядерний сік (каріоплазма або нуклеоплазма) - внутрішній вміст ядра, в якому розміщені всі інші його компоненти: ядерця, хроматин, різноманітні гранули. Вона також містить різні хімічні речовини - іони, білки, ферменти, і нуклеотиди у вигляді колоїдного чи справжнього розчину За властивостями і будовою каріоплазма нагадую нагадує цитоплазму. У нуклеоплазмі є білкові фібрили (нитки) 2 - 3 нм завтовшки. Вони утворюють особливий внутрішній скелет ядра, що сполучає різні структури: ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо. Біля матриксу забезпечують певне просторове розташування хромосом, а також впривають на їх активацію.

Ядерце[ред.ред. код]

Ядерця - це щільні структури, які складаються з комплексів РНК з білками, хроматину і гранул, які слугають попередниками складових рибосом. У ядрі можуть бути від одного до багатьох ядерець (наприклад, у яйцеклітинах риб), які формуються на особливих ділянках хромосом. Вони формуються у тих ділянках хромосоми, де відбувається синтез рРНК. Ці ділянки можуть бути на кількох хромосомах і можуть зближуватися. Залежно від функціональної активності клітини розміри ядерця можуть бути різні; вони більші в ядрах тих клітин, де синтезується багато молекул білків. Ядерця містять велику кількість РНК. ДНК, навпаки, становить не більше 15 %, вона знаходиться переважно в центрі ядерця. За допомогою електронного мікроскопа в ядерцях визначають три ділянки: фібрилярну, гранулярну і слабкозабарвлену.

Фібрилярна ділянка ядерця складається з ниток РНК. Це місце активного синтезу рибосомної РНК на рРНК-генах вздовж молекули ДНК деконденсованого хроматину. Рибосомна РНК має однаковий склад у соматичних клітинах всіх типів, незалежно від того, які білки вони синтезують. її роль у синтезі білка, на відміну від тРНК, неспецифічна. Утворені нитки рРНК формують щільну сітку.

Будова ядерця під електронним мікроскопом: nucleolus - ядерце; nucleus - ядро; endoplasmic reticulum - ендоплазматична сітка/ретикулум.

Гранулярна ділянка складається з часток РНК, які схожі з рибосомами цитоплазми, хоча менших розмірів і менш правильної форми. Зернистість утворена скупченням рибонуклеопротеїдних часток діаметром 15 нм. Це місце об'єднання рРНК і рибосомальних білків. Внаслідок цього утворюються найбільш зрілі маленькі і великі субодиниці рибосом. Гранулярний компонент визначає розміри ядерця.

Слабкозабарвлена ділянка містить ДНК (неактивну), що не транскрибується. [6]

У ядерцях утворюються велика та мала субодиниці рибосом, які виходять через пори в цитоплазму і поєднуються в тільця для біосинтезу білків. В ядерці є ДНК, синтезована рРНК і субодиниці рибосом, які утворилися внаслідок взаємодії рРНК з білками. Під час мітозу ядерця зникають, а потім знову формуються в телофазі. Утворення їх пов'язане із діяльністю певних ділянок хромосом (ядерних організаторів), специфічних для кожного виду.

Основні функції ядерця:

  • синтез рибосомної РНК;
  • утворення субодиниць рибосом;
  • синтез ядерних білків (гістонів). [6]

Тонка структура клітинного ядра[ред.ред. код]

Хроматин[ред.ред. код]

Порівняння еухроматину із гетерохроматином

Хроматин - ниткоподібні генетичний матеріал структури ядра, здебільшого складаєтсяь з білків та нуклеїнових кислот. Величезна довжина молекул ДНК еукаріот визначила появу спеціальних механізмів зберігання, реплікації і реалізації генетичного матеріалу. Хроматином називають молекули хромосомної ДНК в комплексі зі специфічними білками, необхідними для здійснення цих процесів. Основну масу складають «білки зберігання», так звані гістони. З цих білків побудовані нуклеосоми — структури, на які намотані нитки молекул ДНК. ДНК і білки-гістони побудовані у співвідношенні 1:1. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що утворюється структура нагадує намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білка кожного типу — всього вісім білків. Гістон H1, більший ніж інші гістони, зв'язується з ДНК в місці її входу на нуклеосому. Нуклеосома разом з H1 називається хроматосомою.

Нитка ДНК з нуклеосомами утворює нерегулярну соленоїд-подібну структуру товщиною близько 30 нанометрів, так звану 30 нм фібрилу. Подальша упаковка цієї фібрили може мати різну щільність. Якщо хроматин упакований щільно, його називають конденсованим або гетерохроматином, його можна побачити під мікроскопом. Вони також добре забарвлюються барвниками. ДНК, що знаходиться в гетерохроматині. У інтерфазі гетерохроматин звичайно розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини. Якщо хроматин упакований нещільно, його називають еу- або інтерхроматином. Цей вид хроматину набагато менш щільний при спостереженні під мікроскопом і зазвичай характеризується наявністю транскрипційної активності. Щільність упаковки хроматину є частиною епігенетичного контролю експресії генів і частково визначається модифікаціями гістонових хвостів — ацетилюванням та деацетилюванням і метилюванням. Під час поділу клітини нитки хроматину ущільнюютья і з них формуються компактні тільця - хромосоми.

Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину (ДНК одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». На жаль, питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерні (кінцеві) і центромерні (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної ламіни.

Функції[ред.ред. код]

  • регулює і контролює усі обмінні процеси, що протікають в клітині; 
  • містить хромосоми, є хранителем генетичної інформації; 
  • бере участь в реалізації генетичної інформації (тобто в синтезі білків), саме в ядрі проходить транскрипція - перший етап синтезу поліпептиду; 
  • його ділення лежить в основі ділення клітин.[7]

Ядро зберігає спадкову інформацію і забезпечує її передачу від материнської клітини до дочірніх. Крім того, воно є своєрідним центром керування процесами життядіяльності клітини, зокрема регулює процеси біосинтезу білків. Так, у ядрі з молекул ДНК на молекулу іРНК переписується інформація про структуру білка. Згодом ця інформація передається до місця їхнього синтезу на мембранах зернистої ЕПС. В ядрі за участі ядерець утворюються складові рибосом, які беруть участь безпосередньо у біосинтезі білків. Таким чином, завдяки реалізації спадкової інформації, закодованої в молекулі ДНК, ядро регулює біохімічні, фіхіологічні і морфологічні процеси, які відбуваються в клітині.

Еволюційне значення клітинного ядра[ред.ред. код]

Основне функціональне відміну клітин еукаріот від клітин прокаріотів полягає в просторовому розмежуванні процесів транскрипції (синтезу матричної РНК) і трансляції (синтезу білка рибосомою), що дає в розпорядження еукаріотичної клітини нові інструменти регуляції біосинтезу і контролю якості мРНК.

У той час, як у прокаріотів мРНК починає транслюватися ще до завершення її синтезу РНК- полімеразою, мРНК еукаріотів зазнає значних модифікації (так званий процесинг), після чого експортується через ядерні пори в цитоплазму, і тільки після цього може вступити в трансляцію. Процесинг мРНК включає декілька елементів.

З попередника мРНК (пре-мРНК) в ході процесу, званого сплайсингом вирізаються інтрони — незначущі ділянки, а значущі ділянки — екзони з'єднуються один з одним. Причому екзони однієї і тієї ж пре- мРНК можуть бути з'єднані декількома різними способами (альтернативний сплайсинг), так що один попередник може перетворюватися в декілька різних зрілих мРНК. Таким чином, один ген може кодувати відразу декілька білків.

Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК. До 5'-кінця молекули прикріплюється 7-метілгуанін (так званий кеп). До 3'- кінця приєднуються кілька десятків залишків аденіну (поліаденілування). Також за допомогою альтернативного поліаденілування можна контролювати наступну долю мРНК, наприклад в ході РНК інтерференції — адже 5'- та 3'- нетрансльовані ділянки є місцями з'єднання мікроРНК[8].

Див. також[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

  1. Administrator. Будова та функції ядра - Біологія - Навчальні матеріали онлайн. pidruchniki.com. Процитовано 2016-12-23. 
  2. Структура і функції ядра. Каріотип. Повні уроки — Гипермаркет знаний. Гіпермаркет Знань - перший в світі!. Процитовано 2016-12-23. 
  3. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. vmede.org. Процитовано 2016-12-23. 
  4. http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150, http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150 (23.12.2016). ядро клітини. http://disted.edu.vn.ua/courses/learn/4150 (українська). Процитовано 23.12.2016. 
  5. Фізіологія рослинної клітини - Биология. refer.in.ua. Процитовано 2016-12-23. 
  6. а б Ядерце як похідне хромосом - Структурно-хімічна і функціональна організація еукаріотичних клітин - Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя - БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ - МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ - підручник. subject.com.ua. Процитовано 2016-12-23. 
  7. Структура і функції ядра. Каріотип. Повні уроки — Гипермаркет знаний. Гіпермаркет Знань - перший в світі!. Процитовано 2016-12-23. 
  8. Ran Elkon, Alejandro P. Ugalde & Reuven Agami (July 2013). Alternative cleavage and polyadenylation: extent, regulation and function. Nature reviews. Genetics 14 (7). с. 496–506. doi:10.1038/nrg3482. PMID 23774734. 

Джерела[ред.ред. код]

  • 100 найбільших відкриттів. Біологія (2005), Discovery
  • Біологія: 10 клас: Підруч. для загальноосвіт. навч. закл.: рівень стандарту, академічний рівень / П. Г. Балан, Ю. Г. Вервес, В. П. Поліщук. - 3-тє вид. - К.: Генеза, 2013. - 288 с. ISBN 978-966-504-999-9
  • Мотузний В. О. Біологія: Навч. посіб. / За ред. О. В. Костильова. - 2-ге вид., стер. - К.: Світ успіху, 2009. - 751 с. ISBN 978-966-8352-46-1
  • Людина. / Навч. посібник з анатомії та фізіології. — Львів. 2002. — 240 с.

Посилання[ред.ред. код]


Клітина Це незавершена стаття з клітинної біології.
Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її.