Стратегії рослин

Трикутник Грайма

Стратегії рослин (англ. plants strategies) — способи виживання і підтримки стабільності популяцій в угрупованнях і екосистемах. Існує кілька систем типів стратегій. Так, Ерік Піанка (англ. Eric Pianka) розрізняє два типи, які називає r- і K-стратеги. У першому випадку виживання досягається за рахунок витрати більшої частини фіксованої енергії на розмноження. у другому — на підтримку вегетативних процесів (наприклад, однорічники-рудерали і дерева).

Типи стратегій

Роберт Віттекер (англ. Robert Whittaker) виділяє три типи стратегій по динаміці чисельності популяцій між верхньою і нижньою межами їхнього існування: К-стратеги підтримують чисельність біля верхньої межі за рахунок диференціації екологічних ніш, L-стратеги підтримують чисельність біля нижньої межі за рахунок переживання стресів у стані спокою (включаючи і пустельні однорічники, які можуть тривалий час зберігатися в стадії насіння) і r-стратеги — види чисельність популяцій яких коливається від верхньої до нижньої меж.

Л. Г. Раменський розрізняв віоленти, патієнти і експлеренти, що було практично повністю повторено пізніше в популярній системі стратегічних типів Дж. Грайма (J. Philip Grime), який представив її у формі трикутника, в кутах якого поміщені K-страгеги (конкуренти-віоленти), L-стратеги (стрес-толеранти-патієнти) і r-стратеги (експлеренти).

Оскільки Дж. Грайм не розрізняв біотичного та абіотичного стресу, а групу рудералів трактував надмірно широко, відносячи до неї і пустельні малолітники, закономірно притаманні складу пустельних екосистем, і дають спалахи розвитку в сприятливі кліматичні періоди, за доцільне поєднавши системи Уїттекера і Раменського-Грайма розрізняти не три, а п'ять основних (первинних) стратегічних типів: віоленти (K) — види, здатні за рахунок активних біоморфологічних реакцій швидко захоплювати і утримувати за собою великий гіперпростір екологічних ніш; патієнти екотопічні (S) — види, здатні переносити абіотичний стрес і яким притаманний розвинений фізіолого-біохімічний апарат оптимального використання мізерних ресурсів (види пустель, тундри, галофіти, наскельні рослини і т. д.); патієнти фітоценотичні (SK) — види, які відчувають і пристосовані витримувати ценотичний стрес з боку конкурентів (тіньовитривалі види лісів, ацидофіли сфагнових боліт і т. д.); експлеренти несправжні (Rs) — однорічники пустель, що дають спалахи в період дощів, ефемери степів, ефемероїди лісів і т. д.; експлеренти справжні (R) — рудеральні рослини, пристосовані до життя в умовах збурень, види ранніх стадій сукцесії і т. д.

Виділені типи стратегій вельми рідко зустрічаються в чистому вигляді — природі більш властиві переходи між різними типами стратегій (вторинні типи стратегій), причому, відповідно до індивідуалістичної гіпотези стратегія кожного виду індивідуальна. Тому Дж. Грамм, виділивши в полі свого трикутника типи вторинних стратегій (RK, RS, SK, KSR), зображує різні види точками в полі цього трикутника, причому навіть представники однієї життєвої форми утворюють в цьому просторі деякі скупчення. Кожен вид, крім того, може змінювати тип стратегії в різних частинах свого ареалу, в різних угрупованнях, в різних умовах. Так. Ю. Р. Шеляг-Сосонко виділяє хоріони в межах ареалу дуба черешчатого (Quercus robur), де вид грає схожу фітоценотичну роль (тому, якщо в центрі ареалу вид повинен бути оцінений як К, то біля меж — як SK). Стратегії рослин близькі, але не тотожні фітоценотипам, адже останні показують тільки позицію виду в умовах досить сильної по внутрішньому ценотичному середовищу спільноти.

У цьому випадку група K еквівалентна едіфікаторам, група SK — ассектаторам. Однак, в умовах екстремумів, коли вплив популяцій рослин ослаблено і проявляються типи стратегій S і RS, фітоценотипи виділяти не можна і присвоєння більш рясним видам пустель рангу едифікаторів є грубою помилкою.

Крім стратегії підтримки особин в дорослому стані існують спеціальні типи стратегій розмноженні (перенесення насіння вітром, банк насіння, банк проростків і т. д.), які виявляються елементами загальної стратегії виживання.

Особливості r- і К-відбору і стратегій

Характеристики	r-відбір і r-стратеги	К-відбір і К-стратеги
Клімат	Мінливий, непередбачуваний	Постійний, передбачуваний
Смертність	Катастрофічна, незалежна від щільності популяції	Викликана конкуренцією, залежна від щільності популяції
Крива смертності	Звичайно типу ІІІ	Звичайно типу І або ІІ
Розмір популяції	Мінливий, нерівноважний	Постійний, близький до граничної ємності середовища
Вільні ресурси	Поява вільних ресурсів, заповнення «екологічного вакууму»	Вільних ресурсів майже не буває, вони зайняті конкурентами
Внутрішньо- і міжвидова конкуренція	Слабка	Гостра
Розмір тіла	Відносно дрібний	Відносно крупний
Розвиток	Швидкий	Повільний
Статтева зрілість	Рання	Пізня
Швидкість розмноження	Висока	Низька
Розмноження протягом життя	Часто однократно	Неоднократно
Потомків у виводку	Багато	Мало, часто один
Кількість ресурсу на одного потомка	Низька	Висока
Тривалість життя	Коротка	Довга
Пристосування	Примітивні	Довершені
Оптимізується	Продуктивність	Ефективність

Вторинні типи стратегій

Багатьом видам притаманні вторинні стратегії, тобто вони поєднують ознаки синдромів двох або трьох первинних типів стратегій: SR, CR, CS, CRS. Однак оскільки синдроми віолентності, патієнтності і експлерентності пов'язані трейдоффом, а величина «сумарного адаптивного потенціалу» обмежена, жоден вид з вторинною стратегією не може мати повний набір ознак двох і тим більше трьох первинних стратегій.

Це нагадує ситуацію із фондовим портфелем: в його складі можуть бути акції однієї або кількох компаній, але їх загальна вартість визначається величиною капіталу. У видів з вторинними типами стратегій співвідношення обсягів реалізованої та фундаментальної ніш може змінюватися від нуля до одиниці залежно від того, в яких співвідношеннях знаходяться властивості віолентності, патієнтності і експлерентноісті (чим вища частка експлерентності, тим воно ближче до нуля).

Видів рослин з вторинними типами стратегій більше, ніж видів з первинними типами стратегій. Приклад виду, що має стратегію віолент-патієнт (CS), є сосна, яка добре росте на бідних піщаних ґрунтах, а також всі види роду ялина, які зростають в холодному кліматі на бідних кислих (але добре зволожених) ґрунтах. І сосна, і особливо ялина є сильними домінантами, міцно утримують свої реалізовані ніші.

Стратегію віолент-рудерал (CR) мають такі види, як вільха сіра (Alnus incana), яка розростається на вирубках, і кропива дводомна — звичайний домінант ґрунтів, багатих азотом. Види зі стратегією патієнт-рудерал-патієнт (SR) досить рідкісні. Їх приклад — види роду Ребрик (Peganum), які можна спостерігати на витоптаних майданчиках навколо колодязів в пустельній зоні. Нечисленність видів зі стратегією SR є причиною нестійкості екосистем екстремальних умов до порушень, які викликаються господарською діяльністю людини. Відновлення рослинності аридних або арктичних пустель після порушень відбувається дуже повільно і, як правило, не повністю.

Більшість лугових і степових рослин представляють змішаний тип стратегії — CRS, тобто поєднують у своїй поведінці риси віолентності, патієнтності і експлерентності, хоча ці якості у різних видів представлені в різному співвідношенні. Наприклад, у видів солончакових луків — ячменю короткоостого (Hordeum brevisubulatum), покісниці розставленої (Puccinellia distanas) або типових домінантів степів — ковили і типчака — більше ознак патієнтності, а у пирія повзучого (Elytrigia repens), стоколосу безостого (Bromus inermis) і війника наземного (Calamagrostis epigeios) — експлерентності.

Пластичність стратегій

Багато видів рослин мають здатність у різних умовах використовувати різні ознаки свого адаптивного комплексу. У тварин ця властивість не виражена. Класичним прикладом, який ілюструє пластичність стратегії, є болотна форма сосни звичайної, яка представляє низку форм від високих дерев до карликових чагарникових форм висотою 60-80 см. Довжина хвої у «ліліпутів» не перевищує 1 см, а діаметр «стовбура» — становить 5-7 мм. Тривалість життя цих «дерев» досягає 100 років, на них утворюються шишки зі схожим насінням (іноді на одному «дереві» — всього одна шишка). З цього насіння в сприятливих умовах виростає звичайна високостовбурна сосна. Пригнічення сосни пов'язано з впливом наростаючого вгору торф'яного субстрату, який хоронить її кореневу систему. Коріння опиняються в умовах не тільки вкрай низької забезпеченості елементами мінерального живлення, а й кисневого голодування і холоду. Сфагнум є гарним теплоізолятором, і тому крига на глибині 20 см може зберігатися практично протягом усього літа.

Дуб звичайний в місцепроживаннях з оптимальними умовами — типове дерево-віолент, а на південній межі ареалу він представлений чагарниковою формою і є патієнтом.

Патієнтом на засолених ґрунтах є очерет, який в цих умовах представлений сланкою формою з вузькими листям. У плавнях дельт південних річок (Волга, Дон, Дніпро, Урал, Сирдар'я, Амудар'я та ін.) в умовах достатку елементів мінерального живлення і теплого клімату цей же вид має стратегію справжнього віолента, його висота досягає 3 і навіть 4 м, а ширина листка — 10 см. При цьому, очерет, як і сосна, утворює повний ряд переходу від віолентної високої форми до патієнтної карликової. Це можна спостерігати в дельті Волги в озерах-ільменях з різною солоністю води. Відмінності солоності води пов'язані з тим, що озера відчувають різний вплив річки. В озерах, які регулярно промиваються повеневими водами, вода прісна, а в тих, що промиваються періодично — солона. Озера, що зовсім втратили зв'язок з річкою, висихають і перетворюються на злісні солончаки.

Див. також

• Теорія r/K відбору
• Складність фітоценозу

Література

• Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1980. — 399 с.
• Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978. — 384 с.
• Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель. — М.: Сельхозгиз, 1938. — 620 с.
• Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.
• Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. / Пер. с англ. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
• Шеляг-Сосонко Ю. Р. Ліси формації дуба звичайного на території України та їх еволюція. — К.: Наук. думка, 1974. — 240 с.

Праці Дж. Грайма

• Grime J.P. & Pierce S. The Evolutionary Strategies that Shape Ecosystems. Wiley-Blackwell. (2012) ISBN 0-470-67481-4
• Vegetation classification by reference to strategies. Nature (1974) 250: 26-31.
• Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist (1977) 111: 1169—1194.
• Plant Strategies and Vegetation Processes. Wiley. (1979) ISBN 0-471-99692-0
• Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. (2nd much expanded edition of the above) Wiley (2001) ISBN 0-471-49601-4
• Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology (1998) 86: 902—910.
• Trait convergence and trait divergence in herbaceous plant communities: mechanisms and consequences. Journal of Vegetation Science (2006) 17: 255—260.
• Plant strategy theories: a comment on Craine (2005). Journal of Ecology, 95, 227—230.