Фотосистема
Фотосистема — функціональна та структурна білкова одиниця, задіяна у фотосинтезі, яка здійснює первинну фотохімію фотосинтезу : поглинання світла та передачу енергії та електронів. Фотосистеми виявлені в тилакоїдних мембранах рослин, водоростей та ціанобактерій. Вони розташовані в хлоропластах рослин та водоростей, а також у цитоплазматичній мембрані фотосинтетичних бактерій. Існує два види фотосистем: II та I.
В центрі фотосистеми лежить реакційний центр, який є ферментом, що використовує світло для окисно-відновної реакції. Цей реакційний центр оточений світлозбиральними комплексами, які посилюють поглинання світла.
Існують два сімейства центрів реакцій у фотосистемах: реакційні центри I типу (такі як фотосистема I (P700) у хлоропластах та зелених сірчаних бактеріях та реакційні центри типу II (наприклад, фотосистема II (Р680) у хлоропластах та фіолетових несірчаних бактеріях.
Кожну з фотосистем можна ідентифікувати за довжиною хвилі світла, на яку вона найкраще реагує (700 і 680 нанометрів відповідно для фотосистеми І та фотосистеми II у хлоропластах), кількістю та типом наявного світлозбирального комплексу та типом кінцевого акцептора електронів.
Фотосистеми типу І використовують ферредоксинові кластерні білки як термінальні акцептори електронів, в той час як фотосистеми типу II, переміщують електрони до хінонних термінальних акцепторів. Обидва типи реакційних центрів присутні в хлоропластах і ціанобактеріях і працюють разом, щоб створити унікальний фотосинтетичний ланцюг, здатний витягати з води електрони, утворюючи кисень в якості побічного продукту.
Реакційний центр складається з декількох (> 24 або> 33) білкових субодиниць, які створюють структуру для підтримки ряду кофакторів. Кофактори можуть бути пігментами (як хлорофіл, феофітин, каротиноїди ), хінонами або залізо-срічаними кластерами.[1]
Для аеробного фотосинтезу необхідні обидві фотосистеми I та II. Аеробний фотосинтез може здійснюватися рослинами та ціанобактеріями; Вважається, що ціанобактерії є предками хлоропластів, що містять фотосистеми, у еукаріотів. Фотосинтетичні бактерії, які не можуть виробляти кисень, мають лише одну фотосистему.
Коли фотосистема II поглинає світло, електрони в хлорофілі, що знаходиться в реакційному центрі збуджуються до більш високого енергетичного рівня і уловлюються первинних акцепторів електронів.
Фотозбуджені електрони проходять через комплекс цитохрому b6f до фотосистеми I по транспортному ланцюгу електронів, розташованому в тилакоїдній мембрані. Це падіння енергії використовується, щоб транспортувати атомарний водень (Н + ) через мембрану, в просвіт тилакоїда, щоб забезпечити різницю потенціалів між тилакоїдним просвітом і стромою хлоропласту, що створює протонно-рушійну сила, яку можна використовувати для генерації АТФ. Протони транспортуються пластохіноном. Якщо електрони проходять через цей комплекс лише один раз, процес називають нециклічним фотофосфорилюванням.
Коли електрон досягає фотосистеми I, він заповнює дефіцит електронів хлорофілу у реакційному центрі фотосистеми I. АТФ утворюється, коли АТФ-синтаза транспортує протони, наявні в просвіті, до строми, через мембрану. Електрони можуть або продовжувати проходити циклічним транспортом електронів навколо Фотосистеми I, або переходити через ферредоксин до ферменту NADP+ редуктази. Електрони та іони водню додаються до NADP+ утворення NADPH. Цей відновлюючий агент транспортується в цикл Кальвіна для реакції з гліцератним 3-фосфатом разом з АТФ з утворенням гліцеральдегід 3-фосфату — основного будівельного блоку, з якого рослини можуть синтезувати різноманітні речовини.
- ↑ Jagannathan, B; Golbeck, JH (2009). Photosynthesis:Microbial. с. 325—341. doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7. ISBN 9780123739445.
{{cite book}}: Проігноровано|journal=(довідка)
- Photosystems I + II: Imperial College, Barber Group [Архівовано 13 січня 2010 у Wayback Machine.]
- Photosystem I: Molecule of the Month in the Protein Data Bank
- Photosystem II: Molecule of the Month in the Protein Data Bank
- Photosystem II: ANU [Архівовано 22 червня 2007 у Wayback Machine.]
- UMich Orientation of Proteins in Membranes[en] [Superfamily » 1.1.002. Photosystems (7 families) - Orientations of Proteins in Membranes (OPM) database у Wayback Machine (арх. 13 жовтня 2017)][Superfamily » 1.1.002. Photosystems (7 families) - Orientations of Proteins in Membranes (OPM) database у Wayback Machine (арх. 13 жовтня 2017)] – Calculated spatial positions of photosynthetic reaction centers and photosystems in membrane
- Rutherford AW, Faller P (Січень 2003). Photosystem II: evolutionary perspectives. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 358 (1429): 245—53. doi:10.1098/rstb.2002.1186. PMC 1693113. PMID 12594932.