Мурахи

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Мурахи
робоча мураха Formica rufa
робоча мураха Formica rufa
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Metazoa)
Тип: Членистоногі (Arthropoda)
Надклас: Шестиногі (Hexapoda)
Клас: Комахи (Insecta)
Підклас: Новокрилі (Neoptera)
Ряд: Перетинчастокрилі (Hymenoptera)
Підряд: Aculeata
Надродина: Vespoidea
Родина: Мурахи (Formicidae)
Latreille 1809
Підродини
Посилання
Commons-logo.svg Вікісховище: Category:Formicidae
EOL: 699
ITIS logo.jpg ITIS: 154193
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 36668
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Formicidae

Мура́хи чи мурашки (Formicidae) — родина соціальних комах із ряду перетинчастокрилі, надродини Веспоідей. На сьогодні, описаними і відомими науці є понад 12 тис. видів мурах.

Мурахи є нелетючими спеціалізованими осами, які розвинулись у окрему еволюційну гілку у ранньому крейдовому періоді мезозойської ери — 110–100 млн років тому.

Мурахи утворюють складні соціальні колонії із кастовим поділом особин у них. Зокрема виокремлюють королеву або матку, яка здатна до розмноження, робочих мурах та солдатів. У деяких видів існує кілька «спеціальностей» у касті. Усі особини у колонії є безплідними самицями, винятком є лише матка. Самці з'являються тільки у періоди вильоту молодих маток та їх розселення.

Більшість видів мурах для своїх колоній споруджують мурашники, хоча, існують види, колонії котрих ведуть кочовий спосіб життя.

Наука яка вивчає мурах називається мірмекологія.

Загальна характеристика[ред.ред. код]

Мурахи — еволюційно найрозвинутіша родина комах з точки зору етології, екології та фізіології. Їхні сім'ї — складні соціальні групи з поділом праці і розвиненими системами комунікації і самоорганізації, що дозволяють особам координувати свої дії при виконанні завдань, які не під силу одному індивіду. Деякі види мурашок володіють розвиненою «мовою» і здатні передавати складну інформацію. Крім того, багато видів мурах підтримують високорозвинені симбіотичні відносини з іншими комахами і рослинами.

Особливості кооперації мурах надають цій родині великих переваг, що призвело до того, що тепер вони є панівною за чисельністю групою членистоногих. Так, на 1 км² савани в Кот-д'Івуарі (Африка) мешкає майже 2 мільярди особин мурах, що утворюють приблизно 740 тисяч колон. Разом з термітами (ще однієї великою групою суспільних комах) мурашки становлять третину загальної біомаси наземних тварин в тропічному лісі басейну Амазонки. Таким чином, при середній популяційній густоті 800 000 000 мурах і 100 мільйонів термітів на 1 км² вони в сумі важать лише вдвічі менше, ніж всі інші сухопутні тварини цього дощового лісу. В областях з помірним кліматом їх менше. На площі 8 км² у Флориді виявлено 76 видів мурашок з 30 родів, а на площі 5,5 км² у Мічигані — 87 їх видів з 23 родів.

Розміри представників родини різноманітні — від 1 до 30 — 50 мм і більше. До найменших мурашок відносяться представники родів мономоріум (робочі особини 1-2 мм, самиці і самці 3-4 мм), Mycetophylax (1-3 мм) і Cyphomyrmex (1,5-3 мм) і вид Leptothorax minutissimus — ендемік США, що паразитує в колоніях мурашок Leptothorax curvispinosus і досягає довжини до 3 мм.

Одним з найбільших представників родини є вид Camponotus gigas, розмір робочих особин якого становить близько 20 мм, самців — 18,3 мм, солдатів — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм. Також найбільшими мурахами є дінопонера гігантська (Dinoponera gigantea) і Paraponera clavata, що досягають довжини 25 — 30 мм. Самці з африканського роду Dorylus можуть досягати довжини до 3 см, а матки (королеви) в осілу фазу в момент дозрівання яєць мають сильно збільшене черевце і загальну довжину до 5 см. Однак найбільші в історії — викопні мурахи роду Formicium. Їх самиці досягали 7 см в довжину, а крила мали розмах до 15 см.

Харчування[ред.ред. код]

Мурахи їдять :

Систематика й еволюція[ред.ред. код]

 
Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Філогенетичне положення мурах[1]

Родина мурах відноситься до ряду перетинчастокрилих, який також включає Symphyta, бджіл та ос, і належить до надродини Vespoidea, або виділяється в окремий таксон Formicoidea[2]. За даними філогенетичного аналізу мурахи пішли від групи веспоідних ос у середині крейдяного періоду, приблизно 110–130 мільйонів років тому, ймовірно, на території колишнього суперконтиненту Лавразії. Найближчі родини до мурах — справжні оси та сколії. Підтвердженням походження мурах від ос, окрім схожості анатомічних та поведінкових рис, є виявлення у 1967 році у мезозойських відкладеннях перехідної форми між ними — викопного виду Sphecomyrma freyi[3]. Цей вид поєднує в собі як ознаки мурах, так і ознаки ос, і датується кінцем крейдяного періоду (80 мільйонів років тому). Згодом були виявлені й інші види, які також були віднесені до підродини Sphecomyrminae.

Шаблон:Фанерозой

Ймовірно, представники виду Sphecomyrma freyi були наземними фуражирами, але, ґрунтуючись на будові і поведінці сучасних представників підродин Leptanillinae і Martialinae, деякі вчені вважають, що примітивні мурахи були підземними хижаками[4] Після становлення домінуючої ролі квіткових рослин, близько 100 мільйонів років назад, мурахи почали еволюціонувати швидше, адаптуючись до нових екологічних ніш[5][6][7].

В крейдяному періоді чисельність мурах була невисокою і становила близько 1% від загальної чисельності комах. Мурахи стали домінувати після адаптивної радіації на початку третинного періоду. З усіх комах, знайдених у олігоценових і міоценових копалинах, від 20 до 40% становили мурахи. З усіх родів, які жили в епоху еоцену, приблизно 10% дожили до наших днів. Роди, що існують сьогодні, становлять 56% родів, знайдених у балтійському бурштині (датується початком олігоцену) і 92% родів, знайдених в домініканському бурштині (початок міоцену)[5] [8].

Терміти, хоча їх іноді і називають білими мурахами, мурахами не є. Вони належать до ряду Isoptera і більш тісно споріднені з тарганами та богомолами. Так само як і мурахи, терміти — це суспільні комахи, але вони мають неповне перетворення. Подібність соціальних структур термітів і мурах пояснюється конвергентною еволюцією[9]. Так звані оксамитові мурахи (Mutillidae), хоч і схожі на мурах, але є безкрилими осами[10][11].

Викопні види[ред.ред. код]

Родина мурах включає за різними оцінками від 4 до 5 вимерлих підродин ( Armaniinae, Formiciinae, {{bt-ukrlat | | Sphecomyrminae} } та інші), 5 вимерлих триб, 121 вимерлий рід, близько 600 вимерлих видів. Перша мезозойська мураха був виявлена у 1967 році, коли Едвард Вільсон з колегами описав викопні рештки крейдяної мурахи (Sphecomyrma freyi) у шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі (США). Вік знахідки становить близько 130 мільйонів років. Палеонтологічна історія мурах останнім часом інтенсивно досліджувалася [12], проте багато викопних рештки погано збереглися, і описувати їх досить важко.

Живі викопні[ред.ред. код]

У 2008 році у Бразилії був виявлений примітивний сліпий вид мурах Martialis heureka. Вид володіє унікальними ознаками будови і виділений в окрему нову підродина мурах Martialinae[4]. Іншим прикладом живого викопного є «мураха-динозавр» Nothomyrmecia macrops з Австралії. Знайдена у 1931 році, описана у 1934 році, а повторно[13], незважаючи на численні спроби і експедиції, її знайшли лише у 1977 році[14]. Свого часу її навіть виділяли в самостійну підродину Nothomyrmeciinae[13][15][16].

Класифікація мурах[ред.ред. код]

 


Armaniidae (викопна група)





Sphecomyrminae





Myrmicinae



Pseudomyrmecinae




Myrmeciinae




Formicinae




Aneuretinae



Dolichoderinae






Ponerinae



Dorylomorfes







Спрощена кладограма підродин мурах (2005)[17]

Родина мурах включає 21 сучасну і 5 викопних підродин (26 з урахуванням Armaniidae у статусі Armaniinae), 54 триби, 378 родів, 12470 видів і 4515 підвидів[4][6][18].

Труднощі класифікації мурашок пов'язані з двома феноменами — наявністю видів-двійників і гібридів[19]. Існує досить багато видів, які практично відрізняють за зовнішнім виглядом. Таким чином, вид, описаний за анатомічними ознаками невеликого числа особин, нерідко поділяють на два або більше самостійних, ізольованих один від одного репродуктивно. Відрізнити їх один від одного можна за генетичним або ферментним особливостям. І навпаки, два близькоспоріднених види мурах, які легко відрізняють за зовнішніми ознаками, в місцях спільного проживання нерідко схрещуються і дають гібридні форми. При плодючості таких гібридів робиться висновок про те, що види не самостійні, а є лише різними расами одного виду, оскільки потомство від схрещування індивидів різних видів не плодовите[19].

Будова тіла[ред.ред. код]

Будова тіла робочої мурахи:

Будова тіла робочої мурашки (Pachycondyla verenae)

1. джгутик вусика
2. скапус вусика
3. лобні лопасті
4. вусикова ямка
5. наличник
6. мандибули
7. пронотум
8. потилиця
9. складне око
10. задньоспинка
11. мезонотум
12. средньогрудне дихальце
13. анепістерніт
14. задньоспинка
15. задньогрудне дихальце
16. проподеум
17. проподеальне дихальце

18. метаплевральна залоза
18a. ґуля
18b. отвір
19. петіоль
20. пост-петіоль
21. тергіти черева
22. стерніти черева
23. жало
24. стегно
25. гомілка
26. кігтик
27. шпора
28. лапка
29. катепістерніт
30. тазик
31. вертлуг
32. вентральний відросток

Голова мурахи

Мурахи відрізняються за своєю морфологією від інших комах наявністю колінчастих вусиків, метаплевральною залозою, а також сильним звуженням другого абдомінального сегменту у вузол-петіоль. Голова, мезосома і черевце є трьома різними сегментами тіла. Петіоль — це вузька талія між мезосомою (три грудних сегменти, а також перший черевний сегмент, який зливається з ними) та черевцем (сегменти черевця після петіолю). Він може складатися з одного або двох члеників (лише другий, або другий і третій абдомінальні сегменти) [20]. Черевце і петіоль разом об'єднують у метасому.

Як і інші комахи, мурахи мають екзоскелет — зовнішню хітинову оболонку, яка забезпечує підтримку і захист тіла. Нервова система складається з черевного нервового ланцюжка, який розміщений по всій довжині тіла, і кількох нервових вузлів, пов'язаних між собою [21]. Найважливішою частиною нервової системи є надглотковий ганглій, в якому утворюються тимчасові зв'язки. Його об'єм найбільший у робітників, менший у королев і наймаленький у самців.

Як і більшість комах, мурахи мають складні фасеткові очі, що складаються з численних крихітних лінз. Мурашині очі добре розрізняють рух, але не володіють високою роздільною здатністю. Крім складних очей є три простих вічка на верхній частині голови, які визначають рівень освітленості і площину поляризації світла[22]. У порівнянні з хребетними тваринами, більшість мурах мають посередній зір, а деякі підземні види є повністю сліпими.

Вусики на голові є органами чуття, що служать для виявлення хімічних речовин, повітряних потоків і вібрацій, а також використовуються для прийому і передачі сигналів через дотики.

Голова мурах має сильні мандибули, які використовуються для перенесення їжі, маніпулювання різними об'єктами, будівництва мурашнику і оборони [21]. У деяких видів є невеликий відросток стравоходу, який називається «громадським шлунком», або зобом. В ньому може зберігатися їжа, яка згодом розподіляється між іншими мурашками і личинками[23]. (Дивіться також трофалаксис).

Гачкуватий кіготь на кінці кожної лапки допомагає мурахам підніматися по вертикальних поверхнях. У більшості королев і самців мурашок є крила. Королеви відгризають крила після шлюбного польоту[21].

У черевці мурах розташовані внутрішні органи, включаючи репродуктивні, а також видільні залози. У робочих мурах багатьох видів на кінці черевця присутній видозмінений яйцеклад у формі жала, який використовується для добування їжі, а також захисту гнізда, або нападу (наприклад, у мірміцін, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерін та інші) [21]. У примітивних форм підродини мірміціни жало редуковане, а у еволюційно просунутих форм — видозмінене, при цьому навіть у примітивних родів даної групи воно не здатне ефективно паралізувати жертву.

Сигнальні речовини виділяються спеціальними залозами. У різних видів мурах їх може бути до десяти. Дані залози розрізняються за кількістю, формою, функціями і ніколи не зустрічаються одночасно в одного виду[24].

Метаплевральні залози виділяють антибіотичні речовини (наприклад, фенілоцтову кислоту), а іноді також феромони тривоги і репеленти для захисту від ворогів. Однак вони відсутні у ряду видів, що ведуть деревний спосіб життя. Для захисту і нападу також використовуються статеві залози, що змінили своє призначення у робочих особин. Серед них виділяють отруйну залозу, що виробляє кислий екскрет, і залози Дюфура[24], які виробляють лужні екскрет, різноманітні вуглеводні, кетони, спирти, складні ефіри і лактони. Основу отрути багатьох нежалячих видів становить мурашина кислота. Такі мурахи вибризкують секрет на відстань до декількох сантиметрів, одночасно виділяючи «феромони тривоги». Найтоксичніша отрута деяких жалячих видів, що має, як і більшість отрут тварин, складний склад[24]. Основною діючою речовиною отрути вогняних мурашок є алкалоїд з групи піперидинів, соленопсин А; до складу отрути входять також кілька алергенних білків. Найтоксичніша отрута деяких видів мурах-женців роду Pogonomyrmex; LD50 отрути P. badius для мишей при внутрішньочеревному введенні — 0,42 мкг/г[25].

Пігідіальні залози відкриваються ззаду протоками на верхній стороні черевця. У ряду видів вони виробляють феромони тривоги й репеленти, інших — слідові феромони. Стернальні залози відкриваються протоками на нижній стороні черевця і виділяють слідові і призивні феромони. Мандібулярні залози відкриваються протоками на внутрішній стороні жувалець.[24].

Раніше вважалося, що усі мурахи здатні виділяти отруйну мурашину кислоту (звідки і походить її назва)[26], проте зараз відомо, що на це здатні лише представники підродини форміціни.

Касти мурах[ред.ред. код]

Руді мурахи

Основами для спеціалізації робочих мурах став їх фізіологічний стан. Робочі мурахи із одного мурашника дуже схожі одна на одну зовні, але дуже відрізняються одна від одної віком та фізіологічним станом. Деякі мурахи агресивні й сміливі, інші відрізняються боязкістю. Одна мураха спритна, але нетерпляча, інша може багато разів виконувати одну й ту ж дію. Відповідно й розподіляються професії серед мурах. Різноманітними дослідами в різних країнах було встановлено, що швидші мурахи стають розвідниками або мисливцями, але ці ж мурахи набагато гірше справляються з одноманітними професіями. Більш повільні мурахи схильні до виконання таких професій, як, наприклад, збирання солодких виділень попелиць (паді). Мураха, яка збирає падь, щодня ходить по одній і тій же дорозі до одного й того ж дерева, де на гілці є колонія попелиць.

Вік також впливає на професію мурахи, але лише в деяких випадках. Вже через декілька днів після виходу мурахи з кокону перед робочою мурахою виникає можливість вибору професії. Одні мурахи стають няньками, інші беруть участь у будівництві мурашника, наступні чистять мурашник та інше. У цьому випадку професії мурах не пов'язані з їхнім віком. Значна частина мурах може майже все життя залишатися при виконанні одних і тих же обов'язків.

Мурашник

Мурахи в культурі[ред.ред. код]

У міфології[ред.ред. код]

У шумеро-аккадській міфології червоні мурахи вважалися посланцями богині підземного світу Ерешкігаль, а битва червоних мурашок в чиєму-небудь будинку розглядалася як знамено.

За відомим грецьким міфом, Зевс перетворив мурах острова Егіна в людей, зробивши їх царем свого сина Еака — так з'явилося плем'я мирмидонян, які брали участь у Троянській війні під проводом Ахілла. За іншим варіантом, мирмидоняни походять від героя Мірмідона, сина Зевса, який зачав його від Еврімедуси, перетворившись на мурашку.

Чимало згадок про мурах у міфології індійців. Наприклад, в міфі індійського народу, відомого як «Чорноног», мурашки постають як винахідники мистецтва вишивання по шкірі.

Автором зверненого до Індра гімну «Рігведи» (X. 99) вважається Вамра, або Вамрака («мураха») Вайкханаса, а в його тексті (а також в гімні I. 51, 9) згадується міф про перетворення самого Індри в мурах, для проникнення у ворожу фортецю.

У російській билині є подібний сюжет: Волх Всеславович перетворює своїх дружинників у мурах, щоб вони змогли пробратися крізь стіни і ворота «індійського царства». У російській народній казці «Кришталева гора» Іван-царевич, обернувшись мурахою, проникає через маленьку тріщину в кришталеву гору і звільняє царівну. У «золотого мураху» перетворюється також хлопець в осетинській казці.

Геродот розповідає про величезних мурах («величиною майже з собаку»), які в ​​пустелі видобувають золотий пісок, який забирають індійці; ця легенда набула достатньо широкого поширення в античній і середньовічній літературі, аж до «Фауста» Гете. Згадку про «золото мурах», яким володіють царі, що живуть на берегах річки Шайлоди, містить і «Махабхарата».

Див. також[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

  1. Brothers D. J. (1999). «Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)». Zoologica Scripta 28. с. 233–249. doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x. 
  2. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies//Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539–560. doi = 10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  3. Вілсон Е. О., Карпентер Ф. М., Brown W. L. (1967). «The first Mesozoic ants». Science 157 (3792). с. 1038–1040. doi:10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424. 
  4. а б в Rabeling C., Brown J. M. і Verhaagh M. (2008). «Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution». PNAS 105 (39). с. 14913. doi:10.1073/pnas.0806187105. PMC 2567467. PMID 18794530. 
  5. а б Грімальді Д., Agosti D. (2001). «A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants». Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (25). с. 13678–13683. doi:10.1073/pnas.240452097. PMC 17635. PMID 11078527. 
  6. а б Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. (2006). «Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms». Science (5770). с. 101–104. doi:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.  Проігноровано невідомий параметр |Volume= (можливо, |volume=?) (довідка)
  7. Wilson E. O., Hölldobler B. (2005). «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (21). с. 7411–7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMC 1140440. PMID 15899976. 
  8. Hölldobler, Wilson , 1990, pp. 23-24
  9. Thorne, Barbara L (1997). «Evolution of eusociality in termites» (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 28. с. 27–53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. 
  10. «Order Isoptera - Termites». Iowa State University Entomology. 16 February 2004. Архів оригіналу за 2011-08-18. Процитовано 12 June 2008. 
  11. «Family Mutillidae - Velvet ants». Iowa State University Entomology. 16 February 2004. Архів оригіналу за 2011-08-18. Процитовано 12 June 2008. 
  12. Длусский Г. М., Расницин А. П. 2005. Палеонтологічна історія мурах. (рос.)
  13. а б Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. "G. Doria "96:581-595.
  14. Poochera travel guide from Nullarbor Net, accessed 22 April 2007
  15. Baroni Urbani, C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  16. Ward, Philip S. 2007. «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)». Zootaxa, 1668:549-563
  17. Wilson E. O., Hölldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation. — № 102 (21).
  18. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. — Gainesville: American Entomological Institute, 2003. — 370 p. — (Memoirs of the American Entomological Institute). — ISBN 1-887988-15-7.
  19. а б «Муравьи» (російською). Онлайн-енциклопедія «Кругосвет». Архів оригіналу за 2011-08-18. Процитовано 2011-03-09. 
  20. Borror, Triplehorn, Johnson , 1989, p. 737
  21. а б в г Borror, Triplehorn, Johnson , 1989, pp. 24-71
  22. Fent K., Rudiger W. (1985). «Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis». Science 228. с. 192–194. doi:10.1126/science.228.4696.192. PMID 17779641.  Проігноровано невідомий параметр |sssue= (довідка)
  23. Eisner T., Happ G. M. (1962). «The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device». Psyche 69. с. 107–116. doi:10.1155/1962/25068. 
  24. а б в г Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Під ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с. — 5 800 екз.
  25. Орлов Б. Н. Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды). М., Вища школа, 1985
  26. Charles Earle Raven (1986). John Ray, naturalist: his life and works. Cambridge University Press. ISBN 0521310830. 

Посилання[ред.ред. код]