Перегляд вихідного коду сторінки Бактеріальна кон'югація

{{Перенаправлено|Кон'югація|Кон'югація (значення)}}
'''Бактеріальна кон'югація'''&nbsp;— передача [[генетичний матеріал|генетичного матеріалу]] між [[бактерії|бактеріями]] через прямий міжклітинний контакт. Це один з механізмів [[горизонтальний перенос генів|горизонтального переносу генів]], як і [[Трансформація (генетика))|трансформація]] та [[# Трансдукція (генетика)|трансдукція]], хоча ці механізми не вимагають контакту між клітинами. Бактеріальна кон'югація відносно рідкісна серед бактерій, хоча і звичніша у [[панміктичний|панміктичних популяціях]].

Бактеріальна кон'югація часто неправильно розцінюється як еквівалент [[статеве розмноження|статевого розмноження]] або [[спаровування]]. Але цей процес не є статевим, оскільки він не передбачає злиття [[статева клітина|статевих клітин]] і утворення [[зигота|зиготи]]. Для того, щоб процес кон'югації відбувся, одна з бактерій — клітина-донор, повинна мати певний [[Мобільні елементи геному|мобільний генетичний елемент]], частіше всього кон'югаторну [[плазміда|плазміду]]. Більшість кон'югаторних плазмід мають системи, що запобігають кон'югації із реципієнтами, які вже містять подібний елемент.

Перенесена [[генетична інформація]] може бути вигідна реципієнту, наприклад у випадку, коли він набуває [[Резистентність до антибіотиків|резистентності]] до певного [[антибіотик]]у, або під час перенесення [[ген]]у [[фермент|ферменту]], який сприяє кращому перетравленню поживних речовини середовища. Проте ці мобільні генетичні елементи, що передаються під час кон'югації, можуть також розглядатися як генетичні [[паразит]]и бактерій, а кон'югація — як механізм розповсюдження цих паразитів.

== Механізм ==

[[Файл:Conjugation uk.svg|right|thumb|350px|Схема бактеріальної кон'югації.<br />1 — клітина-донор утворює статеву [[Ворсинки (мікробіологія)|ворсинку]];<br />2 — ворсинка прикріплюється до клітини-рецепієнта; <br />3 — в одному із ланцюгів [[ДНК]] F-фактора робиться розрив, і цей ланцюг транспортується в клітину-реципієнт; <br />4 — у клітинах відбувається добудовування другого ланцюга ДНК, і зшивання ([[лігування]]) розривів. Обидві клітини стають життєздатними донорами.]]
Типовим прикладом кон'югаторної плазміди є [[F-плазміда]], також відома як F-фактор. [[F-плазміда]] є [[епісома|епісомною]] плазмідою, тобто може вбудовуватись до бактеріальної [[хромосома|хромосоми]] за допомогою [[генетична рекомбінація|генетичної рекомбінації]], має близько 100 [[пар основ|kbp]] у довжину (один kbp — тисяча пар [[Азотисті основи|основ]]). Вона містить власну [[точка початку реплікації|точку початку реплікації]] ''oriV'' та точку початку перенесення ''oriT''.<ref name=Sherris>{{cite book | author = Ryan KJ, Ray CG (editors) | title = Sherris Medical Microbiology | url = https://archive.org/details/sherrismedicalmi0000unse_q1i3 | edition = 4th | pages = [https://archive.org/details/sherrismedicalmi0000unse_q1i3/page/60 60]–4 | publisher = McGraw Hill | year = 2004 | isbn = 0838585299 }}</ref> В бактерійній клітині може бути тільки одна копія F-плазміди (така клітина називається F-позитивною), вільна або інтегрована до [[геном]]у.

До складу F-плазміди, окрім іншої генетичної інформації, входять [[локус (генетика)|локуси]] ''tra'' і ''trb'', які разом становлять 33 kbp і складаються приблизно із 40 [[ген]]ів. Tra локус включає ген [[пілін]]у (основного [[білок|білка]] [[ворсинка (мікробіологія)|ворсинок]] (пілей)) і [[регуляторний ген|регулярні гени]], які разом забезпечують формування ворсинки на поверхні клітини та синтез білків, що допомагають приєднатися до поверхні F-негативних бактерій та ініціювати кон'югацію. Хоча все ще ведуться дебати щодо точного механізму кон'югації, найбільш імовірно, що ворсинки не є структурами, через які йде фактичний обмін ДНК, а канал між бактеріями відкривається завдяки певними білками, що кодуються локусом ''tra'' або ''trb''.

Після інціації кон'югації, у клітині донора формується комплекс білків — [[релаксосома]], — який розрізає один з ланцюгів ДНК плазміди в точці початку реплікації, oriT. У системі F-плазміди, релаксосома складається з білків [[TraI]], [[TraY]], [[TraM]] та інтегрованого фактора господаря IHF. Ланцюг ДНК, що переноситься (T-ланцюжок), розкручується і транспортується до бактерії-реципієнта в напрямку від 5'- до 3'-кінця. Ланцюг, що залишився, [[реплікація|реплікується]], або незалежно від кон'югації (вегетативна копія, що починається в точці oriV), або спільно із кон'югацією (кон'югаторна копія, подібна до реплакації [[бактеріофаг лямбда|фага λ]] за принципом кільця, що котиться).

Якщо F-плазміда інтегрується до геному господаря, донорська хромосомна ДНК може бути перенесеною разом з ДНК плазміди. Кількість перенесеної хромосомної ДНК залежить від того, як довго бактерії залишаються в контакті; для звичайних лабораторних [[штам]]ів ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' передача повної бактеріальної хромосоми займає близько 100 хвилин. Перенесена ДНК може бути об'єднана з геномом бактерії-реципієнта шляхом [[Генетична рекомбінація|рекомбінації]].<ref name=Griffiths_1999>{{cite book |author=Griffiths AJF, ''et al.'' |title=An Introduction to genetic analysis |edition=7th |publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |year=1999 |pages= |isbn=0-7167-3520-2 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Bacterial+conjugation&rid=iga.section.1304 |accessdate=3 серпня 2011 |archive-date=2 лютого 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090202010204/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Bacterial+conjugation&rid=iga.section.1304 }}</ref>

У культурі F-позитивних клітин (тобто таких, що містять F-плазміду), у кількох бактеріях, зазвичай, випадково відбувається інтеграція F-плазміди у геном. Саме ці клітини відповідають за ті рідкісні випадки перенесення хромосомних генів, що трапляються в таких культурах. Деякі [[штам]]и бактерій з інтегрованою F-плазмідою можуть бути ізольовані і вирощені в [[чиста культура|чистій культурі]]. Через здатність дуже ефективно переносити хромосмні гени ці штами називають Hfr ('''''h'''igh '''f'''requency of '''r'''ecombination'', висока частота рекомбінації). Перша [[генетична карта|карта геному]] ''E. coli'' була побудована на основі експериментів кон'югації за участі Hfr-штамів. Перериваючи кон'югацію через певні проміжки часу після її ініціації і досліджуючи які саме гени були перенесені, можна було встановити послідовність їх розміщення в хромсомі бактерії.

== Посилання ==
* [http://www.maxanim.com/microbiology/Bacterial%20Conjugation/Bacterial%20Conjugation.htm Бактеріальна кон'югація] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070206055845/http://www.maxanim.com/microbiology/Bacterial%20Conjugation/Bacterial%20Conjugation.htm |date=6 лютого 2007 }} (анімація, англійською мовою)
* [https://web.archive.org/web/20070528064944/http://www.gmo-safety.eu/en/safety_science/167.docu.html Бактеріальна кон'югація: Науковий проект] Трансгенні тополі: Чи можливе горизонтальне перенесення генів від Agrobacteria до ендосимбіотичних бактерій?

== Див. також ==
* [[горизонтальний перенос генів]]
* [[трансформація (генетика)|трансформація]]
* [[трансфекція]]
* [[резистентність до антибіотиків]]
* [[плазміда]]
== Примітки ==
{{reflist}}

[[Категорія:Фізіологія мікроорганізмів]]
[[Категорія:Генетика мікроорганізмів]]