Арбускулярна мікориза

Арбускулярна мікориза, везикулярно-арбускулярна мікориза (АМ, ВАМ) — один з типів мікоризи, що відноситься до ендомікорізи.

Симбіотичні відносини (мутуалізм) утворюються між переважною більшістю судинних рослин і грибками відділу Glomeromycota. Характеризуються проникненням гіфів гриба в міжклітинні простори рослини або всередину клітин, наявністю арбускул (густо розгалужених гіфів, що безпосередньо беруть участь в обміні речовиною) і позакореневих гіфів, на яких утворюються спори. Деякі з грибків також утворюють внутрішньокореневі везикули — здуття на гіфах, що наповнюються ліпідним розчином. Представники родів Gigaspora і Scutellospora утворюють везикули поза коренів.

На відміну від ектомікоризи, при утворенні арбускулярної мікоризи не відбувається істотних змін кореневої системи рослини, виявити ендомікоризу можна тільки мікроскопічними методами. У деяких видів рослин при утворенні арбускулярної мікоризи коріння набуває жовтий колір.

Імовірно, 80 % усіх судинних рослин здатні до утворення арбускулярної мікоризи. Ця здатність також була виявлена і у деяких нижчих рослин. Серед винятків — більшість представників родин хрестоцвіті і лободові. Сліди арбускулярної мікоризи виявлено на скам'янілостях девонського періоду. Спори грибів, близьких за будовою до спор сучасних Glomeromycota, виявлено у відкладеннях часів ордовіка (460 млн років тому), що свідчить про ймовірне утворення арбускулярної мікоризи древніми несудинними рослинами.

Все Glomeromycota — облігатні симбіотрофи, які отримують органічні сполуки тільки від рослин. Це робить неможливим культивування грибків окремо від культур коренів і серйозно ускладнює їх вивчення.

Утворення

Після розпізнавання кореня рослини гіфи гриба інтенсивно гілкуються і формують аппрессоріі на поверхні коренів або кореневих волосків, після чого гіфи проникають крізь клітини епідермісу.

Voyria tenella — безхлорофільна рослина, яке вступає в арбускулярную мікоризу

Умовно виділяють Arum-тип і Paris-тип ВАМ в залежності від подальшої поведінки гіф гриба (за назвою родів Arum і Paris, у яких відповідний тип мікоризи було вперше виявлено). У даний час встановлено, що в дійсності вони утворюють безперервний ряд перехідних форм. При утворенні мікоризи Arum-типу гіфа гриба утворює кільце в клітці епідермісу або у першій клітині кортекса, потім переходить в міжклітинний простір кортекса. У Paris-типу гіфа переходить з клітини в клітину в кортексі, утворюючи безліч кілець.

При мікориза Arum-типу на гіфах утворюються відгалуження, які проникають в клітини кортекса і інтенсивно гілкуються, утворюючи арбускули. У Paris-типу мікоризи арбускули утворюються на внутрішньоклітинних кільцях гіф. Через арбускули відбувається основний обмін речовиною між грибом і рослиною.

Везикули можуть утворюватися з кінцевих клітин гіф або з бічних відгалужень, всередині клітин рослини або у міжклітинному просторі. Їх утворення починається після утворення арбускул, що може свідчити про необхідність отримання грибом певних органічних речовин для їх утворення. Клітина, що перетворюється у везикулу, розростається, відбуваються зміни в цитоплазмі і клітинній стінці. Везикули наповнюються ліпідною речовиною, в них зазвичай безліч ядер, іноді зустрічаються ендосимбіотичні бактерії.

Позакореневий міцелій гриба служить головним чином для захоплення і доставки до рослини різних поживних елементів, наприклад, фосфору. Гіфи гриба здатні впливати на рівень pH у займаних мікрозонах, впливаючи на рухливість поживних речовин. Також описано численні випадки утворення мікоризи одним міцелієм з різними рослинами і обміну речовиною між ними. Особливий інтерес представляють такі «міцеліальні мости» між безхлорофільними гетеротрофними рослинами і фотосинтезуючими автотрофами. Зокрема, до утворення арбускулярної мікоризи здатні Arachnitis uniflora, 5 видів Voyria, Voyriella parviflora з тими ж видами, що і навколишні рослини . Однак використання безхлорофільними рослинами органічних речовин, які переносяться грибом від фотосинтезуючих рослин, на даний час не доведено.

Джерела

Література

• Peterson R. L., H. B. Massicotte, Melville L. H. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology. - Ottawa, 2004. - Р. 57—79. -

173 р. - Шаблон:Isbn= 0-660-19087-7

• Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function / Hinanit Koltai, Yoram Kapulnik (eds.). - Springer, 2010. - 323. - Шаблон:Isbn=978-90-481-9488-9

Ресурси Інтернету

• Mycorrhizal Associations: The Web Resource. Section 4: Arbuscular Mycorrhizas.
• INVAM: International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi
• Phylogeny and taxonomy of Glomeromycota
• Mycorrhizal Literature Exchange
• Janusz Blaszkowski — Information on AMF