Риніофіти

Риніофіт.

Риніофіти (Rhyniophyta) або псилофіти (Psilophyta) — викопна базальна група судинних рослин, що за традицією містить клас риніопсидів (Rhyniopsida). Точний склад групи постійно переглядається із знаходженням нових залишків рослин та у спробах утворення монофілетичної групи. Так, кілька видів, що до того включалися до групи, були вилучені, коли було показано відсутність у них судинної тканини. Зараз група містить роди Huvenia, Rhynia і Stockmansella, всі Девонського періоду. Риніофіти виникли вкінці силурійського періоду і являють собою велику і важливу для палеоботаніки групппппппппппппппппппппппппппу рослин.

Загальні відомості

Риніофіти найдавніша вимерла група (відділ) вищих рослин. Характеризувалися верхівковим розташуванням спорангіїв і рівноспоровістю, відсутністю коріння і листя, дихотомічною або діхоподіальним (псевдомоноподіальним) галуженням, примітивною анатомічною будовою. Провідна система — типова протостела. Протоксилема розташовувалася в центрі ксилеми; метаксилема складалася з трахеїдів з кільчастими або (рідше) сходовими потовщеннями. Опорні тканини були відсутні. Риніофіти ще не володіли здатністю до вторинного зростання ( меристеми у них були лише верхівкові). Спорангії примітивні, від кулеподібних (діаметром близько 1 мм ) до довгасто-циліндрових (завдовжки до 12 мм ), товстостінні. Гаметофіти риніофітів достовірно не відомі (деякі автори рахують гаметофітами горизонтальні кореневищеподібні органи — так звані ризомоїди). Риніофіти росли на вологих та болотистих місцях, а також в прибережному мілководді. Відділ включає один клас — риніопсиди (Rhyniopsida) з двома порядками — Rhyniales (родини Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) та Psilophytales (родина Psilophytaceae). Для порядку Rhyniales характерні дихотомічне галуження і тонка, слабо розвинена стела . Ксилема з трахеїдів з кільчастими потовщеннями. Прадавній представник риніофітів — рід куксонія, спочатку виявлений в Уельсі у відкладеннях кінця силурійського періоду (близько 400 млн років назад). Якнайповніше вивчені нижньодевонські роди — ринія і частково хорнеофіт, в якого ризомоїд (вгору від нього відходили стебла, вниз — багаточисельні ризоїди ) був розчленований на чотковидний розташований бульбоподібний сегмент, позбавлений провідних тканин і цілком складався з паренхімних клітин. Вважають, що в процесі еволюції різомоїди риніофітів дали початок корінню. У обох родів стінка спорангія була багатошаровою, покритою кутикулою . Хорнеофіт характеризується своєрідною спороносною порожниною, яка утворює купол, що покриває центральну колонку стерильної тканини, що є продовженням флоеми стебла. Цим хорнеофіт нагадує сучасний сфагнум. У родину ринієвих включають також рід теніокрада, багато видів якого утворювали підводні чагарники в середньому і верхньому девоні. У окрему родину хедеєвих інколи виділяють нижньодевонські роди хедея та яравія. Нижньодевонський рід сциадофіт, що зазвичай виділяється в окрему родину сциадофітових, — невелика рослина, що складалася з розетки простих або слабо дихотомічних тонких стебел із стелой. Для порядку Psilophytales характерні дихоподіальне галуження і більш сильно розвинена стела. У найбільш відомого роду — псилофіт (з нижньодевонських відкладень в Східній Канаді) — нерівно розвинені гілки утворювали головну вісь дихоподія з тоншими бічними гілками: стебло було оточене кутинізованою епідермою з дихальцями; поверхня стебла була гола або покрита шипами довжиною 2—2,5 мм, кінці яких дископодібно розширювалися, що, ймовірно, вказувало на їх секреторну роль. Спорангії розкривалися повздовжньою тріщиною. До псилофіту близькі нижньодевонські роди трімерофіт та пертіка. Вивчення будови риніофітів і їх еволюційних взаємин має велике значення для еволюційної морфології і філогенії вищих рослин. Мабуть, первинним органом спорофіту вищих рослин було стебло, що дихотомічно розгалужується, з верхівковими спорангіями; коріння і листя утворились пізніше за спорангій і стебло. Є всі підстави вважати риніофітів вихідною групою, від якої утворились мохоподібні, плауновидні, хвощевидні і папороті.

Література

• Риніофіти у Великій радянській енциклопедії (рос.)