Хлоросома

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку

Хлоросома — це фотосинтетичний антенний комплекс, який міститься в зелених сірчаних бактеріях (ЗСБ) та деяких зелених ниткоподібних аноксигенних фототрофах (НАФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae ; обидва члени Chlorflexia). Вони відрізняються від інших антенних комплексів великими розмірами та відсутністю білкової матриці, що підтримує фотосинтетичні пігменти. Зелені сірчані бактерії — це група організмів, які зазвичай живуть в умовах надзвичайно слабкого освітлення, наприклад, на глибині 100 метрів у Чорному морі . Здатність захоплювати світлову енергію і швидко доставляти її туди, куди потрібно, є життєво необхідною для цих бактерій, деякі з яких бачать лише кілька фотонів світла на хлорофіл в день. Для цього бактерії містять структури — хлоросоми, які містять до 250 000 молекул хлорофілу . Хлоросоми — це еліпсоїдальні тіла, у ЗСБ їх довжина коливається від 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм і висота 15 — 30 нм,[1] у НАФ хлоросоми дещо менші.

Будова[ред. | ред. код]

Форма хлоросоми може змінюватись між видами: деякі види містять хлоросоми еліпсоїдальної форми, а інші містять хлоросоми конічної або неправильної форми.[2]середині зеленої сірчаної бактерії хлоросоми приєднуються до реакційних центрів типу I в клітинній мембрані за допомогою ФМО-білків та основної пластинки хлоросоми, що складається з білків CsmA.[3] Ниткоподібні аноксигенні фототрофи типу Chloroflexi не мають комплексу ФМО, а натомість використовують білковий комплекс під назвою B808-866. На відміну від білків ФМО у зелених сірчаних бактеріях, білки B808-866 вбудовуються в цитоплазматичну мембрану та оточуючі реакційні центри типу II, забезпечуючи зв'язок між реакційними центрами та опорною пластиною.[4]

До складу хлоросом в основному входить бактеріохлорофіл з невеликою кількістю каротиноїдів та хінонів, оточених галактоліпідним моношаром.[3] У Chlorobi, хлоросоми моношарів можуть містити до одинадцяти різних білків. Білки Chlorobi — це ті, які в даний час найкраще вивчені з точки зору будови та функції. Ці білки названі CsmA через CsmF, CsmH через CsmK і CsmX. Інші білки Csm з різними буквеними суфіксами можна знайти в Chloroflexi та Ca. Chloracidobacterium .

У межах хлоросоми тисячі молекул пігменту бактеріохлорофілу мають здатність самостійно об'єднуватись між собою, тобто вони не взаємодіють із комплексами білкової основи для об'єдніння.[3] Ці пігменти самостійно об'єднуються в пластинчасті структури близько 10-30 нм в ширину[2]

Організація світлозбиральних пігментів[ред. | ред. код]

Бактеріохлорофіл2 та каротиноїди — дві молекули, що відповідають за збирання світлової енергії. Сучасні моделі організації бактеріохлорофілу та каротиноїдів (основні складові) всередині хлоросом уклали їх у Ламелярну організацію, де довгі хвости фарнезолу бактеріохлорофілу перемежовуються з каротиноїдами та один з одним, утворюючи структуру, що нагадує ліпідний мультишар .[5]

Нещодавно чергове дослідження визначило організацію молекул бактеріохлорофілу3 в зелених сірчаних бактеріях .[6] Оскільки їх було так важко вивчити, хлоросоми в зелених сірчаних бактеріях є останнім класом світлозбиральних комплексів, структура яких охарактеризована вченими. Кожна окрема хлоросома має унікальну організацію, і ця мінливість організації заважала вченим використати рентгенівську кристалографію для того щоб охарактеризувати внутрішню структуру. Щоб вирішити цю проблему, команда використовувала поєднання різних експериментальних підходів. Генетичні методи, щоб створити бактерію-мутанта з більш регулярною внутрішньою структурою, кріоелектронна мікроскопія для виявлення більших обмежень відстані дії для хлоросом, твердотільного ядерно-магнітного резонансу (ЯМР) для визначення структури молекули хлорофілу, складової хлоросоми, та моделювання, щоб зібрати всі частини і створити остаточну картину хлоросоми.

Щоб створити мутанта, три гени були деактивовані тим, що зелені сірчані бактерії отримали пізніше в ході еволюції . Таким чином вдалося повернутися назад в еволюційному часі до проміжного стану з набагато менш змінними та краще упорядкованими хлоросомовими органелами, ніж у дикого виду . Хлоросоми були виділені з бактерій мутантів та дикого виду . Кріоелектронна мікроскопія використовувалася для фотографування хлоросом. Зображення показують, що молекули хлорофілу всередині хлоросом мають форму нанотрубки . Потім команда використовувала MAS ЯМР-спектроскопію для вирішення мікроскопічного розташування хлорофілу всередині хлоросоми. Враховуючи обмеження по відстані та аналіз струмів кільцевого потоку ДПФ, було виявлено, що організація складається з унікальної синхронної антимономерного нашарування. Поєднання ЯМР, кріоелектронної мікроскопії та моделювання дозволило вченим визначити, що молекули хлорофілу у бактеріях зеленої сірки розташовані спіралями . У мутантних бактерій молекули хлорофілу розташовані під кутом майже 90 градусів по відношенню до довгої осі нанотрубок, тоді як кут в організмі дикого виду менш крутий.

Альтернативне джерело енергії[ред. | ред. код]

Взаємодії, що призводять до об'єднань хлорофілів у хлоросомах, досить прості, і одного дня результати таких досліджень можуть бути використані для створення штучних фотосинтетичних систем, які перетворюють сонячну енергію в електрику або біопаливо.

Список бактеріальних видів, що містять хлоросоми[ред. | ред. код]

Примітки[ред. | ред. код]

  1. ↑ Martinez-Planells A, Arellano JB, Borrego CM, López-Iglesias C, Gich F, Garcia-Gil J (2002). Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy. Photosynthesis Research. 71 (1–2): 83—90. doi:10.1023/A:1014955614757. PMID 16228503.
  2. ↑ а б Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (June 2010). The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis. Photosynthesis Research (English) . 104 (2–3): 245—55. doi:10.1007/s11120-010-9533-0. PMC 2882566. PMID 20130996.
  3. ↑ а б в Orf GS, Blankenship RE (October 2013). Chlorosome antenna complexes from green photosynthetic bacteria. Photosynthesis Research. 116 (2–3): 315—31. doi:10.1007/s11120-013-9869-3. PMID 23761131.
  4. ↑ Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (September 2013). Exciton description of chlorosome to baseplate excitation energy transfer in filamentous anoxygenic phototrophs and green sulfur bacteria. The Journal of Physical Chemistry B. 117 (38): 11144—61. doi:10.1021/jp4011394. PMID 23848459.
  5. ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (August 2004). Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. Biophysical Journal. 87 (2): 1165—72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.
  6. ↑ Ganapathy S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Reus M, Gomez Maqueo Chew A, Buda F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, de Groot HJ (May 2009). Alternating syn-anti bacteriochlorophylls form concentric helical nanotubes in chlorosomes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (21): 8525—30. Bibcode:2009PNAS..106.8525G. doi:10.1073/pnas.0903534106. PMC 2680731. PMID 19435848.
  7. ↑ Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (July 2007). Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: an aerobic phototrophic Acidobacterium. Science. 317 (5837): 523—6. Bibcode:2007Sci...317..523B. doi:10.1126/science.1143236. PMID 17656724.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Хлоросома&oldid=42666589