Молюски

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Молюски
Період існування: Ранній Кембрій — наш час
Виноградний равлик (Helix pomatia) — один з найпоширеніших та найбільших молюсків України
Виноградний равлик (Helix pomatia) — один з найпоширеніших та найбільших молюсків України
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Підцарство: Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
- Двобічно-симетричні (Bilateria)
- Первиннороті (Protostomia)
Тип: Молюски
Біноміальна назва
Mollusca
(Linnaeus, 1758)
Класи
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Mollusca
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 6447
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Mollusca

Молю́ски, або м'якуни́ (лат. Mollusca) — тип первинноротих двобічно-симетричних целомічних тварин зі спіральним дробленням зиготи.

М'якуни — другий за чисельністю видів тип тварин після членистоногих. Загальна кількість видів молюсків за різними джерелами коливається від 100[1] до 200[2] тисяч сучасних та ще близько 50 тисяч вимерлих видів. Близько 80% видів належать до класу черевоногих. В Україні налічують близько 500–650 видів молюсків.

Здебільшого молюски є водними тваринами, які мешкають у морських та прісних водоймах, меншість м'якунів наземні. Переважна більшість молюсків є вільноживучими організмами, проте деякі з них пристосувалися до паразитичного способу життя.

Молюски дуже різноманітні за розмірами, анатомічною будовою та поведінкою. Дорослі особини найменших видів (належать до черевоногих молюсків) сягають у довжину лише 0,5 мм[3], тоді як найбільші — велетенські кальмари з класу головоногих, зокрема Architeuthis dux, який може досягати 18 м загальної довжини (разом зі щупальцями) та 1 т ваги[4], є найбільшими безхребетними тваринами. Головоногі молюски, а саме кальмари, каракатиці та восьминоги, мають одну з найрозвиненіших нервових систем серед усіх безхребетних.

Одна з характерних особливостей молюсків — мінералізована черепашка (мушля), форма та будова якої відрізняються у представників різних класів. У більшості сучасних головоногих мушля відсутня. Характерним для молюсків є також особливий ротовий орган — радула. У двостулкових радула (як і вся голова) повністю редукована. Пересуваються більшість молюсків за допомогою ноги, яка у головоногих перетворилась на щупальця.

Життєві цикли молюсків також досить різноманітні. Наземні м'якуни та представники класу головоногих розвиваються без проміжних стадій, інші ж мають різні личинкові форми.

Появу перших молюсків наразі датують початком кембрійського періоду палеозойської ери (близько 540 млн років тому). Класифікація, філогенетика та навіть монофілія молюсків як типу наразі остаточно не визначені, проте найчастіше тип поділяють на 8 сучасних та 2 викопних класи.

Певні види молюсків є важливим джерелом харчування для людини, а також джерелом цінних матеріалів, зокрема перламутру, перлів, пурпуру та висону, з яких виготовляють коштовні прикраси та інші предмети розкошу. Разом з тим деякі м'якуни є сільськогосподарськими шкідниками, а деякі можуть безпосередньо загрожувати здоров'ю та життю людини. Водночас багато видів м'якунів, переважно наземних та прісноводних, опинилися перед загрозою вимирання через діяльність людини та перебувають під охороною.

У популярній культурі равлики є символом неквапливості, а велетенські головоногі надихали давніх мореплавців та сучасних авторів на розповіді про морських чудовиськ.

Етимологія[ред.ред. код]

Назва «молюск» походить від латинського molluscus — «м'який»[5][6][7]. Вивчає молюсків наука, що має назву малакологія, а їх мушлі — конхологія[8], або конхіологія[9].

Будова та фізіологія[ред.ред. код]

Закручена спіраллю мушля властива багатьом черевоногим[10]

Особливості зовнішньої та внутрішньої будови тіла різних груп молюсків є досить значними, що дуже ускладнює виявлення синапоморфій (ознак, спільних для всіх представників даної групи організмів, але відсутніх у їхніх предків), які об'єднали б усі сучасні класи м'якунів[11][12]. Найбільш загальними характерними рисами молюсків можна вважати відсутність справжньої сегментації та двосторонню симетрію[13]. Однак, у різних груп м'якунів тіло набуває асиметричності через зміщення або нерівномірний ріст різних органів. Найяскравіше асиметрія проявляється у черевоногих молюсків внаслідок торсіонного процесу та виникнення турбоспіральної мушлі. Спільними ознаками є також наявність мантії та мантійної порожнини, яка виконує дихальну та видільну функції, а також будова нервової системи[14][15].

Тіло[ред.ред. код]

Тіло м'якунів не має ознак справжньої сегментації[16], незважаючи на те, що деякі органи (наприклад, зябра хітонів та моноплакофорів) можуть мати сегментовану будову. Зазвичай тіло молюсків складається з чотирьох відділів: голови, ноги, нутрощевого мішка (вісцеральної маси) та мантії[17]. У представників класу ямкохвостих відсутня нога, а двостулкові молюски вторинно втратили голову.

Нога являє собою м'язистий непарний виріст черевної стінки тіла і слугує переважно для пересування[18], проте у представників різних класів може виконувати різні інші функції[19]. У нозі знаходиться два органи рівноваги (статоцисти). Нога черевоногих виділяє слиз, який змащує поверхню і полегшує пересування. У молюсків, що мають черепашку розташовану лише на верхній частині тіла (як у морського блюдечка), нога прикріпляє тварину до твердої поверхні завдяки дії вертикальних м'язів, які притискають тіло до неї. У інших м'якунів вертикальні м'язи втягують ногу та інші м'які частини тіла всередину мушлі[15]. Двостулкові мають ногу пристосовану для закопування у ґрунт[19], хоча деякі, наприклад, мідії, її втратили. У головоногих молюсків нога перетворилася на щупальця[20] і бере участь у реактивному русі[19].

Тулуб містить всі основні внутрішні органи. У представникыв групи Conchifera він сильно розростається на дорсальний бік у процесі ембріонального розвитку, у результаті чого формується вісцеральна маса.

Від основи тулуба відходить мантія — складка стінки тіла, вкрита епідермісом, і утворює мантійну порожнину, яка сполучається із зовнішнім середовищем. У мантійній порожнині міститься так званий мантійний комплекс органів: вивідні шляхи статевої, травної та видільної систем, ктенідій, осфрадії та гіпобранхіальна залоза. Крім того, до мантійного комплексу органів відносяться нирки та перикард, розташовані поруч із мантійною порожниною. У ранніх молюсків мантійна порожнина розташовувалася ближче до задньої частини тіла, проте у сучасних групах її розташування широко варіює. У двостулкових молюсків всі м'які частини тіла лежать у межах мантійної порожнини[21].

Покриви[ред.ред. код]

Мушлі молюсків

Вважається, що у гіпотетичного предка молюсків покрив був представлений таким собі протоперінотумом: кутикулою з арагонітовими спікулами. Подібна будова покрову характерна для представників класів Caudofoveata і Solenogastres. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з'являється війкова плазівна поверхня — нога (за цією ознакою вони об'єднуються в групу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена гальмівною борозною. Polyplacophora також мають кутикулярний покрив, але тільки на латеральних поверхнях — перинатальних складках. Дорсальна ж поверхня прикрита вісьмома пластинками черепашки.

Схема будови краю мушлі Conchifera: 1 — зовнішній шар періостракуму; 2 — внутрішній шар періостракуму; 3 — остракум; 4 — гіпостракум; 5 — мантійний епітелій; 6 — заліза періостракуму; 7 — місце секреції внутрішньої частини періостракуму; 8 — місце секреції остракуму; 9 — місце секреції гіпостракуму

Мінерально-органічна черепашка є характерною ознакою молюсків, яка в типових випадках вкриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною чи складатися з кількох частин. У деяких груп черепашка повністю чи частково редукована. Як правило, черепашка молюсків складається з трьох шарів: зовнішній, конхіоліновий (периостракум), який складається з органічної речовини — конхіоліну; середній, призматичний (остракум), до складу якого входить карбонат кальцію у вигляді призматичних кристалів, розташованих перпендикулярно до поверхні черепашки; внутрішній, перламутровий (гіпостракум), що складається із тонких пластинчатих кристалів карбонату кальцію, розташованих паралельно до поверхні черепашки. Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії.

У представників групи Conchifera, що включає класи Черевоногі, Головоногі, Двостулкові, Лопатоногі та Моноплакофори, кутикулярний покрив відсутній, а черепашка складається з однієї пластинки. Під черепашкою лежить мантія — складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба і огортає його основу. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, в якій місяться органи дихання — зябра або легені, слинні залози, органи хімічного чуття.

Вторинна порожнина тіла[ред.ред. код]

Вторинна порожнина тіла у молюсків являє собою справжній, але значно редукований целом (заповнену рідиною порожнину тіла, вкриту серозною мембраною). Основний об'єм целому у них представлений міксоцелем, що є частиною незамкненої кровоносної системи. Целомічні мішки у молюсків представлені перикардом (порожнина серцевої сумки) та порожниною гонад. Разом вони утворюють гоноперикардіальну систему. Основною порожниною організму молюсків є гемоцель, через який циркулює кров та целомічна рідина, проміжки між органами частково заповнені паренхімою. Нирки фактично є целомодуктами[22], пов'язаними з перикардом. Передсердя виконують частину функцій видільної системи, відфільтровуючи відходи метаболізму з крові та скидаючи їх у целом вже у вигляді сечі[15]. Целомодукти, що відкриваються у порожнину гонад — статеві протоки (гонодукти)[23].

Травна система[ред.ред. код]

Мікрофотографія радули Armina maculata
Радула равлика у роботі:
   радула
   одонтофор
   м'язи
   їжа

Травна система м'якунів починається з ротового отвору, що веде у ротову порожнину, в яку зазвичай відкриваються слинні залози. Травна система складається з глотки, стравоходу, шлунку, середньої та задньої кишок (ректум). Є також травна залоза — печінка, яка бере участь у перетравлюванні, всмоктуванні та накопиченні поживних речовин (клітини печінки молюсків відрізняються здатністю до фагоцитозу). У головоногих є також підшлункова залоза (у решти молюсків її функції виконує травна залоза).

У більшості видів у глотці є радула («тертушка»)[24] — спеціальний апарат для подрібнення їжі. Радула вкрита хітиновими зубцями, що змінюються в міру їх зношення. Головною функцією радули є зішкрібання бактерій та водоростей з каміння та інших поверхонь. Радула пов'язана з одонтофором — хрящовим підтримуючим органом[13]. Радула є унікальною для молюсків і не має еквівалентів у тварин інших груп. Окрім радули нерідко також бувають розвиненими хітинові щелепи[23].

Їжа, що потрапила до рота, приклеюється до в'язкої слини, яка завдяки руху війок спрямовується до шлунку[15]. На загостреному кінці шлунку поряд з межею з кишкою розташовується простиль — конусоподібне, загострене дозаду утворення, що складається з різних осадових частинок. Слина рухом додаткових війок спрямовується на простиль, таким чином, що він слугує у ролі своєрідної бобіни. Поки ще слина не досягла простилю, кислотність шлунку робить слину менш клейкою, і харчові частинки відокремлюються від неї[15].

Далі харчові частинки сортуються іншою групою війок. Менші частинки, переважно мінерали, спрямовуються війками до простилю, так що врешті-решт вони виділяються назовні, а великі частинки, в основному власне їжа, відправляються на перетравлення у сліпий відросток кишки. Процес сортування не є добре злагодженим[15]

Час від часу молюски виділяють фрагменти простилю, щоб запобігти його надмірному розростанню. Задня кишка відкривається анусом у мантійну порожнину. Анус омивається потоками води, що йде від зябер.

У хижих м'якунів травна система влаштована простіше[15]. У водяних молюсків є спеціальний орган — сифон, що є частиною мантії. Через сифон відбувається протікання води (рідше повітря), яке використовується для однієї або кількох цілей: руху, харчування, дихання, розмноження.

У деяких м'якунів роду Solemya травна система атрофована аж до повної редукції; припускається, що вони засвоюють поживні речовини за рахунок хемосинтезуючих бактерій.

Кровоносна система[ред.ред. код]

Розітнуте серце та перикард морського слимака Fiona pinnata. Овальна структура зверху — шлуночок, видно частину аорти, яка відходить від нього, передсердя — у центрі, невелика трубчаста структура праворуч — «ворітне серце». У нижній частині малюнка видно судини, які зливаються у головну кровоносну магістраль.

У молюсків незамкнена кровоносна система, до якої належать серце (орган, що забезпечує рух крові судинами та порожнинами тіла) та судини. Серце складається з шлуночка та одного або, частіше, двох передсердьнаутилусів чотири передсердя). Кровоносні судини виливають кров у проміжки між органами — у синуси та лакуни[23]. Потім кров знову збирається у судини і надходить до зябер або легенів. Кров головоногих та деяких черевоногих молюсків на повітрі має незвичний блакитний колір. Цього кольору їй надає гемоціанін — дихальний пігмент, який містить мідь та виконує функції, подібні до функцій гемоглобіну у крові хордових та кільчастих червів, тому при окисленні кров стає блакитною[25].

У головоногих кровоносна система майже замкнена: поза судинами кров знаходиться тільки коли частково з капілярів, вен та артерій витікає у дрібні лакуни[25].

Дихальна система[ред.ред. код]

Ктенидії двостулкових молюсків

Дихальна система представлена пірчастими шкірними адаптивними зябрами — ктенидіямі. Також важливе значення має шкірне дихання, для деяких воно навіть є єдиним. У наземних молюсків замість ктенидіїв є особливий орган повітряного дихання — легеня, що являє собою видозмінену мантійну порожнину, стінки якої пронизані кровоносними судинами[23][26].

Видільна система[ред.ред. код]

Видільна система молюсків складається з нирок, які є видозміненими метанефридіями[22]. У них накопичуються продукти виділення у вигляді грудочок сечової кислоти, які виводяться один раз на 14-20 днів. У багатьох черевоногих є лише одна, ліва нирка, а найбільшу кількість нирок (5-6 пар) мають представники моноплакофорів[27]. Внутрішнім кінцем (воронкою) кожна нирка відкривається у навколосерцеву сумку (перикард), а зовнішнім (видільними отворами) — у мантійну порожнину, куди виводяться кінцеві продукти обміну речовин[23]. Передсердя молюсків, фільтруючи кров, фактично є частиною видільної системи.

Осморегуляція[ред.ред. код]

Морські молюски є пойкілосмотичними тваринами, тобто вони не здатні зберігати постійний осмотичний тиск (ОТ) у тканинах у разі зміни солоності води[28], й ОТ крові у них змінюється паралельно до його зміни у навколишньому середовищі, стаючи йому рівним (іншими словами, ОТ морських молюсків дорівнює ОТ морської води, тобто вони ізотонічні тому середовищу, в якому мешкають). Постійний вміст води та солей у клітині у них забезпечує клітинна осморегуляція: при збільшенні або зменшенні ОТ середовища на таку ж величину змінюється концентрація осмотично активних органічних речовин (переважно амінокислот). Таким чином, ОТ у клітині та у зовнішньому середовищі зрівнюються[29].

Прісноводні молюски гіпертонічні до свого середовища мешкання, оскільки їхній ОТ більший за ОТ прісної води. У зв'язку з цим проблема осморегуляціі постає більш гостро, ніж у морських молюсків. Загальною рисою для прісноводних молюсків є те, що вони мають рівень солоності тканин набагато нижчий, ніж у морських, а також інших прісноводних тварин; крім того, у прісноводних двостулкових молюсків цей показник є найнижчим серед усіх тварин[30]. Тож різниця між ОТ молюска та середовища не дуже велика, проте необхідність осморегуляціі зберігається. Цю функцію виконують метанефридії, виділяючи разом з сечовою кислотою надлишки води та солей[31]

Нервова система[ред.ред. код]

Для нижчих груп молюсків (Caudofoveata, борозенчасточеревні та панцирні) характерна нервова система драбинчастого типу, подібна до такої у деяких кільчастих червів[23]. Вона складається з навкологлоткового кільця та чотирьох стовбурів: двох педальних (інервують ногу) та двох вісцеральних[32] (інервують вісцеральну масу).

У більшості інших представників молюсків спостерігається утворення гангліїв та їх зміщення до переднього кінця тіла, причому найбільше розвивається надглотковий нервовий вузол («головний мозок»)[17]. У результаті формується нервова система розкидано-вузлового типу.

У нервовій системі розкидано-вузлового типу є дві (у двостулкових — три) пари нервових ланцюгів: двоє черевних ланцюгів інервують внутрішні органи, а двоє педальних — ногу. Обидві пари ланцюгів містять ганглії як локальні центри контролю важливих частин тіла. Більшість пар відповідних гангліїв, розташованих по обидва боки тіла, з'єднані між собою комісурами. Зазвичай є 5 пар гангліїв: церебральні (інервують очі та щупальця), педальні (ногу), плевральні (мантію), парієтальні (органи дихання та осфрадії) та вісцеральні (внутрішні органи). Іноді виділяють також букальні ганглії, що інервують глотку. Вони винесені з навкологлоткового кільця і розташовуються на дорсальному боці глотки у місці переходу її в стравохід[33]. Церебральні, педальні та вісцеральні ганглії пов'язані між собою поперечними нервовими тяжами — комісурами[34]. Майже всі ганглії розташовуються нижче кишки, винятком є ​​лише церебральні ганглії, розташовані над стравоходом. Педальні ганглії локалізовані відразу під стравоходом, а їх комісури та конективи, що зв'язують їх з церебральними гангліями, утворюють нервове кільце навколо стравоходу. У видів, що мають мозок, він оточує стравохід кільцем[15].

У багатьох черевоногих через закручування тулуба утворюється перехрещення між плевральними та парієтальними гангліями. Це перехрещення має назву хіастоневрія. Нервову систему без перехрещення називають епіневральною, а з перехрещенням — хіастоневральною[35].

Окрім рефлекторної діяльності, нервова система також регулює ріст та розмноження за допомогою різних нейрогормонів[36].

Органи чуття[ред.ред. код]

До органів чуття молюсків належать очі та щупальця, розташовані на голові, органи хімічного чуття — осфрадії, розташовані поряд з основою зябер, та статоцисти на нозі[22]. Акомодація ока (у видів, які до неї здатні) відбувається за рахунок зміни його форми — віддалення або зближення сітківки та кришталика. Будова ока у головоногих дуже подібна до такої у хребетних тварин, проте його акомодація відбувається інакше і вони по-різному розвиваються у процесі онтогенезу. Переважно на голові, нозі та на краю мантії зосереджені дотикові сенсорні клітини[23].

Статева система[ред.ред. код]

Виноградний равлик (Helix pomatia) відкладає яйця

Усі легеневі молюски — гермафродити, більшість зябродишних — роздільностатеві. За гермафродитизму кожна особина виконує роль і самиці і самця, при спаровуванні двох особин відбувається перехресне запліднення. Протоки гонад (гонодукты) є целомодуктами[23]. Ними статеві клітини прямують у целом, звідки вони відфільтровуються нирками і спрямовуються у мантійну порожнину. Такий механізм існує у роздільностатевих молюсків із зовнішнім заплідненням, яке відбувається у воді. У більш розвинених, головоногих та більшості черевоногих м'якунів, запліднення внутрішнє. Восьминоги для перенесення статевих продуктів у мантійну порожнину самиці використовують спеціалізоване видозмінене щупальце — гектокотиль[37].

Життєвий цикл[ред.ред. код]

Після запліднення яйцеклітина (зигота) молюсків зазнає спірального дроблення, що є однією з ознак типу. У головоногих яйця проходять неповне дроблення[27]. Розвиток може бути прямим або непрямим. Деякі молюски є живородними, наприклад, черевоногі з родини Viviparidae. Яйця цих м'якунів запліднюються у тілі самиці і потім розвиваються у яйцеводі, новонароджені равлики починають вести спосіб життя дорослих особин[38].

Спіральне дроблення у черевоногого молюска з роду Trochus

Личинки молюсків

Трохофора Haliotis asinina
Велігер Fiona pinnata
Глохидій Anodonta cygnea

У нижчих молюсків з яйця виходить трохофорна личинка, у більшості ж ця стадія проходить у яйці[23]. Трохофора веде планктонний спосіб життя, живиться плаваючими у товщі води харчовими частинками, спрямовуючи їх до рота за допомогою двох рядів війок, що розміщені по «екватору» її тіла. Крім цього, рух війок створює течію води для видалення з анального отвору неперетравлених решток їжі. Нові тканини утворюються зі смуг мезодерми, які знаходяться всередині, таким чином, що апікальний пучок війок та анус віддаляються один від одного у процесі росту личинки.

Для черевоногих, двостулкових та лопатоногих молюсків характерна личинка, яка має назву вітрильник або велігер[32], оскільки має широкі лопаті, на яких знаходяться війки, і нагадує вітрило. Ці лопаті розвинулися з екваторіальної смуги війок, щонайближчих до апікального пучка війок. Згодом личинка осідає на дно і зазнає метаморфозу, перетворюючись на дорослу тварину.

Деякі прісноводні двостулкові мають личинку, що називається глохидій[39]. Глохидій має двостулкову мушлю з гачками на краях, потужний адуктор та клейку нитку. За допомогою нитки та гачків глохидії прикріплюються до зябер та шкіри риб, що пропливають повз, та занурюються у їхні тканини. Навколо глохидію утворюється невелика пухлина, у якій личинка живиться тканинами господаря та перетворюється на маленького молюска. Після закінчення метаморфозу маленькі молюски випадають назовні через розрив пухлини та осідають на дні водойми. Тимчасовий ектопаразитизм личинок двостулкових забезпечує їх розселення[40][41].

Більша частина прісноводних молюсків, всі наземні види, а також деякі морські, зокрема всі головоногі, розвиваються без метаморфозу, тобто у них відбувається прямий розвиток[23][27].

У деяких головоногих спостерігається турбота про потомство[42].

Arctica islandica — одна з найбільш довгоживучих тварин, її максимальний вік становить 405 років[43].

Тривалість життя молюсків дуже варіює. У той час як багато видів молюсків живуть протягом кількох місяців або навіть тижнів[44], серед двостулкових зустрічаються представники з найбільшою тривалістю життя серед усіх тварин — понад 400 років. До цього класу також належить більша частина видів тварин, чия тривалість життя зазвичай становить до 150 років. Так, у морського м'якуна Panopea abrupta, прісноводного Margaritifera margaritifera та океанського Arctica islandica максимальна тривалість життя становить 163, 190 та 405 років відповідно[43].

Розповсюдження[ред.ред. код]

Молюски поширені всією Земною кулею, заселяють суходіл, мілководдя та глибини морів та океанів[45], особливо численні у прибережній зоні[27]. Порівняно невелика кількість видів живуть у прісних та солонуватих водоймах. Найбільше розмаїття м'якунів спостерігається у тропічних морях. Найглибоководніші молюски виявлені у Маріанській западині на глибині близько 11 000 м[46], а на суходолі равлики та слимаки зустрічаються від тундри до тропіків та від низовин до верхніх поясів гір[27].

Спосіб життя та поведінка[ред.ред. код]

Молюски являють собою численну й розмаїту групу тварин, спосіб життя яких також дуже різноманітний.

Хітони — рухливі, повільно плазуючі тварини; харчуються водоростями, яких зішкрібають радулою з твердих поверхонь. Є хижі види[47]. Представники класу борозенчасточеревних являють собою високоспеціалізовану групу, вони мають червоподібне тіло і мешкають на гідроїдних та коралових поліпах[48]. Ямкохвості — морські червоподібні молюски, мешкають у грунті тав харчуються детритом або форамініферами[49]. Лопатоногі — вузькоспеціалізовані риючі організми[50]. Перші сучасні моноплакофори (Neopilina galatheae) були виявлені у Тихому океані на глибині 3590 м[51], тобто вони є морськими глибоководними організмами.

Черевоногі[ред.ред. код]

Морський янгол Clione limacina — представник крилоногих молюсків

Черевоногі — найчисленніший та найрізноманітніший клас молюсків, вони опанували усі середовища існування, окрім повітряного. Більшість черевоногих — мешканці морів, де зустрічаються як у прибережній зоні, так і на великих глибинах, у найрізноманітніших температурних умовах[52]. Більшість з них повзають поверхнею дна, деякі ведуть риючий спосіб життя. Існують черевоногі, що втратили мушлю й перейшли до плаваючого способу життя: крилоногі (Pteropoda) та кіленогі (Heteropoda)[53]. Вони мають склоподібне та прозоре тіло, нога перетворилася на два великих крилоподібних плавця (у крилоногих) або утворює єдиний кілеподібний плавець (кіленогі)[52].

Серед них є наземні види, що дихають за допомогою легенів. Багато легеневих переносять різкі коливання температури, впадаючи у сплячку — зимову на півночі, літню та зимову на півдні. Равлики переносять несприятливі умови у грунті, втягуючись у черепашку та заклеюючи устя застиглою слизовою плівкою з великим вмістом вапна — епіфрагмою[52]. У деяких легеневих (слимаків) мушля редукована. Слимаки можуть зариватися у ґрунт або прогризати порожнини у тканинах рослин, грибів та лишайників[54]. Є також хижі слимаки, що харчуються олігохетами або іншими молюсками[55].

Серед прісноводних молюсків є також вторинноводні, які дихають киснем повітря, а живуть у воді (ставковики, котушки)[53].

Існує також дуже невелика кількість паразитичних черевоногих, як наприклад, Eulima bilineata та Odostomia turrita[56], Entocolax, Parenteroxenos. Справжні паразити є лише серед передньозябрових, переважна більшість паразитує на шкірі або в порожнині тіла голкошкірих. Паразитичні черевоногі через свій спосіб життя мають спрощену організацію: вони втратили мушлі, мантії, ноги та інші органи аж до повної редукції травної, кровоносної та нервової систем[52].

Особливу групу черевоногих становлять коралобіонти (Coralliophilidae); їхня подібна до звивистої трубки мушля приростає до скелетів коралових поліпів. Верметіди (Vermetidae) зі схожими трубкоподібними черепашками формують щільні поселення на твердому субстраті[57].

Морські блюдечка (Patella), що живуть у прибійній смузі, мають виражений інстинкт «дому» (хомінг): під час припливу вони повзають камінням, зішкрібаючи водорості, а за відливу повертаються щоразу на одне й те ж місце[58].

Двостулкові[ред.ред. код]

Морський фінік Lithophaga truncata

Двостулкові здебільшого — біофільтратори[57], ведуть малорухливий або нерухомий спосіб життя. Деякі при цьому прикріплюються до скель або водоростей бісусом (Mytilus, Pinna та інші), інші ж міцно приростають до субстрату стулкою мушлі (Ostrea, Pinctada)[59]. Проте морські гребінці здатні до реактивного руху, ляскаючи стулками мушлі за рахунок потужного м'яза-замикача; таким чином гребінці можуть перепливати на невеликі відстані[60][61].

Молюски-каменеточці з родини морських фініків Lithophagidae за допомогою спеціального кислого секрету мантійної залози проточують ходи у вапняку і закріплюються у них за допомогою бісусу, виставляючи назовні сифони[60]. М'якуни з родини Pholadidae також здатні пошкоджувати вапняки, пісковики та навіть бетон, а корабельні черви Teredinidae пошкоджують занурені у воду дерев'яні частини човнів, кораблів та гідротехнічних споруд[62].

Представники надряду Septibranchia ведуть переважно хижий спосіб життя[62].

Двостулкові з роду Entovalva ведуть ендосімбіотичний спосіб життя і зустрічаються лише у стравоходах голотурій[63].

Головоногі[ред.ред. код]

Глибоководний восьминіг Amphitretus pelagicus з перетинкою поміж щупальцями

Головоногі — здебільшого хижі морські тварини, що вільно плавають у товщі води[64]. Багато головоногих здатні до реактивного руху. Деякі головоногі ведуть придонний спосіб життя, часто ховаючись в ущелинах між камінням. Серед глибоководних форм іноді зустрічаються представники зі схожими на телескопи очима, що стирчать[65].

Наутилуси є бенто-пелагічними молюсками, каракатиці ведуть некто-бентичний спосіб життя[66], а кальмари — головним чином нектонні тварини, що завдяки торпедоподібному тілу активно плавають у товщі води[67]. Більшість восьминогів веде придонний спосіб життя, але серед них є нектонні та навіть планктонні організми[67]. У деяких донних восьминогів між щупальцями знаходиться тонка перетинка, що надає тварині вигляд диску, що лежить на дні[65].

Живлення[ред.ред. код]

Elysia chlorotica — перша відома науці тварина, здатна до фотосинтезу. Цей молюск живиться водорістю Vaucheria litorea та накопичує її хлоропласти у своїх тканинах

За типом живлення молюски поділяються на фільтраторів, рослиноїдних, хижих, паразитів та падальників, їх раціони надзвичайно різноманітні.

Рослиноїдні молюски живляться водоростями. Одні з них харчуються мікроскопічними нитчастими водоростями, яких вони зішкрібають за допомогою радули з різних поверхонь. Інші харчуються макроскопічними рослинами, наприклад, бурими водоростями, зішкрібаючи радулою їх поверхню. В іншому випадку більші рослини з'їдаються частіше, ніж дрібніші, оскільки рослина має бути великою настільки, щоб на ній умістився молюск[68].

Головоногі молюски здебільшого (а можливо, й повністю) є хижаками, тому у них радула має менше значення у порівнянні з щупальцями та щелепами. Моноплакофори роду Neopilina використовують радулу звичайним чином, але до їх раціону входять найпростіші, наприклад, ксенофіофори Stannophyllum[69]. Голозяброві з групи Doridacea, а також деякі черевоногі з групи Vetigastropoda живляться губками[70][71]. Існують молюски, що живляться гідроїдними поліпами[72]. Черевоногий хижий молюск Charonia tritonis живе серед коралових рифів і є одним з природних ворогів морської зірки «терновий вінець», яка руйнує корали[73].

Корабельний черв з роду Teredo

Деякі молюски входять у симбіоз з бактеріями, які беруть участь у їх процесі травлення, або ж живляться за їх рахунок. Наприклад, у деяких м'якунів з роду Solemya класу двостулкових, що мешкають в умовах, де у ґрунті багато сірководню (узбережжя, зайняті звалищами, промисловими підприємствами) травна система атрофується різною мірою, аж до повної редукції. Живляться ж такі молюски ймовірно за рахунок бактерій, які окислюють сірководень, що оселяються у зябрах молюска або вільно живуть у ґрунті, але яких молюск відфільтровує і перетравлює у клітинах зябер[74]. Корабельні черви (представники родини двостулкових молюсків Teredinidae) мають червоподібне тіло й живляться деревиною дерев'яних підводних предметів, у яку вгризаються свердлувальним апаратом черепашки, яка у них редукована до двох маленьких пластинок на передньому кінці тіла. Через це деревина, пронизана численними ходами корабельного черв'яка, стає схожою на губку й легко руйнується. Перетравлювання деревини у корабельних черв'яків здійснюють симбіотичні бактерії[75].

Існують також «фотосинтезуючі» молюски — задньозяброві черевоногі з ряду Sacoglossa[76]. У їхніх тканинах накопичуються хлоропласти з'їдених водоростей, через що молюск набуває зеленого кольору й здатності до фотосинтезу. Це явище отримало назву клептопластія.

У деяких голозябрових черевоногих молюсків, що харчуються гідроїдними поліпами, у порожнину спинних зябер вдаються зсередини відростки печінки, які містять неперетравлені жалкі клітини поліпів. При подразненні ці клітини вистрілюють і слугують для захисту молюсків[54].

Екологія[ред.ред. код]

Значення у екосистемах[ред.ред. код]

Через те, що молюски — надзвичайно численна та різноманітна група, представники якої пристосувалися до найрізноманітніших середовищ існування та ведуть найрізноманітніший спосіб життя, від фільтраторів до хижаків та паразитів, їх ролі у екосистемах також широко варіюють.

Морські молюски складають значну частину бентосу. Щільність молюсків на морському дні може досягати значення декількох тисяч особин на 1 м². У товщі морської води численні активно плаваючі головоногі, що ведуть хижий спосіб життя[1].

Молюски складають важливу ланку в ланцюгах живлення у водних і наземних екосистемах; спектр їх живлення надзвичайно широкий[1]. Дуже незначна кількість видів пристосувалася до паразитичного способу життя.

Особливо велика роль двостулкових молюсків як біофільтраторов, що очищають водойми від органічного забруднення. Крім того, вони поглинають та накопичують у своєму тілі важкі метали. Велика роль двостулкових і в утворенні осадових порід[77].

Природні вороги[ред.ред. код]

Природні вороги наземних молюсків (тобто легеневих равликів) надзвичайно різноманітні. Ними живляться птахи, плазуни, ссавці, а також жуки з кількох родин: Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae та Silphidae. Деякі двокрилі теж є хижаками та паразітоідами наземних молюсків. Інші хижаки наземних равликів: деякі планарії, хижі наземні равлики, двопарноногі та губоногі багатоніжки, клопи та павуки. На наземних молюсках паразитують деякі кліщі, нематоди, інфузорії, мікроспоридії[78].

Молюск Aplysia californica викидає чорнильну рідину

Для захисту від хижаків морські молюски нерідко виділяють особливі хімічні речовини, що діють на органи хімічного відчуття хижака. Наприклад, у каракатиць та інших головоногих є спеціальні чорнильні мішки, щоправда, чорнило вони використовують тоді, коли інші засоби — відкидання щупальця та секреція отрути — не спрацьовують. За допомогою таких речовин, наприклад, захищаються від своїх потенційних ворогів (птахів, риб, ракоподібних, актиній) черевоногі молюски з роду Aplysia. Основними ворогами головоногих молюсків також є риби та ракоподібні[79].

Міцна округла мушля робить двостулкових молюсків малодоступними для хижаків. Проте багато тварин, тим не менш, живляться ними. Серед них риби, такі як короп (Cyprinus carpio)[80], та птахи, наприклад, кулики-сороки (Haematopus) та лелеки-роззяви (Anastomus), які розкушують мушлі спеціально адаптованим дзьобом[81], та сріблястий мартин (Larus argentatus), що розбиває черепашки, кидаючи на них каміння[82]. Калани (Enhydra lutris) живляться багатьма двостулковими молюсками, розбиваючи їх мушлі за допомогою каміння[83]. Одним з головних хижаків арктичних вод, що харчуються двостулковими молюсками, є морж (Odobenus rosmarus)[84]. З безхребетних природними ворогами двостулкових є краби[85], морські зірки та восьминоги[86]. Деякі черевоногі молюски — Urosalpinx, Eupleura caudata, Polynices heros, Neverita duplicata — також знищують двостулкових молюсків, зокрема цінних промислових тварин — устриць та мідій[87].

Механізми захисту від ворогів у двостулкових молюсків різноманітні. Деякі закопуються у ґрунт, як, наприклад, Siliqua patula, яка здатна закопатися за 7 секунд[88]. Морські гребінці та деякі інші молюски здатні плавати, ляскаючи стулками мушлі. Інші двостулкові молюски здатні відстрибати від загрози на нозі, використовуючи її, як пружину[89]. Двостулкові, які мають сифони, можуть сховатися всередині мушлі, виставивши сифони назовні; якщо хижак обламає їх, вони регенеруються[90]. М'якуни з роду Limaria у разі роздратування виділяють токсичні речовини[91].

Велетенська тридакна (Tridacna gigas) входить у симбіоз з найпростішими зооксантелами, що поселяються на її потовщеному краї мантії

Симбіонти[ред.ред. код]

Існують випадки симбіозу між молюсками та іншими безхребетними. Так, наприклад, черевоногий молюск Colus gracilis входить у симбіоз з актинією Hormathia digitata, яка при цьому оселяється на мушлі молюска[92].

Зустрічаються також симбіотичні взаємовідносини між молюсками та найпростішими (одноклітинними водоростями). Зокрема, двостулковий молюск Corculum cardissa входить у симбіоз з найпростішими Symbiodinium corculorum з групи динофлагелятів. Клітини найпростіших виявляються за світлової або трансмісійної електроскопії переважно у тканинах мантії та зябрів молюска. Найпростіші (зооксантели) поселяються також у потовщеному краї мантії велетенської тридакни (Tridacna gigas), але, на відміну від C. cardissa, у клітинах зябер вони не виявлені[93][94].

На мушлях молюсків розвивається одна зі стадій життєвого циклу червоних водоростей з роду Porphyra[95].

Біолюмінесценція[ред.ред. код]

Деякі морські молюски здатні до біолюмінесценції. До них належать кілька незвичайних черевоногих, наприклад, м'якуни роду Planaxis та ефектні голозяброві слимаки роду Phylliroe[96], а також двостулкові, такі як представники роду Pholas[97]. М'якун Hinea brasiliana використовує дифузну біолюмінесценцію аби в очах хижака здаватися більшим у розмірах і таким чином його відлякати[96].

Головоногий молюск Vampyroteuthis має світні органи по всьому тілу, включно з кінцями щупалець

Проте найбільша кількість молюсків, здатних до біолюмінесценції, належить до класу головоногих. Лише серед кальмарів їх нараховується щонайменше 70 видів[98]. Декілька родів з родин Sepiolidae та Loliginidae люмінесціюють за рахунок бактерій-симбіонтів[99][100][101][102]. Решта кальмарів здатні люмінесціювати самостійно, використовуючи люциферин як речовину, що випромінює світло, та власний фермент люциферазу, яка каталізує окислення люциферину[97]. Кальмари демонструють велике розмаїття структур, що беруть участь у біолюмінесценції. Більшість має 2 вентральних фотофори — органи, що випромінюють світло[103]. Глибоководний молюск Vampyroteuthis має настільки своєрідні органи світіння, що його навіть виокремили у самостійний ряд. На додачу до двох великих мантійних фотофорів та маленьких світних органів, розкиданих усім тілом, він здатний випромінювати світло спеціальними органами на кінцях щупалець; ймовірно, так чином він збиває з пантелику хижаків[104]. Кальмар Octopoteuthis має велику кольорову розмаїтість забарвлення, використовує кінці щупалець, які випромінюють світло, як принаду для здобичі. Якщо його потурбувати, він здатен відкидати щупальця[105]. Дуже активний молюск Taningia danae має клешнеподібні гачки на щупальцях замість присосків та великі (до 2 м) органи світіння на кінцях щупалець. Припускається, що він використовує люмінесценцію для внутрішньовидової комунікації, а також засліплення здобичі[97].

Розташування фотофорів на тілі кальмара Lycoteuthis lorigera: щупальцеві, очні, абдомінальні, постабдомінальні, зяброві та анальні фотофори.

Восьминоги також здатні до біолюмінесценції. Самиці пелагічних глибоководних восьминогів родів Japetella та Eledonella мають зеленувато-жовте кільце навколо рота, яке тільки періодично люмінесціює[106]; це може відігравати роль у розмноженні[107]. У Stauroteuthis та інших родів глибоководних восьминогів є випромінюючі світло присоски. Вважається, що сяючі лінії, розташовані вздовж щупалець, використовуються для принаджування здобичі[108].

Отже, розмаїття люмінесціюючих структур у головоногих, як і у молюсків загалом, надзвичайно велике, і кількість їх незалежних появ у процесі еволюції набагато більша, ніж вважається[97].

Захворювання молюсків[ред.ред. код]

Молюски схильні до ряду вірусних, бактеріальних та паразитичних захворювань. Прикладами вірусних захворювань молюсків можуть бути вірусний гангліоневрит абалонів (англ. Abalone viral ganglioneuritis (AVG))[109] та герпесоподібна вірусна інфекція (англ. Herpes-like virus infection); бактеріальних — хвороба коричневого кільця (англ. Brown ring disease) та фіброз личинок та молодих особин (англ. Larval/juvenile fibrosis); паразитичних — перкінсоз (англ. Perkinsosis), мартеіліоз (англ. Marteiliosis), бонаміоз (англ. Bonamiosis), гаплоспоридіоз (англ. Haplosporidiosis) та митіліколоз (англ. Mytilicolosis)[110].

Механізми захисту у молюсків на даний час значною мірою залишаються нез'ясованими. Наприкінці XX століття вважалося, що у молюсків відсутні імуноглобуліни (антитіла) та набутий імунітет. Головним механізмом захисту вважався фагоцитоз. Проте останнім часом було встановлено велику різноманітність типів кров'яних клітин (гемоцитів) молюсків та їх відмінності у різних груп м'якунів; так, у абалонів та морських гребінців не були виявлені гранулоцити, а у інших черевоногих — виявлені. Походження, життєвий цикл, період життя, функції кожного типу клітин ще належить визначити[111].

Деякі збудники захворювань молюсків здатні впливати на імунну відповідь господаря, модифікуючи її. Наприклад, мікроклітини Bonamia roughleyi стимулюють фагоцитоз себе гемоцитами господаря, що підходять. Проте бактерію це не вбиває, навпаки, її клітини продовжують розмножуватися усередині клітини-господаря, зрештою лізуючи її оболонку та вивільняючись назовні. Це призводить до масового руйнування кров'яних клітин та загибелі господаря — устриці[111].

Відомі випадки, коли хімічні речовини, що виділяються патогеном, каструють молюска. Наприклад, речовини, що виділяються спороцитами Zoogonius rubellus, каструють його господаря — морського черевоногого Nassarius obsoletus. Вивчення прісноводних равликів Lymnaea stagnalis, заражених трематодою Trichobilharzia ocellata, показали, що речовини, які секретуються трематодою, індукують зміни в експресії генів господаря. У результаті пригнічуються мітотичні поділи у чоловічому копулятивному органі та стимулюється розвиток жіночих спинних ендокринних тілець. Схожа ситуація спостерігається у молюска Haliotis asinina та трематоди Allopodocotyle sp. Шистосома Schistosoma mansoni використовує для власних потреб нейромедіатори серотонін та дофамін господаря, Biomphalaria glabra, викликаючи, таким чином, зміни в його ендокринній системі[111].

Систематика[ред.ред. код]

Тип Молюски (Mollusca) деякі автори поділяють на 2 систематичні групи, яким іноді надають ранг підтипу: Боконервові (Aculifera), що об'єднує панцирних та безпанцирних молюсків, та Черепашкові (Conchifera), яка включає усі інші сучасні класи[112][47][113].

Серед науковців-малакологів існують різні думки щодо кількості класів молюсків. Найчастіше описують 8 сучасних[114] та принаймні 2 викопних[115] класи м'якунів:

Зовнішній та внутрішній боки стулок мушлі беззубки звичайної (Anodonta cygnea), одного з найпоширеніших двостулкових молюсків України
Мушля Syrinx aruanus, найбільшого з черевоногих молюсків
  • Ямкохвості (Caudofoveata) — дрібні червоподібні тварини, які мешкають у товщі пухкого морського осаду на глибинах від 200 до 3000 м[116], де займають екологічну нішу вибіркових детритофагів або хижаків. Довжина тіла зазвичай становить 1—15 мм, деякі особини можуть досягати 30 мм[117]. Клас нараховує 120 сучасних видів[114].
  • Борозенчасточеревні (Solenogastres) — морські молюски, які мешкають переважно на колоніях гідроїдних та коралових поліпів, по яких повзають, згинаючи червоподібне тіло. Зустрічаються на глибинах від 200 до 3000 м[116]. У зв'язку з вузькою спеціалізацією до перебування на колоніях поліпів у більшості редукована мантійна порожнина, зябра та частково нога; розвинений захисний кутикулярний покрив, шкірно-м'язевий мішок, спеціалізована радула[48]. Довжина тіла зазвичай становить від 0,5 до 25 мм[118], лише один вид сягає 25 см[119]. Нараховують 200 сучасних видів[114].
  • Панцирні (Polyplacophora) — морські повільно плазуючі тварини; живляться, зішкрібаючи водорості з твердого субстрату, до якого присмоктуються підошвою ноги. Невелика кількість є хижаками. На спинний стороні — панцир з 8 пластинок; у разі небезпеки можуть згортатися у кулю, подібно до їжака, виставляючи пластинки назовні. Мантійна порожнина має багато пар зябер. Нога оснащена підошвою[47][120]. Розміри від менше 1 см[121] до 36 см за ваги до 2 кг (Cryptochiton stelleri)[122]. Клас нараховує близько 1000 сучасних видів[114].
  • Моноплакофори (Monoplacophora) — один з найпримітивніших класів м'якунів, представники якого мають архаїчні риси — збережені великі целомічні порожнини, метамерію у будові деяких систем органів, примітивну нервову систему[123]. Мушля має вигляд шапочки. Розміри дрібні, лише кілька сантиметрів у довжину. Глибоководні морські молюски, мешкають на глибинах від 1800 до 7000 м, один вид зустрічається на глибині близько 200 м[116]. Нараховують 31 сучасний вид[114].
  • Двостулкові (Bivalvia) — виключно водяні, прісноводні та морські м'якуни, найхарактерніші особливості будови яких — черепашка, яка складається з двох стулок, розташованих з боків тіла, та редукція голови та всіх пов'язаних із нею утворень, включно з радулою. Складки мантії переважної більшості двостулкових молюсків утворюють на задньому кінці тіла ввідний та вивідний сифони, за допомогою яких двостулкові влаштовують потік води у мантійній порожнині[124][125]. Розміри стулок черепашки Tridacna gigas, найбільшого двостулкового молюска, можуть сягати майже 140 см, а вага до 333 кг[126]. Клас нараховує близько 20 000 сучасних видів[114].
  • Лопатоногі (Scaphopoda) — виключно морські бентосні молюски, що мешкають від літоралі до глибин у 7000 м[127]. Довжина тіла від 1,5 мм до 15 см. Тіло двосторонньо-симетричне, поміщене у трубчасту мушлю, що нагадує вигнуте ікло або бивень слона. Нога (у деяких видів редукована) зазвичай оснащена придатками у вигляді пари бічних лопатей або зубчастого диску та пристосована до риття у грунті. На голові є рот та численні ниткоподібні придатки (каптакули), призначені для пошуку та захоплення їжі. Глотка із щелепою та радулою (по 5 зубів у кожному сегменті). Зябра скорочені, очей немає. Кровоносна система лакунарного типу, циркуляція крові відбувається завдяки скороченням ноги[128]. Нараховують близько 500 сучасних видів[114].
  • Черевоногі (Gastropoda) — найчисленніший клас молюсків, до якого належать 80% усіх сучасних видів молюсків. Нараховують близько 70 000 сучасних видів[114]. Головна ознака представників класу — торсія, тобто поворот вісцерального мішка на 180 °. Крім того, для більшості гастроподів характерна наявність турбоспіральної черепашки. Черевоногі м'якуни широко розповсюджені на суходолі, у прісних та морських водоймах[129]. Розміри черевоногих складають від 0,5 мм (деякі наземні равлики, найменші серед молюсків) до 90 см (довжина мушлі) за ваги до 18 кг (Syrinx aruanus)[130].
  • Головоногі (Cephalopoda) — виключно морські молюски, яким властиві двостороння симетрія та 8, 10 або більша кількість щупалець навколо голови, що розвинулися з ноги[131]. У представників підкласу Coleoidea, або двозябрових, мушля редукована або повністю відсутня, тоді як у представників Nautiloidea збереглася зовнішня мушля. Головоногі мають найбільш досконалу з безхребетних кровоносну та найбільш розвинену нервову системи[132]. До головоногих належать наутилуси, кальмари, каракатиці та восьминоги. Розміри головоногих молюсків складають від 1 см довжини за ваги близько 0,2 г у каракатиць роду Idiosepius[133] до 18 м довжини і ваги до 1 т у велетенських кальмарів роду Architeuthis[4], найбільших безхребетних тварин. Описано близько 900 сучасних та ще біля 11 000 викопних видів[114].
  • Rostroconchia — викопні морські молюски. Можливі предки двостулкових[134].
  • Helcionelloida — викопні морські молюски схожі на равликів, накшталт Latouchella[135].

Порівняльна характеристика класів молюсків[ред.ред. код]

У нижче наведеній таблиці представлено порівняльну характеристику будови представників сучасних класів молюсків (класи Caudofoveata та Solenogastres у даній таблиці об'єднані у один клас — Aplacophora):

Класи
Параметр порівняння[14] Безпанцирні (Aplacophora)[116] Панцирні (Polyplacophora)[120] Моноплакофори (Monoplacophora)[136] Черевоногі (Gastropoda)[137] Головоногі (Cephalopoda)[138] Двостулкові (Bivalvia)[139] Лопатоногі (Scaphopoda)[127]
Радула (тертушка) Відсутня у 20% Neomeniomorpha + + + + Немає Внутрішня, не може висуватися за межі тіла
Широка м'язиста нога Редукована або відсутня + + + Перетворена на щупальця + Маленька, лише на «передньому» кінці
Нутрощевий мішок (вісцеральна маса) Не виражений + + + + + +
Великий сліпий відросток кишки У деяких відсутній + + + + + Немає
Великі метанефридії (нирки) Немає + + + + + Невеликі, прості

Еволюція[ред.ред. код]

Викопні[ред.ред. код]

Викопні знахідки свідчать про появу у кембрійському періоді таких класів молюсків як черевоногі, двостулкові та головоногі. Походження ж молюсків як типу від корінної групи Lophotrochozoa та їх подальша диверсифікація до відомих нам існуючих та вимерлих класів є предметом дебатів.

Одним з головних спірних питань є систематичне положення деяких представників викопної едіакарської та ранньокембрійської фауни. Так, наприклад, Kimberella (організм з відкладень віком 555 млн років) була описана Федонкіним як «молюскоподібна» тварина[140][141], проте інші дослідники охарактеризували її лише як «можливо двосторонньо-симетрична»[142][143].

Наутилуси (Nautilus) — найдавніші з сучасних головоногих молюсків
Наутилоїдна мушля:
   септи
   сифон

Ще більш гостро стоїть питання, чи була молюском Wiwaxia (що жила 505 млн років тому), а точніше, чи був її ротовий апарат різновидом радули або ж він був ближче до ротового апарату поліхетів[142][144]. Н. Баттерфілд, що не відносить Wiwaxia до молюсків, у той же час інтерпретував як фрагменти радули давніші (510–515 млн років) скам'янілості[145].

Yochelcionella — крихітний представник вимерлого класу Helcionellida. Можливо, ранній молюск[146]

Схожі сумніви відсутні щодо належності до типу молюсків представників ряду Helcionelliformes, які зустрічаються у відкладеннях віком 540 млн років у Сибіру та Китаї[147][148]. Їх мушлі нагадують черепашки равликів. З цих знахідок можна зробити висновок, що молюски з мушлями з'явилися навіть раніше за трилобітів[146]. Більшість знайдених хелціонелід мають довжину лише кілька міліметрів, але зустрічаються й екземпляри довжиною у кілька сантиметрів. Було припущено, що дрібні хелціонелліди — це молодняк, а великі — дорослі особини[149].

Деякі дослідники відносять хелціонеллід до перших черевоногих[150], але інші мають сумнів щодо цього через відсутність у них явних ознак торсії[10][151][152].

Протягом тривалого часу найбільш раннім головоногим вважалася Volborthella віком більше 530 млн років, але виявлення екземплярів, які збереглися краще, засвідчило, що вона, на відміну від молюсків, що не секретувала мушлю, а збирала її з крупинок двоокису кремнію. Крім того, її черепашки, на відміну від мушель головоногих, не розділені на камери. Таким чином, на сьогоднішній день класифікація Volborthella залишається невизначеною[153].

Найдавнішим головоногим на сьогоднішній день вважається пізньокембрійський Plectronoceras. Його мушля поділена на камери перетинками — септами і має сифон, як у сучасних наутилусів. Через наявність у мушлях Plectronoceras «баласту» (кам'янистих відкладень) дослідники зробили висновок, що цей молюск був придонним, а не вільно плаваючим, як сучасні головоногі[154]. Усі головоногі, які мають зовнішню мушлю (окрім наутилусів), вимерли до кінця мезозойської ери — 65 млн років тому[155].

Ранньокембрійські викопні Fordilla та Pojetaia вважаються ранніми двостулковими[156][157][158][159]. Двостулкові молюски, що нагадують сучасних, з'являються в ордовицьких відкладеннях (443–488 млн років тому)[160].

У класифікації викопних молюсків осторонь стоїть клас Hyolitha. Володіючи мушлями та навіть оперкулумом, вони досить схожі на молюсків. Але деякі дослідники відносять цей клас до самостійного типу, хоча й не вказують точне положення цього типу на дереві життя[161].

Збільшення екологічних ніш молюсків відбувалося поступово. У кембрійському періоді молюсків знаходять лише у морських відкладах. Їх розповсюдження у прісноводні водойми відбулося у девонському періоді, а перші суходольні молюски (легеневі равлики) виявлені лише в шарах, що датуються кам'яновугільним періодом[162].

Філогенія[ред.ред. код]

Lophotrochozoa

Brachiopoda







Bivalvia



Monoplacophora




Gastropoda




Cephalopoda



Scaphopoda








Aplacophora



Polyplacophora





Halwaxiida

Wiwaxia



Halkieria




Orthrozanclus




Odontogriphus




Можливе еволюційне дерево молюсків (2007)[143][163]. Не включені кільчасті черви, оскільки аналіз здійснювався за твердими викопними рештками[143]

Філогенія (еволюційне дерево) молюсків є предметом суперечок. На додачу до суперечок з приводу того, ким є Kimberella та всі Halwaxiida — молюсками чи близькими родичами молюсків[141][142][144][145], розбіжності виникають й з приводу родинних зв'язків між групами сучасних молюсків[143], оскільки деякі групи тварин, традиційно представлені у складі молюсків, можуть бути перевизначені як відмінні від молюсків, хоча й споріднені організми[164].

Молюски належать до групи Lophotrochozoa[143], яка характеризується наявністю трохофорної личинки й, у випадку лофофоратів (Lophophorata), наявністю спеціального органу харчування — лофофору. Іншими представниками Lophotrochozoa є кільчасті черви (Annelida) та ще 7 типів морських організмів[165]. У кладограмі праворуч узагальнені дані з філогенії молюсків станом на 2007 рік.

Оскільки родинні зв'язки між членами цього еволюційного дерева нез'ясовані, складно виділити риси, успадковані всіма молюсками від останнього їх загального предка[166]. Наприклад, незрозуміло, чи мав він метамерію (тобто чи складався він з однакових частин тіла, які повторюються). Якщо це справді було так, то молюски походять від тварин, подібних кільчастим червам[167]. Думки вчених з цього питання розходяться: одні дослідники у 2006 році повідомили, що спостережувана метамерія в будові зябер та ретракторних м'язів ноги є більш пізніми перетвореннями[12], у той час як інші у 2007 році дійшли висновку, що предковий молюск мав метамерію, мав ногу для плазування та мінералізовану мушлю[143]. Вважається також, що мушля черепашкових молюсків пішла від спікул (невеликих голок) беспанцирних молюсків, проте це погано узгоджується з появою спикул в ході онтогенезу[166].

Мушля молюсків пішла від слизових покривів, які, поступово зміцнюючись, перетворилися на кутикулу. Кутикула непроникна для води і газів, тому з її появою став неможливим газообмін через покриви, що спричинило розвиток складнішого дихального апарату — зябер[146]. Надалі кутикула ставала більш мінералізованою, при цьому активізувався той самий транскрипційний фактор, що й у інших двосторонньо-симетричних при формуванні скелету[167]. Перша мушля молюсків була укріплена майже виключно мінералом арагонітом[168].

Як зазначалося вище, родинні зв'язки між групами молюсків також є предметом обговорень. Кладограми, наведені нижче, відображають дві найбільш розповсюджені точки зору з цього питання.

Охорона молюсків[ред.ред. код]

Achatinella mustelina — один з видів черевоногих молюсків, що перебувають на межі зникнення[169]

У Червоному списку Міжнародного союзу охорони природи (МСОП) станом на вересень 2013 року наведені дані про 6730 видів молюсків, з яких 310 вважаються вимерлими та ще 1885 видів (належать переважно до класу черевоногих) віднесені до категорій підвищеного ризику — EXW, CR, EN, VU[170]. До Червоної книги України занесено 20 видів молюсків: 17 з класу черевоногих та 3 з класу двостулкових[171]. Переважна більшість видів, які перебувають під загрозою зникнення різного ступеню ризику, є наземними та прісноводними[172].

Найбільшими небезпеками для м'якунів МСОП вважає забруднення навколишнього середовища (переважно рідкими відходами сільського господарства та деревообробної промисловості) та модифікацію природних водойм під потреби людини (будівництво дамб, відведення води)[170]. Ці та інші антропогенні чинники, у багато разів пришвидшуючи вимирання молюсків, здійснюють значно більший вплив на чисельність цих тварин, аніж природні. Особливо вразливі молюски-ендеміки островів, накшталт представників ендемічної для Галапагоських островів родини черевоногих Bulimulidae, підродини Achatinellinae, ендеміків Гавайських островів та інших[172]. Так, на Гавайських островах до появи на них людини частота вимирання дорівнювала близько 1 виду на мільйон років. З появою на них полінезійців ця частота зросла до 1 виду на 100 років. З 1778 року, коли капітан Джеймс Кук відкрив Гаваї для європейців, частота вимирання досягла 1—3 види на рік. На острові Муреа у Французькій Полінезії 8 видів та підвидів равликів роду Partula зникли менш ніж за 10 років через інтродукцію хижого равлика Euglandina rosea[172].

Для зникаючих видів молюсків притаманні певні загальні риси: пізнє статеве дозрівання, порівняно велика тривалість життя, низька плодючість, обмежений ареал та специфічне середовище існування[172].

Проте деякі м'якуни завдяки людині значно розширили межі свого природного розповсюдження: велетенський африканський равлик Achatina fulica, вже згадуваний хижий Euglandina rosea, прісноводний двостулковий молюск Corbicula fluminea. Маючи надзвичайну плодючість та здатність пристосовуватися до різних умов, вони швидко захоплюють вільні екологічні ніші і в даний час зустрічаються у найрізноманітніших місцях існування[172].

Значення для людини[ред.ред. код]

Протягом тисячоліть молюски вживались людиною у їжу. Окрім того, вони були джерелом різних цінних матеріалів, накшталт перлів, перламутру, пурпуру, тхелету та висону. У деяких культурах мушлі м'якунів слугували за валюту. Велетенські розміри та чудернацькі обриси деяких молюсків спричинили появу розповідей про морських чудовиськ, таких як кракен. Молюски певних видів отруйні і можуть становити небезпеку для людини. Є серед м'якунів й сільськогосподарські шкідники, наприклад, Achatina fulica.

Використання[ред.ред. код]

Хутро, пофарбоване пігментом тхелет, джерелом якого є молюск Murex trunculus
У харчовій промисловості

Молюски, особливо двостулкові, наприклад, мідії та устриці, здавна були для людини харчами[173]. Інші молюски, яких часто вживають в їжу, — восьминоги, кальмари, каракатиці та равлики[174]. У 2010 році у господарствах, що займаються аквакультурою, було вирощено 14,2 млн т молюсків, що становить 23,6% від всієї маси м'якунів, що були вжиті в їжу[175]. Деякі країни регулюють імпорт молюсків та інших морепродуктів, переважно для мінімізації ризику отруєння токсинами, що накопичуються у цих організмах[176].

За обсягами вилову черевоногі молюски поступаються двостулковим. У їжу вживають таких морських черевоногих, як морські блюдечка (Patella), абалони (Haliotis), сурмачі (Buccinum) (на Далекому Сході Росії здійснюється промисел, з них виготовляють консерви), літорини (Littorina), морські зайці (Aplysia). З наземних м'якунів у деяких країнах споживають равликів з родів Achatina, Helix, слимаків[177]. У деяких європейських країнах виноградних равликів (Helix pomatia) розводять у спеціалізованих господарствах[52].

Обсяг вилову двостулкових молюсків на даний час поступається їх штучному розведенню у марикультурі. На спеціальних господарствах вирощують мідій та устриць, особливих успіхів такі господарства досягли в США, Японії, Франції, Іспанії, Італії. У Японії розвинена марикультура морської перлівниці з роду Pinctada[178]. Для місцевого населення країн карибського басейну, включаючи Кубу, цінним промисловим молюском є велетенський стромбус (Lobatus gigas)[179].

Головоногі молюски також є об'єктами промислу, у їжу використовується м'ясо каракатиць, кальмарів та восьминогів. Каракатиць та деяких восьминогів виловлюють для отримання чорнильної рідини, з якої виготовляють натуральні туш і чорнило[180].

У виробництві предметів розкоші та прикрас
Намисто з перлин
Господарство з вирощування перлів на острові Серам (Молуккські острови, Індонезія)

Більшість молюсків, які мають мушлі, утворюють перли, проте комерційну цінність мають лише перлини, вкриті шаром перламутру. Їх утворюють лише двостулкові та деякі черевоногі молюски[10][181]. Серед натуральних перлів найбільшу коштовність мають перлини двостулкових молюсків Pinctada margaritifera та Pinctada mertensi, мешканців тропічної та субтропічної частин Тихого океану. Промислове видобування перлів на спеціалізованих господарствах полягає в контрольованому введенні твердих частинок в устриць і наступному збиранні перлин. Матеріалом для введення частинок часто слугують подрібнені черепашки інших молюсків. Використання цього матеріалу в промислових обсягах призвело до того, що деякі прісноводні види двостулкових молюсків в південно-східній частині США опинилися на межі вимирання[181]. Промислове розведення перлів стало поштовхом до інтенсивного вивчення хвороб молюсків, необхідного для забезпечення здоров'я поголів'я культивованих видів[182].

Виготовлення гудзиків з черепашки двостулкового молюска

Перламутр, що видобувається з мушель м'якунів, використовується для виготовлення різних виробів, наприклад, гудзиків, а також для інкрустацій[183]. З гіпобранхіальних залоз деяких мурексів (Muricidae) видобувають пурпур, який за свідченням історика IV століття до н. е. Феофомпа, цінувався на вагу срібла[184]. Тхелет — барвник тваринного походження, що в давнину застосовувався для фарбування тканини в синій, блакитний та пурпурно-блакитний колір. Ця речовина важлива для деяких обрядів іудаїзму в якості обов'язкового атрибуту таких предметів як цицит (кисті бачення) та одяг первосвященика. Незважаючи на те, що метод отримання тхелету був втрачений у VI столітті н. е., на теперішній час у науковому світі практично склався консенсус, згідно з яким джерелом цієї речовини також був представник родини мурексів — Hexaplex trunculus[185]. Висон — дороговартісна тканина, матеріалом для виготовлення якої є бісус — білковий матеріал, який виділяють деякі види двостулкових молюсків (найвідоміший — Pinna nobilis) для прикріплення до морського дна[186]. Прокопій Кесарійський, описуючи перські війни середини VI століття н. е., стверджував, що тільки представникам правлячих класів дозволялося носити хламіди з висону[187].

Арабський торгівець приймає плату мушлями морських молюсків каурі (Cypraeidae). Ритина XIX ст.

Мушлі молюсків або окремі їх частини використовувалися у деяких культурах в якості валюти. Вартість черепашок не була сталою, а залежала від їх кількості на ринку. Тому вони піддавалися непередбачуваним стрибкам інфляції, що були пов'язані із знаходженням «золотої жили» або удосконаленням методів перевезення[188]. У деяких культурах прикраси з мушель були ознаками соціального становища[189].

У якості домашніх тварин

В домашніх умовах найчастіше утримують наземних велетенських ахатин[190] та виноградних равликів. В акваріумістиці поширені ампулярії, меланії[191], котушки та ставковики[192]. У великих океанаріумах можна зустріти восьминогів, кальмарів та каракатиць[193].

У науково-дослідній галузі

Високою специфічністю створюваного ними ефекту відрізняються токсини морських молюсків конусів (Conidae). Порівняно невеликі розміри їхніх молекул полегшують їх лабораторний синтез. Ці дві якості роблять токсини конусів об'єктом для досліджень в області неврології[194][195]. Молюски також являють значний інтерес для розробки лікарських препаратів. Особливу увагу звертають до себе молюски, в травному тракті яких мешкають симбіотичні бактерії. Можливо, речовини, що виділяються цими бактеріями, знайдуть своє застосування як антибіотики або нейрологічні засоби[196].

Інше використання

Мінералізовані мушлі молюсків найкращим чином пристосовані для збереження у викопному стані. Тому в палеонтології викопні черепашки м'якунів слугують «геологічними годинниками», які дозволяють з великою точністю проводити стратиграфічне датування шарів землі[197]. Мушлі молюсків з давніх часів використовувалися як матеріал для виготовлення різних інструментів: рибальських гачків, різців, шкребків, насадок для мотики. Самі мушлі використовувалися в якості посуду, музичних інструментів (конх) та прикрас[183].

Черепашки переважно черевоногих, а також двостулкових та головоногих, є об'єктами широко поширеного у світі виду колекціонування, яке було започатковане ще у часи античності, а найбільшої популярності досягло у епоху Великих географічних відкриттів. У середині XIX століття в інтер'єрі вікторіанських будинків неодмінно була присутня засклена шафа, в якій поруч зі скам'янілостями та мінералами виставлялися черепашки морських молюсків. Такий вид колекціонування залишається популярним і в наші дні[198].

Шкідники[ред.ред. код]

Деякі види молюсків (переважно слимаки) є шкідниками сільськогосподарських культур[199]. Такий вид, потрапивши в нове середовище існування, здатний вивести з рівноваги місцеву екосистему. Наприклад, велетенська ахатина (Achatina fulica) — шкідник рослин, була інтродукована в багато областей Азії, а також на багато островів Індійського та Тихого океанів. У 1990-х роках цей вид досяг Вест-Індії. Спроба боротися з ним шляхом інтродукції хижого равлика Euglandina rosea тільки погіршила ситуацію: цей хижак ігнорує ахатин і замість них винищує місцеві види равликів[200].

Слимак Deroceras reticulatum
Деревина, пошкоджена ходами корабельного черв'яка

Виноградний равлик шкодить винограду, а слимаки — городнім культурам[177]. Польовий слимак (Agriolimax agrestis) завдає шкоди озимим посівам, картоплі, тютюну, конюшині, городнім рослинам, а Deroceras reticulatum завдає шкоди врожаям помідорів та капусти[55]. У південних районах загрозу для садів та городів становлять слимаки роду Parmacella[52].

Новозеландський прісноводний равлик Potamopyrgus antipodarum вперше був зареєстрований в Північній Америці в середині 1980-х років — спочатку в західних, а потім і в східних штатах США[201]. Хоча довжина цього равлика становить у середньому близько 5 мм[202], її виняткова плодючість призводить до концентрації до півмільйона особин на один квадратний метр, що зумовлює швидке вимирання місцевих молюсків та комах, а також риб, пов'язаних з ними харчовим ланцюжком[203].

Деякі молюски є ворогами промислових м'якунів. Наприклад, хижий равлик Crepidula fornicata іноді з'являється на устричних банках (тобто мілинах Північного моря та Атлантичного океану[59]) в таких кількостях, що самих устриць стає не видно; у результаті устриці гинуть[87].

Корабельні черви (родина Teredinidae) з класу двостулкових поселяються у зануреній у воду деревині, зокрема в підводних частинах дерев'яних човнів та кораблів, а також у стаціонарних гідротехнічних спорудах. В процесі своєї життєдіяльності (див. вище розділ харчування), корабельний черв'як проточує у деревині численні ходи, сприяючи її швидкому руйнуванню[27]. Розмір збитку, який щорічно спричинюють корабельні черви, обчислюється мільйонами[204].

Річкова дрейсена (Dreissena polymorpha) часто оселяється у трубах та водогонах, прикріплюючись до твердого субстрату бісусом та утворюючи значні скупчення, чим призводить до їх засмічення[205].

Молюски та здоров'я людини[ред.ред. код]

Забарвлення цього блакитнокільчастого восьминога попереджає: він стривожений, а його укус може вбити[206]

Багато молюсків самостійно виробляють або акумулюють з навколишнього середовища токсини, які становлять загрозу для здоров'я, а іноді й життя людини. Отруєння може відбуватися при укусі молюска, дотику до нього, або при вживанні його в їжу. Щоб зменшити цю загрозу, багато країн обмежують імпорт молюсків. Серед смертельно небезпечних молюсків можна відзначити деякі види конусів (Conidae) з класу черевоногих та блакитнокільчастого восьминога (Hapalochlaena), який, щоправда, нападає на людину тільки якщо його спровокувати[206]. У тій чи іншій мірі отруйними є всі восьминоги[207]. Укус тропічного виду восьминогів Octopus apollyon викликає серйозне запалення, яке може тривати більше місяця навіть за правильного лікування[208]. Укус Octopus rubescens за неправильного лікування може викликати некроз тканин, а за правильного справа може обмежиться тижнем головних болів та загальної слабкості[209].

Живі молюски-конуси, як цей Conus textile, небезпечні для мисливців на перлини, але становлять науковий інтерес для неврологів[194]

Усі види м'якунів родини конусів (Conidae) є отруйними і можуть вжалити при дотику, проте представники більшості видів занадто малі, щоб становити серйозну небезпеку для людини[194]. Існують документовані підтвердження численних випадків отруєнь, а також певна кількість смертельних випадків[210]. Напевно, серйозну небезпеку для людини становлять лише деякі крупні види, які здатні зловити і вбити рибу[211].

Однак слід відзначити, що кількість людей, які гинуть від контакту з молюсками, становить менше 10% від кількості людей, що гинуть від контакту з медузами[210].

Існують також двостулкові молюски, отруйні для людини; отруєння може супроводжуватися паралітичним ефектом (англ. Paralytic shellfish poisoning (PSP)), втратою пам'яті (англ. Amnesic shellfish poisoning (ASP)), гастроентеритами, довготривалими нейрологічними розладами та навіть смертю. Отруйність двостулкових обумовлена накопиченням ними одноклітинних, які виділяють токсини: діатомових водоростей або динофлагелятів, яких вони відфільтровують з води; іноді токсини зберігаються навіть у правильно приготованих молюсках[212].

Пухирі, що з'являються на шкірі внаслідок проникнення червів з роду Schistosoma.

У тропічних країнах обох півкуль прісноводні равлики (зокрема родів Biomphalaria та Bulinus) є проміжними господарями кров'яних сисунів (трематодів) з роду Schistosoma, які викликають тяжке захворювання шистосомоз[213]. Малий ставковик (Limnea truncatula), широко розповсюджений у Північній Євразії, є проміжним господарем печінкового сисуна, який паразитує у протоках печінки копитних ссавців та людини[214].

Образ молюсків у культурі[ред.ред. код]

У культурах різних народів сформувалися певні стійкі стереотипи щодо представників трьох найпоширеніших та найвідоміших класів молюсків — черевоногих, двостулкових та головоногих.

Головоногі[ред.ред. код]

Бій команди «Наутилусу» зі спрутами. Ілюстрація до роману Ж. Верна «Двадцять тисяч льє під водою».
Напад велетенського спрута на корабель. Малюнок початку XIX ст.

Образ головоногого морського чудовиська є одним з найпопулярніших стереотипів молюсків. Міфічна істота кракен описувалася як велетенське головоноге створіння[215] настільки переконливо, що навіть увійшла до першого видання «Системи природи» Ліннея. Образ велетенського восьминога чи спрута, який становить небезпеку для кораблів та людей, був неодноразово зафіксований як у літературі (наприклад, сцена боротьби зі спрутами в романі Жуля Верна «Двадцять тисяч льє під водою»), так і в живопису та кінематографі (наприклад, у серії фільмів «Пірати Карибського моря»). Слово «спрут» стало стійким евфемізмом для позначення злочинної організації, як, наприклад, в однойменному телесеріалі. Сучасний образ головоногого чудовиська, Катацуморідако, був створений братами Стругацькими і описаний у романі «Хвилі гасять вітер»[216].

Черевоногі[ред.ред. код]

Стереотип равлика в культурі — це, зазвичай, образ маленької, повільної та беззахисної істоти[217]. Образ «равлика на схилі», від якого нічого не залежить і який нічого не може змінити, використаний у назві однойменного роману Стругацьких, будучи алюзією на найвідоміше хайку Ісси («Тихо, тихо повзи, равлику, схилом Фудзі, вгору, до самої вершини!»). Разом з тим, у Японії в образі равлика шанувався дух — «Господар води». Окрім того, равлики є центральними персонажами алтайської, бурятської, меланезійської міфології, а також міфології мешканців Науру[218]. У християнстві, повільність равликів спричинила те, що вони стали символом одного зі смертних гріхів — ліні[219]. Мушля равлика в оповіданні Вірджинії Вульф «Kew Gardens» символізує розвиток сюжету за спіраллю[220].

Двостулкові[ред.ред. код]

«Народження Венери». Фреска з Помпеїв

У давньогрецькій культурі двостулкові молюски були пов'язані з культом богині вроди й кохання — Афродіти. На картині італійського митця Боттічеллі «Народження Венери» Венера пливе до берега на стулці велетенської мушлі. Черепашка присутня також на фресці з аналогічним сюжетом, яку було знайдено у Помпеях. Мушлі морських гребінців були істотною частиною культу богині-матері у Фесті[221].

Примітки[ред.ред. код]

  1. а б в Шарова, 2002, С. 276
  2. Ponder, Lindberg, 2008, p. 1
  3. Rawat, 2010, p. 9
  4. а б Катугин О. Н., Явнов С. В., Шевцов Г. А. Атлас головоногих моллюсков дальневосточных морей России / под общей редакцией С. Е. Позднякова, научный редактор В. И. Чучукало. — Владивосток: Русский Остров, 2010. — С. 6. — 136 с. — ISBN 978-5-93577-048-8
  5. Walde A., Hofmann J. B. 1938. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. — Heidelberg: Carl Winter's Universitätsbuchhandlung. — S. 103.
  6. de Vaan M. 2008. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill. — P. 386.
  7. Little L., Fowler H. W., Coulson J., Onions C. T. (editors) 1964. Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford University press.
  8. Рябцева Ю. С. Сравнительная конхология эмбрионов живородок Contectiana listeri (Gastropoda : Viviparidae) из проточных и стоячих водоемов Европы // Вісник Черкаського університету. Серія «Біологічні науки». Випуск № 39 (252), 2012. — С. 99—104. ISSN 2076-5835
  9. Конхиология // Большая Советская Энциклопедия. — 3-е изд. — Москва: Советская Энциклопедия. — Т. 13. — С. 88. — 608 с. — 629 000 экз.
  10. а б в Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 300–343
  11. Salvini-Plawen, L. V. & Steiner G. 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press. — P. 29—51.
  12. а б Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A. R., Huff, S. W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M. K. (2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103 (20): 7723—7728. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMID 16675549.
  13. а б Hayward P. J. 1996. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press. — P. 484–628. — ISBN 0-19-854055-8
  14. а б Brusca, R. C. and Brusca, G. J. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates. 702 p. ISBN 0-87893-097-3
  15. а б в г д е ж и Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 284–291
  16. Rawat, 2010, p. 4
  17. а б Rawat, 2010, p. 142
  18. Rawat, 2010, p. 5
  19. а б в Wilbur, Karl M.; Trueman, E. R.; Clarke, M. R. (eds.) 1985. The Mollusca, 11. Form and Function. — New York: Academic Press. — P. 4. — ISBN 0-12-728702-7
  20. Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (2008). «Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development». Journal of Morphology, 269 (1): 1—17. doi:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542
  21. Hayward P. J. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484–628. — ISBN 0-19-854055-8
  22. а б в Rawat, 2010, p. 6
  23. а б в г д е ж и к л Шарова, 2002, С. 277—279
  24. Rawat, 2010, p. 8
  25. а б Шарова, 2002, С. 330
  26. Шарова, 2002, С. 291
  27. а б в г д е Стаття «Моллюски» з Великої радянської енциклопедії (російською мовою). Перевірено 6 вересня 2013
  28. Пойкилосмотические животные — стаття з Великої радянської енциклопедії
  29. Осморегуляция — стаття з Великої радянської енциклопедії
  30. Dillon, Robert T. The Ecology of Freshwater Molluscs. — Cambridge University Press, 2000. — 509 p.
  31. Kidney-like organ helps freshwater snail osmoregulate
  32. а б Saxena, 2005, p. 2
  33. Асеев Н. Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки Helix pomatia L.
  34. Пименова, Пименов, 2005, С. 121—122
  35. Пименова, Пименов, 2005, С. 122
  36. Пименова, Пименов, 2005, С. 119
  37. Шарова, 2002, С. 324
  38. Пименова, Пименов, 2005, С. 124
  39. Hartfield, P. and E. Hartfield. (1996). Observations on the conglutinates of Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist, 135(2): 370–375.
  40. Шарова, 2002, С. 312
  41. Пименова, Пименов, 2005, С. 130
  42. Encyclopedia of Life: Introduction to Mollusks
  43. а б Ridgway, I. D.; Richardson, C. A.; Austad, S. N. 2011. «Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs». J Gerontol A Biol Sci Med Sci., 66 А (2): 183–190. doi:10.1093/gerona/glq172
  44. Стаття «Продолжительность жизни» з Великої радянської енциклопедії (російською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  45. Rawat, 2010, p. 7
  46. Hogan, Michael C. Марианская впадина. Загадки нашей планеты. zoopage.ru (23 серпня 2010). (російською мовою). Перевірено 6 вересня 2013
  47. а б в Шарова, 2002, С. 279
  48. а б Шарова, 2002, С. 283
  49. Шарова, 2002, С. 284
  50. Шарова, 2002, С. 321
  51. Шарова, 2002, С. 286
  52. а б в г д е Догель, 1981, С. 470
  53. а б Шарова, 2002, С. 288
  54. а б Шарова, 2002, С. 298
  55. а б Пименова, Пименов, 2005, С. 127
  56. Nekhaev, I. O. 2011. Two species of parasitic molluscs new for Russian seas. Ruthenica, 21 (1): 69—72
  57. а б Шарова, 2002, С. 304
  58. Шарова, 2002, С. 295
  59. а б Догель, 1981, С. 481
  60. а б Шарова, 2002, С. 315
  61. Пименова, Пименов, 2005, С. 134
  62. а б Шарова, 2002, С. 316
  63. Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. (2011). «Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)». Molluscan Research, 31 (2): 114–124.
  64. Шарова, 2002, С. 322
  65. а б Догель, 1981, С. 498
  66. Шарова, 2002, С. 332
  67. а б Шарова, 2002, С. 333
  68. Steneck, R. S.; Watling, L. 1982. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. Marine biology, 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596
  69. Tendal, Ole Secher. «Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)». Galathea, 16: 95—98.
  70. Gele, H. 1989. Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia). Marine biology, 100 (4): 439–441. doi:10.1007/BF00394819
  71. Current Organic Chemistry
  72. Lambert W. J. «Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter?». doi:10.2307/1542096
  73. Crown of thorns starfish (Acanthaster planci)
  74. Солемии — стаття з Біологічного енциклопедичного словника.
  75. Пименова, Пименов, 2005, С. 135
  76. Jensen K. R. (2007). «Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)». Bonner zoologische Beiträge, 55 (2006)(3—4): 255–281.
  77. Шарова, 2002, С. 318
  78. Barker, G. M. 2004. Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI, 644 p. ISBN 0-85199-319-2
  79. Derby, Charles D. 2007. Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms. Biol. Bull., 213 (3): 274–289.
  80. Thorp, J. H.; Delong, M. D.; Casper1, A. F. (1998). «In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers». Freshwater Biology, 39 (4): 649–661. doi:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
  81. Hulscher, J. B. (1982). «The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea». Ardea 70: 89—152.
  82. Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella (1978). «The development of shell-cracking behavior in herring gulls». The Auk, 95 (3): 577–579.
  83. Hall, K. R. L.; Schaller, G. B. (1964). «Tool-using behavior of the California sea otter». Journal of Mammalogy 45 (2): 287–298. doi:10.2307/1376994DOI:
  84. Fukuyamaa, A. K.; Olivera, J. S. (1985). «Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska». Ophelia 24 (1): 17-36. doi:10.1080/00785236.1985.10426616
  85. Harper, Elizabeth M. (1990). «The role of predation in the evolution of cementation in bivalves». Palaeontology 34 (2): 455–460.
  86. Wodinsky, Jerome (1969). «Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus». American Zoologist 9 (3): 997–1010. doi:10.1093/icb/9.3.997
  87. а б Стаття Моллюски з Енциклопедії Кольєра (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  88. Pacific razor clam. California Department of Fish and Game (2001).
  89. Bourquin, Avril. (2000). Bivalvia: The foot and locomotion. The Phylum Mollusca.
  90. Hodgson, A. N. (1981). «Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa)». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 62 (2): 117–128. doi:10.1016/0022-0981(82)90086-7
  91. Fleming, P. A.; Muller, D.; Bateman, P. W. (2007). «Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates». Biological Reviews 82 (3): 481–510. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x
  92. Ates, R. M. L. Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O.F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria).
  93. Farmer, Mark A., Fitt, William K., Trench, Robert K. 2001. Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae). Biol. Bull., 200: 336–343.
  94. Пименова, Пименов, 2005, С. 131
  95. Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2013. — С. 42—43. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0
  96. а б Bizarre Bioluminescent Snail: Secrets of Strange Mollusk and Its Use of Light as a Possible Defense Mechanism Revealed
  97. а б в г Haddock, Steven H. D.; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. Bioluminescence in the Sea. Annual Review of Marine Science, 2: 443–493. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028
  98. Herring P. J. 1977. Luminescence in cephalopods and fish. Symp. Zool. Soc. Lond., 38: 127–159.
  99. Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. 1992. A squid that glows in the night: development of an animal-bacterial mutualism. J. Bacteriol., 174: 4865—4870.
  100. Jones B, Nishiguchi M. 2004. Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda). Mar. Biol., 144: 1151–1155.
  101. Nyholm S. V., McFall-Ngai M. 2004. The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis. Nat. Rev. Microbiol., 2: 632.
  102. Nyholm S. V., Stewart J. J., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. 2009. Recognition between symbiotic Vibrio fischeri and the haemocytes of Euprymna scolopes. Environ. Microbiol., 11: 483–493.
  103. Herring P. J., Widder E. A., Haddock S. H. D. 1992. Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae). Mar. Biol., 112: 293–298.
  104. Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. D. 2003. Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod Vampyroteuthis infernalis. Biol. Bull., 205: 102–109.
  105. Bush S. L., Robison B. H., Caldwell R. L. 2009. Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of the deep-sea squid Octopoteuthis deletron Young, 1972. Biol. Bull., 216: 7—22.
  106. Robison B. H., Young R. E. 1981. Bioluminescence in pelagic octopods. Pac. Sci., 35: 39—44.
  107. Herring P. J. 2007. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea. J. Mar. Biol. Assoc. UK., 87: 829–842.
  108. Johnsen S, Balser E. J., Fisher E. C., Widder E. A. 1999. Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda). Biol. Bull., 197: 26—39.
  109. Viral diseases of molluscs: Abalone viral ganglioneuritis (AVG)
  110. Berthe, F. Report about mollusc diseases (назви хвороб дані за назвами паразитів-збудників)
  111. а б в Jones, J. B. Current trends in the study of molluscan diseases. Diseases in Asian Aquaculture, 7.
  112. Sigwart J. D, Sutton M. D. (2007) Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Scientes, 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701
  113. Догель, 1981, С. 443
  114. а б в г д е ж и к Haszprunar, G. (2001). «Mollusca (Molluscs)». Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598
  115. Ponder, Winston F. & Lindberg, David R. (eds.) 2008. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5
  116. а б в г Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 291–292
  117. Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Низшие целомические животные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Том 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-2740-1
  118. Соленогастры // Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 592. — 831 с.
  119. Властов, Матекин, Зацепин и др., 1988, С. 12
  120. а б Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 292–298
  121. Властов, Матекин, Зацепин и др., 1988, С. 9
  122. Ricketts, Edward; Calvin, Jack; Hedgepeth, Joel (1992). Between Pacific Tides (5th edition). Stanford University Press. ISBN 0-8047-2068-1
  123. Schwabe, E. (2008) A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca). Zootaxa, 1866: 2005–222.
  124. Vaught, K. C. 1989. A Classification of the Living Mollusca. American Malacologists. ISBN 978-0-915826-22-3
  125. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367
  126. Knop, Daniel. 1996. Giant clams a comprehensive guide to the identification and care of Tridacnid clams. Ettlingen: Dähne Verlag. p. 31. ISBN 3-921684-23-4
  127. а б Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 403–407
  128. Introduction to the Scaphopoda
  129. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 300
  130. Wells F. E., Walker D. I. & Jones D. S. (eds.) 2003. Food of giants — field observations on the diet of Syrinx aruanus (Linnaeus, 1758) (Turbinellidae) the largest living gastropod. The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia. Western Australian Museum, Perth.
  131. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 343
  132. Wells, M. J. (1980). «Nervous control of the heartbeat in octopus». Journal of Experimental Biology, 85 (1): 112.
  133. Wood, J. B. & R. K. O'Dor. 2000. Do larger cephalopods live longer? Effects of temperature and phylogeny on interspecific comparisons of age and size at maturity. Marine Biology 136 (1): 91—99.
  134. Clarkson, E. N. K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. p. 221. ISBN 0-632-05238-4
  135. Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint». Science, 186 (4161): 311—7. doi:10.1126/science.186.4161.311. Bibcode1974Sci…186..311R
  136. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 298–300
  137. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 300–343
  138. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 343–367
  139. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367–403
  140. Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature, 388 (6645): 868. doi:10.1038/42242. Bibcode1997Natur.388..868F
  141. а б Fedonkin, M. A., Simonetta, A. and Ivantsov, A. Y. (2007). «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications». Geological Society, London, Special Publications, 286: 157–179. doi:10.1144/SP286.12. Bibcode2007GSLSP.286..157F
  142. а б в Butterfield, N. J. (2006). «Hooking some stem-group „worms“: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». BioEssays, 28 (12): 1161–1166. doi:10.1002/bies.20507 PMID 17120226
  143. а б в г д е ж и Sigwart, J. D. and Sutton, M. D. (2007). «Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data». Proceedings of the Royal Society: Biology, 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMID 17652065. Резюме — у «The Mollusca». University of California Museum of Paleontology.
  144. а б Caron, J. B.; Scheltema, A., Schander, C. and Rudkin, D. (2006). «A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale». Nature, 442 (7099): 159–163. doi:10.1038/nature04894. PMID 16838013. Bibcode2006Natur.442..159C
  145. а б Butterfield, N. J. (2008). «An Early Cambrian Radula». Journal of Paleontology, 82 (3): 543–554. doi:10.1666/07-066.1
  146. а б в Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint». Science, 186 (4161): 311–317. doi:10.1126/science.186.4161.311. PMID 17839855. Bibcode1974Sci…186..311R
  147. Parkhaev, P. Yu. (2007). «The Cambrian 'basement' of gastropod evolution». Geological Society, London, Special Publications, 286: 415–421. doi:10.1144/SP286.31. Bibcode2007GSLSP.286..415P
  148. Steiner, Michael; Li, Guoxiang; Qian, Yi; Zhu, Maoyan; Erdtmann, Bernd-Dietrich. (2007). «Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254: 67—99. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046
  149. Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). «Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?». Geology, 36 (2): 175. doi:10.1130/G24218A.1
  150. Landing E., Geyer G., Bartowski K. E. (2002). «Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope». Journal of Paleontology, 76 (2): 287–305. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2
  151. Frýda J. Paleozoic Gastropoda. In: Phylogeny and evolution of the Mollusca, edited by W. F. Ponder, D. R. Lindberg. California Press, 2008, pp. 239–264. ISBN 0-520-25092-3
  152. Kouchinsky, A. (2000). «Shell microstructures in Early Cambrian molluscs». Acta Palaeontologica Polonica, 45 (2): 119–150.
  153. Hagadorn J. W., Waggoner B. M. Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93, edited by F. A. Corsetti. SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002, pp. 135–150.
  154. Vickers-Rich, P., Fenton, C. L., Fenton, M. A. and Rich, T. H. 1997. The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications, pp. 269–272. ISBN 0-486-29371-8
  155. Marshall C. R., and Ward P. D. (1996). «Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys». Science, 274 (5291): 1360–1363. doi:10.1126/science.274.5291.1360
  156. Pojeta, J. (2000). «Cambrian Pelecypoda (Mollusca)». American Malacological Bulletin, 15: 157–166.
  157. Schneider, J. A. (2001). «Bivalve systematics during the 20th century». Journal of Paleontology, 75 (6): 1119–1127. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2
  158. Gubanov, A. P., Kouchinsky, A. V. and Peel, J. S. (2007). «The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs». Lethaia, 32 (2): 155–157. doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x
  159. Gubanov, A. P., and Peel, J. S. (2003). «The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova». Palaeontology, 46 (5): 1073–1087. doi:10.1111/1475-4983.00334
  160. Zong-Jie, F. (2006). «An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia». Geological Journal, 41 (3—4): 303–328. doi:10.1002/gj.1048
  161. Malinky J. M. (2009). «Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?». Journal of Paleontology, 83 (1): 147–152.
  162. Rawat, 2010, p. 11
  163. The Mollusca. University of California Museum of Paleontology.
  164. Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. 2009. Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics, 25 (3): 211–230. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x
  165. Introduction to the Lophotrochozoa. University of California Museum of Paleontology.
  166. а б Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. 2004. The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution. Developmental biology, 272 (1): 145–160. doi:10.1016/j.ydbio.2004.04.027
  167. а б Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. D.; Lindberg, D. R. 2000. Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution. Evolution & Development, 6 (2): 340–347. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x
  168. Porter, S. M. 2007. Seawater chemistry and early carbonate biomineralization. Science, 5829 (316): 1301–1302. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1137284
  169. Вид Achatinella mustelina на сайті Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи. (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  170. а б Офіційний сайт Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи (IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1.) (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  171. Червона книга України. Тваринний світ / за ред. І. А. Акімова. — Київ: Глобалконсалтинг, 2009. — С. 288–307. — 600 с. — ISBN 978-966-97059-0-7
  172. а б в г д Kay, Alison E. 1995. The Conservation Biology of Molluscs. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. ISBN 2-8317-0053-1
  173. Mannino, M. A. and Thomas, K. D. (2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». World Archaeology, 33 (3): 452–474. doi:10.1080/00438240120107477
  174. Garrow, J. S., Ralph, A. and James, W. P. T. 2000. Human Nutrition and Dietetics. — Elsevier Health Sciences. — 370 p. — ISBN 0-443-05627-7
  175. FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics
  176. Importing fishery products or bivalve molluscs. United Kingdom: Food Standards Agency. (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  177. а б Шарова, 2002, С. 301
  178. Шарова, 2002, С. 317
  179. Tewfik, A. (1991).An assessment of the biological characteristics, abundance, and potential yield of the queen conch (Strombus gigas L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica. Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the Degree of Masters of Science (Biology). Acadia University, Canada.
  180. Шарова, 2002, С. 334
  181. а б Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367–403
  182. Jones, J. B. and Creeper, J. (2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». Journal of Shellfish Research, 25 (1): 233–238. doi:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2
  183. а б Иванов А. В. Раковина // Большая Советская Энциклопедия / Под ред. А. М. Прохорова. — 3-е изд. — М.: Советская Энциклопедия, 1975. — Т. 21. — С. 447. — 640 с. — 630 000 экз.
  184. Gulick, C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1941. — ISBN 0-674-99380-2
  185. Ziderman, Irving I. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet). Advances in Chemistry, Vol. 212.
  186. Webster's Third New International Dictionary (Unabridged). 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  187. Turner, R. D. and Rosewater, J. (1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». Johnsonia, 3 (38): 294.
  188. Hogendorn, J. and Johnson, M. 2003. The Shell Money of the Slave Trade. Cambridge University Press. ISBN 052154110
  189. Maurer, B. (2006). «The Anthropology of Money». Annual Review of Anthropology, 35: 15—36. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127
  190. Краснов И. С. Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. — 2007. — 48 с. — ISBN 5-98435-484-5
  191. Золотницкий Н. Ф. Аквариум любителя. — М.: ТЕРРА, 1993. — С. 570.
  192. Вершинина Т. А. Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. — 2008. — ISBN 978-5-9934-0170-6
  193. Dakin, N. (1993). The Book of the Marine Aquarium. Tetra Press. 400 p. ISBN 1-56465-102-9
  194. а б в Concar, D. (1996). «Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs». New Scientist.
  195. Haddad, V.(junior), de Paula Neto, J. B. and Cobo, V. J. (2006). «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 39 (5): 498–500. doi:10.1590/S0037-86822006000500015
  196. MacRae, Michael. «Engineering Drugs from Marine Mollusks» // ASME.org. (англійською мовою)
  197. Rawat, 2010, p. 11-12
  198. Московская Н. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. — Аквариум-Принт, Харвест, 2007. — 256 с. — ISBN 978-5-98435-602-2
  199. Barker, G. M. 2002. Molluscs As Crop Pests. CABI Publications. ISBN 0-85199-320-6
  200. Civeyrel, L., and Simberloff, D. (1996). «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?». Biodiversity and Conservation, 5 (10): 1231–1252. doi:10.1007/BF00051574
  201. Benson, Amy. New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum. Southeast Ecological Science Center, U. S. Geological Survey.
  202. Levri, E. P.; Kelly, A. A.; Love, E. 2007. The invasive New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) in Lake Erie. Journal of Great Lakes Research, 33 (1): 1—6.
  203. Great Smoky Mountains National Park — Biological threats. Служба національних парків США. (англійською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  204. Карпов Н. Корабельный червь. «Земля и люди», січень-березень 2009. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  205. Шарова, 2002, С. 319
  206. а б Alafaci, A. Blue ringed octopus. Australian Venom Research Unit.
  207. Anderson R. C. 1995. Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus. Drum and Croaker, 26: 14—23.
  208. Brazzelli, V., Baldini, F., Nolli, G., Borghini, F., and Borroni, G. (1999). «Octopus apollyon bite». Contact Dermatitis, 40 (3): 169–170. doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x PMID [1]
  209. Anderson R. C. (1999). «An octopus bite and its treatment». The Festivus, 31: 45—46.
  210. а б Williamson, J. A., Fenner, P. J., Burnett, J. W., and Rifkin, J. 1996. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. — UNSW Press. — P. 65—68. — ISBN 0-86840-279-6
  211. Livett, B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case. Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne.
  212. Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). «The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish». Journal of Shellfish Research, 23 (3): 927–930.
  213. Brown, D. S. Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. — CRC Press, 1994. — P. 305. — ISBN 0-7484-0026-5
  214. Пименова, Пименов, 2005, С. 126
  215. Кракен. — Три нотатки з видання «Санктпетербургский вестник» за 1779 р., ч. 3., січень, с. 137–140.
  216. Off-line інтерв'ю Бориса Стругацького від 02.07.2010 року. Subscribe.Ru. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  217. Snails in Popular Culture. Infoqis Publishing, Co. (англійською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  218. «Улитка». Міфологія. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  219. de Vries (Ad.) Dictionary of Symbols and Imagery. — Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1976. — P. 430. — ISBN 0-7204-8021-3
  220. Трофимов, Д. «Пространственные образы рассказа „Kew gardens“ Вирджинии Вульф». Сайт Наталії Пахсарьян. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  221. Мифология — Морская раковина: греческая мифология. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013

Джерела[ред.ред. код]

Україномовні[ред.ред. код]

  • Щербак Г. Й., Царичкова Д. Б., Вервес Ю. Г. Зоологія безхребетних.. — 7-е вид.. — К.: Либідь, 1997. — Т. 3. — 614 с. — ISBN 5-325-00662-2

Російськомовні[ред.ред. код]

  • Анистратенко В. В., Анистратенко О. Ю. Фауна Украины: в 40 томах.. — Киев: Велес, 2001. — Т. 29. Моллюски. Вып. 1. Кн. 1: Класс Панцирные или Хитоны, класс Брюхоногие — Cyclobranchia, Scutibranchia и Pectinibranchia (часть). — 240 с. — ISBN 966-02-2119-3
  • Властов Б. В., Матекин П. В., Зацепин В. И., Филатова З. А., Шилейко А. А. и др. Тип Моллюски (Mollusca) // Жизнь животных: в 7 томах / под ред. Р. К. Пастернак, гл. ред. В. Е. Соколов.. — 2-е изд.. — М.: Просвещение, 1988. — Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. — С. 5—145. — ISBN 5-09-000445-5
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-ое изд.. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков. — М.: Наука, 1991. — 136 с.
  • Пименова И. Н., Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6
  • Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1981. — 480 с.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1

Англомовні[ред.ред. код]

Посилання[ред.ред. код]