Плазмодій

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
(Перенаправлено з Малярійний плазмодій)
Перейти до: навігація, пошук
Плазмодій
(його рухлива стадія - зоїт
мігрує через епітелій кишечника москіта)
Malaria.jpg
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Хромальвеоляти (Chromalveolata)
Надтип: Альвеолобіонти (Alveolata)
Тип: Апікомплексні (Apicomplexa)
Клас: Aconoidasida
Ряд: Haemosporida
Родина: Плазмодієві (Plasmodiidae)
Рід: Плазмодій (Plasmodium)
Marchiafava & Celli, 1885
Види
Понад 200, див. посилання
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Plasmodium
EOL: 2908737
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 5820
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Plasmodium

Плазмо́дій (Plasmodium) — рід паразитичних найпростіших, які спричинюють у ссавців, птахів, рептилій і людей малярію. Рід був описаний в 1885 році італійськими вченими Е. Маркіафава й А. Челлі. На сьогодні описано понад 200 видів роду[1], продовжують відкривати нові[2][3].

Особливості життєвого циклу і будова плазмодія[ред.ред. код]

Будова плазмодія.

У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:

  • безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія);
  • статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.

Принаймні, частина життєвого циклу проходить всередині клітин хазяїв. Рухливі стадії-зоїти, що виконують функцію проникнення в клітину, мають специфічний комплекс органел — апікальний комплекс. Джгутики у плазмодіїв присутні виключно на стадії гамет (статевих клітин)[4]. Плазмодії мають децентріроване ядро, містять дефектний хлоропласт, якій зветься апікопластом. Він має еволюційно настільки давнє походження від рослин, у зв'язку з чим плазмодії можуть бути чутливими до гербіцидів. Також плазмодії мають коноїд — спіраль, утворену фібрилами, функція якої полягає в механічному подоланні покривів сприйнятливої клітини. Особливістю плазмодіїв є наявність спеціальних булавоподібних органел — роптріев (англ. Rhoрtry), пов'язаних з ними органелами — мікронемами і полярними кільцями у апікального кінця. Роптріі містять численні ферменти, які розчиняють покриви клітини і тим самим полегшують проникнення зоїта всередину, а мікронеми відіграють важливу роль в русі і вторгненні в клітини господаря і, як припускають, синтезують речовини, що доповнюють ферменти роптрій[5]. Всі вивчені види плазмодіїв мають по 14 хромосом, одну мітохондрія і одну рудиментарну пластиду. Довжина кожної хромосоми — від 500 кілобаз до 3,5 мегабаз[6]. На сьогодні повністю просеквенований геном чотирьох видів — P. falciparum[6], P. knowlesi[7], P. vivax[8] і P. yoelli[9]. Загальний розмір їх генома становить близько 25 Мегабаз, геном містить близько 5300 генів[6].

Життєвий цикл плазмоїдів.
Самка комара роду 'Anopheles.

Статеве розмноження (спорогонія)[ред.ред. код]

При укусі людини самкою комара роду Anopheles в її шлунок з кров'ю потрапляють статеві форми плазмодіїв (гамети або гамонти) — жіночі і чоловічі. Після їх злиття утворюється рухлива оокінета[10], яка прагне потрапити в підслизовий шар шлунка комара. Потім відбувається ряд перетворень, у результаті чого під слизовою шлунка комара утворюється ооциста[11], що містить до 10000 спорозоїтів[12]. Таких ооцист у однієї особини комара може бути до кількох сотень. Після дозрівання ооциста лопається, спорозоїти вивільняються і з током гемолімфи розносяться по всьому організму комара, накопичуючись у великій кількості в слинних залозах. Інфекційність для людей спорозоїти набувають тільки після 2-х тижневого перебування в слинних залозах комара, за умови, що температура зовнішнього середовища при цьому буде вище 16 °C. Така заражена самка комара зберігає заразність для людини 1-2 місяці[13].

Безстатеве розмноження (шизогонія)[ред.ред. код]

В організмі хазяїна плазмодії проходять 2 безстатевих циклу розвитку:

  • екзоеритроцитарна (тканинна) шизогонія — в клітинах печінки;
  • еритроцитарна шизогонія — в еритроцитах.

Тканинна шизогонія[ред.ред. код]

У 1948 році при проведенні пункційної біопсії печінки були виявлені в гепатоцитах (клітинах паренхіми печінки) прееритроцітарні форми плазмодія[14]. Виявилося, що після укусу комара спорозоїти протягом 30 хвилин циркулюють в крові, а потім проникають у клітини печінки. Розвиток малярійних плазмодіїв в них відбувається безсимптомно. Це пояснюється порівняно невеликою кількістю уражених клітин і величезними компенсаторними можливостями цього органу. Шляхом тривалих перетворень з спорозоїтів утворюються тканинні мерозоїти[15]. Так з одного спорозоїта P. vivax[16] утворюється до 10 000 мерозоїтів, P. falciparum[17] — до 50 000, P. ovale[18] — до 15 000, P. malariae[19] — до 7 000. Відповідно тривалість тканинної шизогонії становить 6, 8, 9 і 15 діб.

Малярійні плазмодії у крові хворого.

Еритроцитарна шизогонія[ред.ред. код]

Після закінчення стадії тканинної шизогонії мерозоїти надходять у кров і проникають в еритроцити. Для кожного виду плазмодія існують різні рецептори на поверхні еритроцита[20]. Так, для збудника вівакс-малярії це так звані антигени Даффі, за відсутності яких захворювання не розвивається. Більшість негрів Африки (90%) та їх нащадків в Північній Америці (70%) мають Даффі-негативний генотип, у зв'язку з чим вони не хворіють на вівакс-малярію. Для збудника тропічної малярії таким рецептором є білок мембрани — глікофорин. Після проникнення в еритроцит мерозоїти також проходять ряд послідовних перетворень: спочатку в еритроцитарні трофозоїти (зростаючі паразити з одним ядром)[21], потім в еритроцитарні шизонти (паразити, які поділяються). Частина мерозоїтів одразу трансформується в гамонти / гаметоцити (статеві форми)[22] — паралельно еритроцитарній шизогонії йде гамонто- або гаметоцитогонія.

Зростаючі паразити живляться гемоглобіном. Тому всі стани, пов'язані з патологією клітинного рецептора, або з патологією самого гемоглобіну (серповидно-клітинна анемія, носійство аномальних гемоглобінів F, C та E, таласемія і навіть звичайна залізодефіцитна анемія), супроводжуються більш легким перебігом малярії. Подібне розвивається і при деяких видах недостатності певних ферментів в еритроциті. При своєму зростанні плазмодій виділяє продукти життєдіяльності, які відкладаються в еритроциті у вигляді різного за забарвленням пігменту — гемозоїну або гематину.

Зрештою, еритроцитарний цикл закінчується, і еритроцит гине. З нього виходять еритроцитарні мерозоїти. Тривалість циклу еритроцитарної шизогонії у збудника чотириденної малярії та невеликої кількості плазмодіїв, які спричинюють малярію у тварин, становить 72 години, у решти — 48 годин. В результаті дії різних імунних факторів захисту організму 95-98% еритроцитарних мерозоїтів знищується і тільки невелика їх частина продовжує свій розвиток, проникаючи у досі неуражені еритроцити. Гамонти не розривають еритроцит (крім збудника тропічної малярії). Саме гамонти повинні потрапити до комара для повторення циклу розвитку плазмодія. Якщо вони не були проковтнуті комаром, то в різні для різних видів плазмодіїв терміни гинуть.

Детальніші відомості з цієї теми Ви можете знайти в статті Малярія.

Види[ред.ред. код]

Відомо понад 200 видів:

Asiamoeba
Bennetinia
Carinamoeba
Giovannolaia
Haemamoeba
Huffia
Lacertamoeba
Laverania
Ophidiella
Novyella
Nyssorhynchus
Paraplasmodium
Plasmodium
Sauramoeba
Vinckeia

Див. також[ред.ред. код]

Джерела[ред.ред. код]

  • Mandell GL, Bennett JE, Dolin R (eds.) (2010). Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases (7th ed.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. Chapter 275.

Примітки[ред.ред. код]

  1. Yotoko, K. S. C.; Elisei, C. (2006). "Malaria parasites (Apicomplexa, Haematozoea) and their relationships with their hosts: is there an evolutionary cost for the specialization? " J. Zoo. Syst. Evol. Res. 44 (4): 265.
  2. Perkins S.L., Austin C. (September 2008). «Four New Species of Plasmodium from New Guinea Lizards: Integrating Morphology and Molecules». J. Parasitol. 95 (2): 1.
  3. Chavatte J.M., Chiron F., Chabaud A., Landau I. (March 2007). «Probable speciation's by „host−vector ‘fidelity’“: 14 species of Plasmodium from magpies» (in French). Parasite 14 (1): 21-37.
  4. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. − М.: Владос, 2002. 592 с.
  5. Bradley, Peter J., Chris Ward, Stephen J. Cheng, David L. Alexander, Susan Coller, Graham H. Coombs, Joe Dan Dunn, David J. Ferguson, Sanya J. Sanderson, Jonathan M. Wastling and John C. Boothroyd (October 7, 2005). «Proteomic Analysis of Rhoptry Organelles Reveals Many Novel Constituents for Host−Parasite Interactions in Toxoplasma gondii». J. Biol. Chem. 280 (40): 34245-34258.
  6. а б в Jane M. Carlton, Susan L. Perkins, Kirk W. Deitsch. Malaria Parasites: Comparative Genomics, Evolution and Molecular Biology. Horizon Scientific Press, 2013–280 р.
  7. Pain A, Böhme U, Berry AE, Mungall K, Finn RD and other. The genome of the simian and human malaria parasite Plasmodium knowlesi. Nature. 2008 Oct 9;455(7214):799−803.
  8. Carlton J. The Plasmodium vivax genome sequencing project. Trends Parasitol. 2003 May;19(5):227−31.
  9. Carlton JM, Angiuoli SV, Suh BB, Kooij TW, Pertea M and other. Genome sequence and comparative analysis of the model rodent malaria parasite Plasmodium yoelii. Nature. 2002 Oct 3;419(6906):512−9.
  10. Походить від грец. ōon — яйце + грец. kinētos — рухливий.
  11. Походить від грец. ōon — яйце + грец. kystis — міхур.
  12. Походить від грец. sporos — семена + грец. zōon — тваринний.
  13. 1.6.4 Sporogony from Unit 1: Biology of Plasmodium. [1]
  14. Shortt HE, Garnham PCC (1948). «Pre−erythrocytic stage in mammalian malaria parasites». Nature 161 (4082): 126.
  15. Походить від грец. meros — частина + грец. zoon — тваринний.
  16. Спричинює вівакс-малярію у людей.
  17. Спричинює найсмертельнішу для людей тропічну малярію.
  18. Спричинює у людей овале-малярію.
  19. Спричинює чотириденну малярію у людей.
  20. Cowman, AF; Crabb, BS (24 February 2006). «Invasion of Red Blood Cells by Malaria Parasites». Cell 124 (4): 755–766.
  21. Походить від грец. trophē — живлення + грец. zōon — тваринний.
  22. Походить від грец. gametes — партнер + грец. kytos — порожнистий.