Просте око в безхребетних: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Інтерактивний перегляд історії
[неперевірена версія][неперевірена версія]
← Попереднє редагуванняНаступне редагування →
Вилучено вміст Додано вміст
ВізуальнийВікірозмітка
Немає опису редагування
Рядок 15: Рядок 15:


=== Дорсальні вічка ===
=== Дорсальні вічка ===
Існують два різних типи вічок: дорсальні вічка (або прості вічка), що є у більшості комах, і латеральні вічка (стемма ({{lang-la|stemmata}})), які є в [[Личинка|личинок]] деяких рядів комах. Вони структурно і функціонально дуже різні. Прості вічка інших тварин, наприклад, [[Кнідарії|кнідарій]], також можуть називатися вічками, але знову ж таки будова та анатомія цих очей досить відрізняються від структур дорсальних вічок комах.
Існують два різних типи вічок<ref name="Bitsch">{{cite book |author1=C. Bitsch |author2=J. Bitsch |lastauthoramp=yes |year=2005 |chapter=Evolution of eye structure and arthropod phylogeny |title=Crustacea and Arthropod Relationships |series=Volume 16 of ''Crustacean Issues'' |editor1=Stefan Koenemann |editor2=Ronald Jenner |chapter-url=https://books.google.com/?id=7ZHtG3aELesC&printsec=frontcover&dq=evolution+of+the+eye+review#PPA185,M1 |pages=185–214 |publisher=[[Taylor & Francis]] |isbn=978-0-8493-3498-6}}</ref>: дорсальні вічка (або прості вічка), що є у більшості комах, і латеральні вічка (стемма ({{lang-la|stemmata}})), які є в [[Личинка|личинок]] деяких рядів комах. Вони структурно і функціонально дуже різні. Прості вічка інших тварин, наприклад, [[Кнідарії|кнідарій]], також можуть називатися вічками, але знову ж таки будова та анатомія цих очей досить відрізняються від структур дорсальних вічок комах.


Дорсальні вічка&nbsp;— світлочутливі органи, що знаходяться на дорсальній поверхні або лобовій поверхні голови багатьох комах, наприклад, [[Перетинчастокрилі|перетинчастокрилих]] ([[Бджоли|бджіл]], [[Мурахи|мурах]], [[Оса|ос]], [[Пильщики|пильщиків]], [[Рогохвости|рогохвостів]]), [[Двокрилі|двокрилих]] ([[комарі]]в, [[Мошка|мошок]], [[мокреці]]в, [[ґедзі]]в, [[Мухи|мух]], [[Оводи|оводів]]), [[Бабки|бабок]] ([[Різнокрилі|різнокрилих]], [[Рівнокрилі бабки|рівнокрилих]]) та [[Прямокрилі|прямокрилих]] ([[Сарана|сарани]], [[Справжні коники|коників]], [[Цвіркуни|цвіркунів]]). Вічка співіснують зі складними очима; Таким чином, більшість комах мають два анатомічно окремих та функціонально різних зорових шляхи.
Дорсальні вічка&nbsp;— світлочутливі органи, що знаходяться на дорсальній поверхні або лобовій поверхні голови багатьох комах, наприклад, [[Перетинчастокрилі|перетинчастокрилих]] ([[Бджоли|бджіл]], [[Мурахи|мурах]], [[Оса|ос]], [[Пильщики|пильщиків]], [[Рогохвости|рогохвостів]]), [[Двокрилі|двокрилих]] ([[комарі]]в, [[Мошка|мошок]], [[мокреці]]в, [[ґедзі]]в, [[Мухи|мух]], [[Оводи|оводів]]), [[Бабки|бабок]] ([[Різнокрилі|різнокрилих]], [[Рівнокрилі бабки|рівнокрилих]]) та [[Прямокрилі|прямокрилих]] ([[Сарана|сарани]], [[Справжні коники|коників]], [[Цвіркуни|цвіркунів]]). Вічка співіснують зі складними очима; Таким чином, більшість комах мають два анатомічно окремих та функціонально різних зорових шляхи.
Рядок 27: Рядок 27:
# Дорсальні вічка повсюдно мають великі коефіцієнти конвергенції від нейронів першого порядку (фоторецептори) до нейронів другого порядку.
# Дорсальні вічка повсюдно мають великі коефіцієнти конвергенції від нейронів першого порядку (фоторецептори) до нейронів другого порядку.


Ці два фактори привели до висновку, що дорсальні вічка не здатні сприймати форму, і тому виключно придатні для функцій вимірювання світла. Враховуючи велику апертуру та низьке [[діафрагмове число]] кришталика, а також великий показник конвергенції та синаптичні надбавки, зазвичай вічка вважаються набагато чутливішими до світла, ніж складні очі. Крім того, враховуючи відносно просту нейронну будову вічка (мала кількість синапсів між детектором і ефектором), а також надзвичайно великий діаметр деяких вічкових інтернейронів (найчастіше це нейрони найбільшого діаметру в нервовій системі тварини), вічка зазвичай вважаються "швидшими", ніж складні очі.
Ці два фактори привели до висновку, що дорсальні вічка не здатні сприймати форму, і тому виключно придатні для функцій вимірювання світла. Враховуючи велику апертуру та низьке [[діафрагмове число]] кришталика, а також великий показник конвергенції та синаптичні надбавки, зазвичай вічка вважаються набагато чутливішими до світла, ніж складні очі. Крім того, враховуючи відносно просту нейронну будову вічка (мала кількість синапсів між детектором і ефектором), а також надзвичайно великий діаметр деяких вічкових інтернейронів (найчастіше це нейрони найбільшого діаметру в нервовій системі тварини), вічка зазвичай вважаються "швидшими", ніж складні очі<ref>{{cite journal |doi=10.1007/BF00661380 |title=The functional organisation of locust ocelli |journal=[[Journal of Comparative Physiology A]] |author=Martin Wilson |volume=124 |issue=4 |year=1978 |pages=297–316}}</ref>.


Одна поширена теорія функції вічок у літаючих комах стверджує, що їх використовують для підтримки стабільності польоту. Враховуючи їхню недосфокусованість, широке поле зору і високу світлозбиральну здатність, вічка чудово пристосовані для вимірювання змін сприйнятої яскравості зовнішнього світу у той час, як комаха обертається або нахиляється щодо своєї осі тіла під час польоту. Коригуючі реакції польоту на світло були продемонстровані у сарани та бабок у "прив’язаному польоті". Інші теорії функції вічок варіювались від ролей як адаптерів світла або глобальних збудливих органів до поляризаційних сенсорів і циркадних налаштовувачів.
Одна поширена теорія функції вічок у літаючих комах стверджує, що їх використовують для підтримки стабільності польоту. Враховуючи їхню недосфокусованість, широке поле зору і високу світлозбиральну здатність, вічка чудово пристосовані для вимірювання змін сприйнятої яскравості зовнішнього світу у той час, як комаха обертається або нахиляється щодо своєї осі тіла під час польоту. Коригуючі реакції польоту на світло були продемонстровані у сарани<ref>{{cite journal |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/93/1/1 |journal=Journal of Experimental Biology |title=Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight: I. Behavioural analysis |year=1981 |volume=93 |issue=1 |pages=1–18 |author=Charles P. Taylor |url-status=live |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071225115918/http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/93/1/1 |archivedate=2007-12-25 }}</ref> та бабок<ref>{{cite journal |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/83/1/351 |journal=[[Journal of Experimental Biology]] |title=An ocellar dorsal light response in a dragonfly |year=1979 |volume=83 |issue=1 |pages=351–355 |author1=Gert Stange |author2=Jonathon Howard |lastauthoramp=yes |url-status=live |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071217093113/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/83/1/351 |archivedate=2007-12-17 }}</ref> у "прив’язаному польоті". Інші теорії функції вічок варіювались від ролей як адаптерів світла або глобальних збудливих органів до поляризаційних сенсорів і циркадних налаштовувачів.


Недавні дослідження показали, що вічка деяких комах (особливо бабок, але також і деяких ос) здатні формувати [[зір]], оскільки кришталик вічка формує зображення всередині або близько до шару фоторецепторів. У бабок було показано, що рецептивні поля як фоторецепторів, так і нейронів другого порядку можуть бути досить обмеженими. Подальші дослідження продемонстрували, що ці вічка не лише розрізняють просторові деталі світу, але і сприймають рух. Нейрони другого порядку в середньому вічку бабок реагують сильніше на бруски та решітки, що рухаються вгору, ніж бруски та решітки, що рухаються вниз, але цей ефект є лише тоді, коли як стимул використовується ультрафіолетове світло; коли ультрафіолетове світло відсутнє, не спостерігається спрямованої реакції. Вічка бабок — це особливо високорозвинені та спеціалізовані зорові органи, які можуть підтримувати виняткові акробатичні здібності цих тварин.
Недавні дослідження показали, що вічка деяких комах (особливо бабок, але також і деяких ос) здатні формувати [[зір]], оскільки кришталик вічка формує зображення всередині або близько до шару фоторецепторів<ref name="Warrant">{{cite journal | doi= 10.1016/j.asd.2006.08.012 |date=December 2006 |author=Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo |title=Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps |volume=35 |issue=4 |pages=293–305 |pmid=18089077 |journal=[[Arthropod Structure & Development]]}}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.visres.2007.01.019 |date=May 2007 |author=Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant |title=Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus |volume=47 |issue=10 |pages=1394–1409 |pmid=17368709 |journal=[[Vision Research]]}}</ref>. У бабок було показано, що рецептивні поля як фоторецепторів<ref>{{cite journal| doi=10.1085/jgp.200509319 |date=October 2005| author=Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange | title=A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus |volume=126 |issue=5 |pages=481–497 |journal=[[Journal of General Physiology]] |pmid=16260838 |pmc=2266605}}</ref>, так і нейронів другого порядку<ref>{{cite journal| doi=10.1007/s00359-006-0204-8 |date=May 2007 |author=Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange |title=The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli| volume=193| issue=5 |pages=495–513 |pmid=17273849 |journal=[[Journal of Comparative Physiology A]]}}</ref> можуть бути досить обмеженими. Подальші дослідження продемонстрували, що ці вічка не лише розрізняють просторові деталі світу, але і сприймають рух<ref>{{cite journal |doi=10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008 |date=March 2008 |author=Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange |title=Directional selectivity in the simple eye of an insect |volume=28 |issue=11 |pages=2845–2855 |journal=[[The Journal of Neuroscience]] |pmid=18337415}}</ref>. Нейрони другого порядку в середньому вічку бабок реагують сильніше на бруски та решітки, що рухаються вгору, ніж бруски та решітки, що рухаються вниз, але цей ефект є лише тоді, коли як стимул використовується ультрафіолетове світло; коли ультрафіолетове світло відсутнє, не спостерігається спрямованої реакції. Вічка бабок — це особливо високорозвинені та спеціалізовані зорові органи, які можуть підтримувати виняткові акробатичні здібності цих тварин.

⚫
Дослідження вічок викликають великий інтерес для конструкторів невеликих безпілотних літальних апаратів. Конструктори цих ремесел стикаються з багатьма тими ж проблемами, з якими стикаються комахи, підтримуючи стабільність у тривимірному світі. Інженери все частіше беруть натхнення від комах для подолання цих проблем.


⚫
Дослідження вічок викликають великий інтерес для конструкторів невеликих безпілотних літальних апаратів. Конструктори цих ремесел стикаються з багатьма тими ж проблемами, з якими стикаються комахи, підтримуючи стабільність у тривимірному світі. Інженери все частіше беруть натхнення від комах для подолання цих проблем<ref>{{cite conference |date=September 2007 |author1=Gert Stange, R. Berry |author2=J. van Kleef |lastauthoramp=yes |title=Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles, based on dragonfly ocellar vision |volume=1 |pages=17–21 |conference=3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007)}}</ref>.
=== Стемма ===
== Примітки ==
== Примітки ==
{{reflist}}
{{reflist}}

Версія за 16:07, 12 жовтня 2019

Голова Polistes з двома складними очима та трьома оцеліями

Просте вічко[1][2] є типом форми ока або оптичного механізму, який містить одну лінзу. «Просте вічко», на відміну від фасеткового ока, є багатолінзовим і не обов'язково є простим у звичному розумінні цього слова. Очі людей і великих тварин та об'єктиви класифікуються як «прості», оскільки в обох випадках одна лінза збирає і фокусує світло на сітківці або плівці. Багато комах мають фасеткові очі, що складаються з декількох лінз (до десятків тисяч), кожен з яких фокусує світло на невелику кількість ретинальних клітин.

Будова ока тварини визначається середовищем, в якому вона живе, і поведінковими завданнями, які вона повинна виконувати, щоб вижити. Членистоногі дуже відрізняються за оселищами, в яких вони живуть, а також візуальними потребами щодо знаходження їжі або конспецифічності та уникнення хижаків. Отже, величезна різноманітність очних конструкцій зустрічається у членистоногих: вони мають широкий спектр нових рішень для подолання зорових проблем або обмежень.

Оцелії або вічка

Деякі медузи, морські зірки, плоскі черви та немертини[3] мають пігментні оцелії, у яких пігмент розподіляється випадковим чином і не має додаткових структур, таких як рогівка та лінза. Колір очей у цих тварин червоний або чорний[4]. Однак, інші кнідарії мають більш складні очі, у тому числі Cubomedusae, які мають чітку сітківку, кришталик та рогівку[5].

Багато равликів та слимаків (черевоногих молюсків) також має оцелії або на кінчиках щупалець, або біля основи щупалець.

Прості вічка у членистоногих

Вічка павуків

У павуків немає складних очей, а натомість вони мають кілька пар простих очей, кожна пара яких пристосована до конкретного завдання чи завдань. Основні очі та вторинні у павуків розташовані в чотирьох або більше парах. Тільки основні очі мають рухому сітківку. Вторинні очі мають відбивач на задній частині очей. Світлочутлива частина рецепторних клітин знаходиться поруч, тому вони отримують пряме і відбите світло. Наприклад, у павуків, які полюють або павуків-скакунів, пара очей, направлена вперед, має найвищу роздільну здатність (і навіть телескопічні компоненти), щоб бачити (нерідко маленьку) здобич на великій відстані. Очі павуків, що полюють у ночі дуже чутливі при слабкому освітленні з великою апертурою, f/0.58[6].

Дорсальні вічка

Існують два різних типи вічок[7]: дорсальні вічка (або прості вічка), що є у більшості комах, і латеральні вічка (стемма (лат. stemmata)), які є в личинок деяких рядів комах. Вони структурно і функціонально дуже різні. Прості вічка інших тварин, наприклад, кнідарій, також можуть називатися вічками, але знову ж таки будова та анатомія цих очей досить відрізняються від структур дорсальних вічок комах.

Дорсальні вічка — світлочутливі органи, що знаходяться на дорсальній поверхні або лобовій поверхні голови багатьох комах, наприклад, перетинчастокрилих (бджіл, мурах, ос, пильщиків, рогохвостів), двокрилих (комарів, мошок, мокреців, ґедзів, мух, оводів), бабок (різнокрилих, рівнокрилих) та прямокрилих (сарани, коників, цвіркунів). Вічка співіснують зі складними очима; Таким чином, більшість комах мають два анатомічно окремих та функціонально різних зорових шляхи.

Кількість, форми та функції дорсальних вічок помітно різняться між рядами комах. Вони, як правило, більші і сильніше виражені у літаючих комах (зокрема, бджіл, ос, бабок та сарани), в яких вони, як правило, зустрічаються як триплет. Два бічних вічка спрямовані відповідно ліворуч та праворуч від голови, тоді як центральне (серединне) вічко направлено фронтально. У деяких наземних комах (наприклад, у деяких мурашок та тарганів) присутні лише два бічних вічка: серединне вічко відсутнє. На жаль, зазначені тут «бічні вічка» належать до бокових вічок дорсального типу. Їх не слід плутати з латеральними вічками деяких личинок комах (див. стемма).

Дорсальні вічка складаються з лінзового елемента (рогівки) та шару фоторецепторів (паличок). Кришталик вічка може бути сильно вигнутою (наприклад, бджоли, сарана, бабки) або плоскою (наприклад, таргани). Шар фоторецепторів може (наприклад, сарана) або не може (наприклад, каліфориди, бабки) відокремлюватися від кришталика чіткою зоною (склисте тіло). Кількість фоторецепторів також змінюється в широких межах, але може налічувати сотні чи тисячі для добре розвинених вічок.

Дві дещо незвичні риси вічок особливо помітні й загалом добре зберігаються між рядами комах.

  1. Рефрактивний сила кришталика зазвичай недостатня для формування зображення на шарі фоторецептора.
  2. Дорсальні вічка повсюдно мають великі коефіцієнти конвергенції від нейронів першого порядку (фоторецептори) до нейронів другого порядку.

Ці два фактори привели до висновку, що дорсальні вічка не здатні сприймати форму, і тому виключно придатні для функцій вимірювання світла. Враховуючи велику апертуру та низьке діафрагмове число кришталика, а також великий показник конвергенції та синаптичні надбавки, зазвичай вічка вважаються набагато чутливішими до світла, ніж складні очі. Крім того, враховуючи відносно просту нейронну будову вічка (мала кількість синапсів між детектором і ефектором), а також надзвичайно великий діаметр деяких вічкових інтернейронів (найчастіше це нейрони найбільшого діаметру в нервовій системі тварини), вічка зазвичай вважаються "швидшими", ніж складні очі[8].

Одна поширена теорія функції вічок у літаючих комах стверджує, що їх використовують для підтримки стабільності польоту. Враховуючи їхню недосфокусованість, широке поле зору і високу світлозбиральну здатність, вічка чудово пристосовані для вимірювання змін сприйнятої яскравості зовнішнього світу у той час, як комаха обертається або нахиляється щодо своєї осі тіла під час польоту. Коригуючі реакції польоту на світло були продемонстровані у сарани[9] та бабок[10] у "прив’язаному польоті". Інші теорії функції вічок варіювались від ролей як адаптерів світла або глобальних збудливих органів до поляризаційних сенсорів і циркадних налаштовувачів.

Недавні дослідження показали, що вічка деяких комах (особливо бабок, але також і деяких ос) здатні формувати зір, оскільки кришталик вічка формує зображення всередині або близько до шару фоторецепторів[11][12]. У бабок було показано, що рецептивні поля як фоторецепторів[13], так і нейронів другого порядку[14] можуть бути досить обмеженими. Подальші дослідження продемонстрували, що ці вічка не лише розрізняють просторові деталі світу, але і сприймають рух[15]. Нейрони другого порядку в середньому вічку бабок реагують сильніше на бруски та решітки, що рухаються вгору, ніж бруски та решітки, що рухаються вниз, але цей ефект є лише тоді, коли як стимул використовується ультрафіолетове світло; коли ультрафіолетове світло відсутнє, не спостерігається спрямованої реакції. Вічка бабок — це особливо високорозвинені та спеціалізовані зорові органи, які можуть підтримувати виняткові акробатичні здібності цих тварин.

Дослідження вічок викликають великий інтерес для конструкторів невеликих безпілотних літальних апаратів. Конструктори цих ремесел стикаються з багатьма тими ж проблемами, з якими стикаються комахи, підтримуючи стабільність у тривимірному світі. Інженери все частіше беруть натхнення від комах для подолання цих проблем[16].

Стемма

Примітки

  1. ↑ Catalog - Mendeley. www.mendeley.com. Архів оригіналу за 24 березня 2012. Процитовано 4 травня 2018.
  2. ↑ O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (March 2010). Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish Tripedalia cystophora. J. Comp. Physiol. A. 196 (3): 213—20. doi:10.1007/s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
  3. ↑ Meyer-Rochow VB; Reid WA (1993). Cephalic structures in the Antarctic nemertine Parborlasia corrugatus - are they really eyes?. Amer Tissue & Cell. 25: 151—157. doi:10.1016/0040-8166(93)90072-S.
  4. ↑ Eye (invertebrate). McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. Т. 6. 2007. с. 790.
  5. ↑ Vicki J. Martin (2002). Photoreceptors of cnidarians (PDF). Архів оригіналу (PDF) за 5 жовтня 2013.
  6. ↑ Blest, AD; Land (1997). The Physiological optics of Dinopis Subrufus L.Koch: a fisheye lens in a spider. Proceedings of the Royal Society (196): 198—222.
  7. ↑ C. Bitsch & J. Bitsch (2005). Evolution of eye structure and arthropod phylogeny. У Stefan Koenemann & Ronald Jenner (ред.). Crustacea and Arthropod Relationships. Volume 16 of Crustacean Issues. Taylor & Francis. с. 185—214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
  8. ↑ Martin Wilson (1978). The functional organisation of locust ocelli. Journal of Comparative Physiology A. 124 (4): 297—316. doi:10.1007/BF00661380.
  9. ↑ Charles P. Taylor (1981). Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight: I. Behavioural analysis. Journal of Experimental Biology. 93 (1): 1—18. Архів оригіналу за 25 грудня 2007.
  10. ↑ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). An ocellar dorsal light response in a dragonfly. Journal of Experimental Biology. 83 (1): 351—355. Архів оригіналу за 17 грудня 2007.
  11. ↑ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (December 2006). Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps. Arthropod Structure & Development. 35 (4): 293—305. doi:10.1016/j.asd.2006.08.012. PMID 18089077.
  12. ↑ Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (May 2007). Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus. Vision Research. 47 (10): 1394—1409. doi:10.1016/j.visres.2007.01.019. PMID 17368709.
  13. ↑ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (October 2005). A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus. Journal of General Physiology. 126 (5): 481—497. doi:10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
  14. ↑ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (May 2007). The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli. Journal of Comparative Physiology A. 193 (5): 495—513. doi:10.1007/s00359-006-0204-8. PMID 17273849.
  15. ↑ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (March 2008). Directional selectivity in the simple eye of an insect. The Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845—2855. doi:10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMID 18337415.
  16. ↑ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (September 2007). Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles, based on dragonfly ocellar vision. 3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). Т. 1. с. 17—21.
no IW
Ця стаття не має інтервікі-посилань. Ви можете допомогти проєкту, знайшовши та додавши їх до відповідного елементу Вікіданих. (12 жовтня 2019)
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Просте_око_в_безхребетних&oldid=26285524