Граптоліти
| Граптоліти | |
|---|---|
| |
| Diplograptus | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Напівхордові (Hemichordata) |
| Клас: | Pterobranchia |
| Підклас: | Граптоліти (Graptolithina) |
| Ряди | |
 Вікісховище: Graptolithina
| |
Граптолі́ти, Ґраптоліти (англ. graptolithina, graptolites; нім. Graptolithen) — викопна група колоніальних морських тварин типу напівхордових[3]. За сучасними класифікаціями, є підкласом перистозяберних[4][5]. Іноді граптолітами називають усіх перистозяберних[6].
З'явилися у середньому кембрії, вимерли в ранньому карбоні[3]. Слугують провідними викопними формами. Залишки граполітів входять до складу морських відкладів[7].
Морфологія[ред. | ред. код]
Граптоліти були колоніальними тваринами, колонії започатковувалися окремим граптолітом, виниклим унаслідок статевого розмноження в іншій колонії, який формував столон. Від нього відбруньковувалися решта граптолітів (зооїди), які формували так звані теки, кожна з яких включала зооїда і його панцир. Колонії могли бути як донними, так і вільноплаваючими, або прикріплюватися до плаваючих водоростей чи морських тварин. Розміри колоній досягали до 50 см й більше в діаметрі, але в середньому 2-6 см, включаючи до кількох тисяч зооїдів. Композиція колонії могла бути різноманітною, переважно сітчатою чи гіллястою. В одних видів усі зооїди колонії мали однакові функції, в інших — спеціалізувалися. Так, у вільноплаваючих видів частина зооїдів формувала наповнену повітрям камеру, а решта слугували для захоплення їжі[7].
Тіло граптолітів поділялося на стовбур, комір і передротовий диск. Стовбур мав панцирний покрив, який називається тубарій, і складався з колагену чи хітину. Він складався з двох шарів: внутрішніх напівкілець і зовнішньої кірки. Саме скам'янілі тубарії складають більшість залишків граптолітів. На комірі, ближчому до кінця стовбура, містилися рот, анус і два гіллястих відростки (птеробрахії), якими захоплювалася їжа. Комір міг ховатися під передротовим диском. Залежно від виду, зооїди граптолітів відбруньковувалися від спільної гілки або послідовно один від одного[7][8].
Нервова система граптолітів була дуже простою, являючи собою шар нервових волокон і комірцевий ганглій[8].
Спосіб життя[ред. | ред. код]
Молоді та плаваючі граптоліти були важливою складовою морських екосистем мезозойської ери, складаючи велику частку зоопланктону[9]. Харчувалися, захоплюючи гіллястими відростками плаваючі у воді органічні частки[10]. Граптоліти росли дуже швидко, формуючи нові зооїди впродовж терміну від годин до днів. У той же час колонії могли існувати понад десяток років, налічуючи сотні й тисячі зооїдів. Тубарії померлих зооїдів могли заселятися повторно[11].
Таксономія[ред. | ред. код]
Граптолітів поділяють на 2 класи:
- Стереостолонати (Stereostolonata), представлені бентосними організмами, що мали тверді столони й утворювали деревоподібні або конусоподібні колонії;
- Граптолоїдеї (Graptoloidea) — планктонні чи псевдопланктонні (прикріплені до плаваючих водоростей), позбавлені столонів організми, які утворювали колонії різноманітної форми.
Примітки[ред. | ред. код]
- ↑ Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
- ↑ Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
- ↑ а б Путь А. Л. Граптоліти // Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
- ↑ Mitchell, Charles E.; Melchin, Michael J.; Cameron, Chris B.; Maletz, Jörg (2013-01). Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite: Phylogeny of living and fossil graptolites. Lethaia (англ.). Т. 46, № 1. с. 34—56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x. Процитовано 16 травня 2020.
- ↑ Maletz, Jörg (2019-03). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld (англ.). Т. 28, № 1-2. с. 58—72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002. Процитовано 16 травня 2020.
- ↑ WoRMS - World Register of Marine Species - Graptolithoidea. www.marinespecies.org. Архів оригіналу за 15 липня 2020. Процитовано 16 травня 2020.
- ↑ а б в Maletz, Jörg,. Graptolite paleobiology. Chichester, West Sussex, UK. с. 31—49. ISBN 978-1-118-51562-4. OCLC 976433689.
- ↑ а б Sato, Atsuko; Bishop, John D.D.; Holland, Peter W.H. (2008-11). Developmental biology of pterobranch hemichordates: History and perspectives. genesis (англ.). Т. 46, № 11. с. 587—591. doi:10.1002/dvg.20395. Процитовано 16 травня 2020.
- ↑ Graptolites. samnoblemuseum.ou.edu. Архів оригіналу за 20 травня 2020. Процитовано 16 травня 2020.
- ↑ Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (14 квітня 2020). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (англ.). John Wiley & Sons. с. 470. ISBN 978-1-119-27286-1.
- ↑ Maletz, Jörg (8 травня 2017). Graptolite Paleobiology (англ.). John Wiley & Sons. с. 51—76. ISBN 978-1-118-51561-7.
Література[ред. | ред. код]
- Мала гірнича енциклопедія : у 3 т. / за ред. В. С. Білецького. — Д. : Донбас, 2004. — Т. 1 : А — К. — 640 с. — ISBN 966-7804-14-3.
- Jörg Maletz. Graptolite Paleobiology. Wiley Blackwell. 2017.
Посилання[ред. | ред. код]
- Граптоліти // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- Graptolite.net — Cephalodiscus [Архівовано 4 грудня 2020 у Wayback Machine.]
- BIG G — The British & Irish Graptolite Group — British and Irish Graptolite Group (BIG-G)
- Graptolite Mudrocks — The palaeoecology and palaeoenvironment of graptolitic mudrocks[недоступне посилання з квітня 2019]
|
