Перейти до вмісту

Tremarctinae

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хижі (Carnivora)
Родина: Ведмедеві (Ursidae)
Підродина: Tremarctinae
Tremarctinae
Merriam & Stock, 1925
Роди

Plionarctos
Arctodus
Arctotherium
Tremarctos

Посилання
Віківиди: Tremarctinae
Fossilworks: 90656

Tremarctinae — підродина ведмедевих, яка має одного живого представника, очкового ведмедя (Tremarctos ornatus) з Південної Америки та декілька вимерлих видів з чотирьох родів: флоридський печерний ведмідь (Tremarctos floridanus), короткоморді північноамериканські ведмеді родів Plionarctos (P. edensis та P. harroldorum) та Arctodus (A. pristinus та A. simus), а також американські короткоморді ведмеді Arctotherium (включно з A. angustidens, A. vetustum, A. bonariense, A. wingei та A. tarijense), а також Plionarctos (P. edensis і P. harroldorum), який, як вважають, є предком інших трьох родів. [1] Серед них гігантські короткоморді ведмеді (Arctodus simus і Arctotherium angustidens), можливо, були найбільшими хижими тваринами Америки.

Вважається, що група виникла в східній частині Північної Америки, а потім вторглася в Південну Америку під час Великого міжамериканського обміну. Більшість короткомордих ведмедів вимерли наприкінці плейстоцену.

Еволюція

[ред. | ред. код]
Реконструкція скелета Arctodus simus.

Tremarctinae походять від спільного предка, Plionarctos, у середньому гемпфіллі[en] (найдавніший пізній міоцен, ~10 млн років) Північної Америки; Plionarctos востаннє зареєстровано на початку бланкана[en] (ранній пліоцен, ~3,3 млн років тому). Навколо межі між міоценом і пліоценом (~5 млн років) Tremarctinae разом з іншими урсидами зазнали вибухового випромінювання різноманітності, оскільки домінувала рослинність C4 (злакові) і відкриті середовища існування, світ пережив значне зниження температури та посилення сезонності, а також фауністичний оборот, який знищив 60–70 % усіх родів фауни Євразії, і 70–80 % родів Північної Америки. [1] Згідно з дослідженням 2016 року встановлено, що середній час дивергенції для Arctotherium, Arctodus і Tremarctos становить 4,8 млн років тому, а між Arctotherium і Tremarctos — 4,1 млн років. [2] Подальше дослідження розрахувало час дивергенції між Arctodus і Tremarctos — 5,5 млн років. [3] Усі три роди вперше зареєстровані в бланкані (межа пліоцену/плейстоцену) Північної Америки. [4]

Arctotherium вперше зареєстрований у пізньому пліоцені Сальвадору. [5] У ранньому плейстоцені короткоморді ведмеді почали активніше заселяти як Північну, так і в Південну Америку. [6] Arctodus pristinus середнього розміру мав широкий ареал на північноамериканському континенті, а Tremarctos floridanus — ендемік узбережжя Мексиканської затоки. Перші знахідки Arctotherium у Південній Америці належать до гігантського Arctotherium angustidens, можливо, найбільшого хижого наземного ссавця в Аргентині приблизно 1 млн років. Яка була еволюційна історія Arctotherium за попередні 1,5 мільйона років і їхня історія в Південній Америці, не з'ясовано.

У середньому плейстоцені як Arctodus, так і Arctotherium поступилися місцем новим формам; Arctodus pristinus поступився місцем величезному Arctodus simus, який мав ареал від Аляски до Мексики. [7] Arctotherium angustidens , з іншого боку, був замінений декількома видами середнього розміру — Arctotherium vetustum, потім незабаром після цього Arctotherium bonariense та Arctotherium tarijense. [6] Хоча Arctotherium wingei відомий лише з пізнього плейстоцену, архаїчніше положення виду в родоводі Arctotherium також припускає походження в середньому плейстоцені. Arctotherium wingei був єдиним відомим видом Arctotherium, який в основному мав ареал на північ від Південного конуса [8] та знову заселив Центральну Америку. [9]

Наприкінці плейстоцену Arctodus simus, Tremarctos floridanus, Arctotherium tarijense та Arctotherium wingei разом мали ареал від Аляски до найпівденнішої Патагонії. Усі ці видми вимерли до кінця раннього голоцену. [5] Приблизно в цей час Tremarctos ornatus, (очковий ведмідь), з'явився серед скам'янілостей Південної Америки. [10] Науковці вважають, що очковий ведмідь мігрував до Центральної та Південної Америки після вимирання Arctotherium wingei, якщо плейстоценові знахідки Андського Arctotherium sp. не є очковим ведмедем. [11][12]

Систематика

[ред. | ред. код]
Tremarctinae within Ursidae

daggerHemicyoninae

daggerUrsavinae

daggerAgriotheriinae

Ailuropodinae

Ursinae

Tremarctinae (short‑faced bears)

daggerPlionarctos

daggerArctodus

Tremarctos

daggerArctotherium


Традиційно Plionarctos та Tremarctos розглядалися як базальні групи по відношенню до клади, що включає роди Arctodus та Arctotherium [12][13] Вивчення спорідненості ведмедів, що належать до Arctotherium, показує, що вони є ближчими родичами очкового ведмедя, ніж Arctodus, що означає конвергентну еволюцію великих розмірів у двох лініях[2]

Таксономія

[ред. | ред. код]

Наступна таксономія Tremarctinae представлена в роботі Mitchell et al. (2016)[14]:

  • Підродина Tremarctinae (Merriam & Stock, 1925)
    • Plionarctos (Frick, 1926)
      • Plionarctos harroldorum (Tedfored & Martin, 2001)
      • Plionarctos edensis (Frick, 1926)
    • Arctodus (Leidy, 1854)
      • Arctodus simus (Cope, 1879)
      • Arctodus pristinus (Leidy, 1854)
    • Arctotherium (Burmeister, 1879)
      • Arctotherium angustidens (Gervais & Ameghino, 1880)
      • Arctotherium vetustum (Ameghino, 1885)
      • Arctotherium wingei (Ameghino, 1902)
      • Arctotherium bonariense (Gervais, 1852)
      • Arctotherium tarijense (Ameghino, 1902)
    • Tremarctos (Gervais, 1855)

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. а б Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (28 липня 2008). Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolutionary Biology. 8 (1): 220. Bibcode:2008BMCEE...8..220K. doi:10.1186/1471-2148-8-220. PMC 2518930. PMID 18662376.
  2. а б Mitchell, Kieren J.; Bray, Sarah C.; Bover, Pere; Soibelzon, Leopoldo; Schubert, Blaine W.; Prevosti, Francisco; Prieto, Alfredo; Martin, Fabiana; Austin, Jeremy J.; Cooper, Alan (30 квітня 2016). Ancient mitochondrial DNA reveals convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South America. Biology Letters. 12 (4): 20160062. doi:10.1098/rsbl.2016.0062. PMC 4881349. PMID 27095265.
  3. Pedersen, Mikkel Winther; De Sanctis, Bianca; Saremi, Nedda F.; Sikora, Martin; Puckett, Emily E.; Gu, Zhenquan; Moon, Katherine L.; Kapp, Joshua D.; Vinner, Lasse; Vardanyan, Zaruhi; Ardelean, Ciprian F. (June 2021). Environmental genomics of Late Pleistocene black bears and giant short-faced bears. Current Biology. 31 (12): 2728—2736.e8. Bibcode:2021CBio...31E2728P. doi:10.1016/j.cub.2021.04.027. hdl:10037/22808. ISSN 0960-9822. PMID 33878301.
  4. Fowler, Nicholas L.; Spady, Thomas J.; Wang, Guiming; Leopold, Bruce D.; Belant, Jerrold L. (2021). Denning, metabolic suppression, and the realisation of ecological opportunities in Ursidae. Mammal Review (англ.). 51 (4): 465—481. doi:10.1111/mam.12246. ISSN 1365-2907. S2CID 233847639.
  5. а б Soibelzon, Leopoldo H.; Romero, M.R. Aguilar (14 жовтня 2008). A Blancan (Pliocene) short-faced bear from El Salvador and its implications for Tremarctines in South America. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen (англ.). 250 (1): 1—8. doi:10.1127/0077-7749/2008/0250-0001. ISSN 0077-7749.
  6. а б Soibelzon, L.H.; Tonni, E.P.; Bond, M. (2005). The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae). Journal of South American Earth Sciences. 20 (1–2): 105—113. Bibcode:2005JSAES..20..105S. doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005. Процитовано 21 лютого 2019.
  7. FIGURE 1—Map showing locations of reported Arctodus simus localities... ResearchGate (англ.). Процитовано 12 лютого 2022.
  8. Figura 5. Distribución inferida de algunos mamíferos grandes y... ResearchGate (англ.). Процитовано 12 лютого 2022.
  9. Schubert, Blaine W.; Chatters, James C.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Samuels, Joshua X.; Soibelzon, Leopoldo H.; Prevosti, Francisco J.; Widga, Christopher; Nava, Alberto; Rissolo, Dominique; Erreguerena, Pilar Luna (May 2019). Yucatán carnivorans shed light on the Great American Biotic Interchange. Biology Letters. 15 (5): 20190148. doi:10.1098/rsbl.2019.0148. ISSN 1744-9561. PMC 6548739. PMID 31039726.
  10. Access Suspended. bioone.org. doi:10.2192/08gr017r1.1. S2CID 86731722. Процитовано 12 лютого 2022.
  11. García-López, Daniel; Ortiz, Pablo; Madozzo Jaén, M.; Moyano, M. (12 грудня 2008). First Record of Arctotherium (Ursidae, Tremarctinae) in Northwestern Argentina and its Paleobiogeographic Significance. Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (4): 1232—1237. Bibcode:2008JVPal..28.1232L. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1232. hdl:11336/79528. S2CID 86213882.
  12. а б Soibelzon, Leopoldo H.; Rincón, Ascanio D. (27 липня 2007). The fossil record of the short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae) from Venezuela. Systematic, biogeographic, and paleoecological implications. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen (англ.). 244 (3): 287—298. doi:10.1127/0077-7749/2007/0244-0287. ISSN 0077-7749.
  13. Soibelzon, Leopoldo H.; Schubert, Blaine W. (2011). The largest known bear, Arctotherium angustidens, from the early Pleistocene pampean region of Argentina: with a discussion of size and diet trends in bears. Journal of Paleontology. 85 (1): 69—75. doi:10.1666/10-037.1. hdl:11336/104215. S2CID 129585554.
  14. Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою kieren2016 не вказано текст

Посилання

[ред. | ред. код]