Кандидати в добрі статті

Надкрила: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Це Вікіа - це не АД
Немає опису редагування
Рядок 1: Рядок 1:
[[Файл:Maybug.jpg|міні|[[Хрущ травневий|Травневий хрущ]] ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі сітчасті крила, які у спокої заховані під ними.]]
[[Файл:Maybug.jpg|міні|[[Хрущ травневий|Травневий хрущ]] ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі сітчасті крила, які у спокої заховані під ними.]]
'''Надкри́ла''' &nbsp;— потовщена, ущільнена і міцна передня пара [[крила комах|крил ]] у комах низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих и міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші екологічні ніші. Вивчення будови та механічних властивостей елітр може стати у пригоді для конструкторів аерокосмічної техніки<ref> ''Dai Zhendong, Yang Zhixiang.''Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles // Journal of Bionic Engineering, 2010.&nbsp;— Volume 7.&nbsp;— Issue 1.&nbsp;— Pages 6-12 </ref>. Надкрила деяких видів комах застосовують у декоративно-ужитковому мистецтві.
'''Надкри́ла''' &nbsp;— потовщена, ущільнена і міцна передня пара [[крила комах|крил ]] у комах низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих и міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші екологічні ніші. Вивчення будови та механічних властивостей елітр може стати у пригоді для конструкторів аерокосмічної техніки<ref>{{cite journal |author=Dai Zhendong, Yang Zhixiang|title=Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles |journal=Journal of Bionic Engineering |volume=7 |issue= 1|pages= 6-12|year=2010 |pmid= |doi=10.1016/S1672-6529(09)60187-6|language=англ.}}</ref>. Надкрила деяких видів комах застосовують у декоративно-ужитковому мистецтві.


== Класифікація ==
== Класифікація ==
* '''Елі́три''' (від {{lang-el|''ἔλυτρον''}}; множина: ''elytra'' покришка)&nbsp;— найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений [[Крила комах|жилок]]. Притаманні [[Твердокрилі|жукам]] та [[Щипавки|щипавкам]] (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами<ref name="ross">Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология. Пер. под ред. Г.&nbsp;А.&nbsp;Мазохина-Поршнякова.&nbsp;— М.: «Мир», 1985.&nbsp;— 576 с.&nbsp;— Тираж 10 000 экз.</ref>. Європейська [[Колеоптерологія|колеоптерологічна]] асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron<ref>http://www.biotaxa.org/Elytron </ref>;
* '''Елі́три''' (від {{lang-el|''ἔλυτρον''}}; множина: ''elytra'' покришка)&nbsp;— найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений [[Крила комах|жилок]]. Притаманні [[Твердокрилі|жукам]] та [[Щипавки|щипавкам]] (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами<ref name="ross">Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология. Пер. под ред. Г.&nbsp;А.&nbsp;Мазохина-Поршнякова.&nbsp;— М.: «Мир», 1985.&nbsp;— 576 с.&nbsp;— Тираж 10 000 экз.</ref>. Європейська [[Колеоптерологія|колеоптерологічна]] асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron<ref>{{cite web|url=http://www.biotaxa.org/Elytron |title=Elytron|accessdate=24 вересня 2015}}</ref>;
* '''Те́гмени''' (від {{lang-lat|}} ''tegmen'' покривало)&nbsp;— надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів [[Прямокрилі]], [[Таргани]], [[Примарові]], [[Богомоли]] тощо<ref name="schwanwitsch">''Шванвич Б. Н.'' Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов)&nbsp;— М.—Л.: «Советск. наука», 1949.&nbsp;— 900 с.&nbsp;— Тираж 10 000 экз.</ref>.
* '''Те́гмени''' (від {{lang-lat|}} ''tegmen'' покривало)&nbsp;— надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів [[Прямокрилі]], [[Таргани]], [[Примарові]], [[Богомоли]] тощо<ref name="schwanwitsch">''Шванвич Б. Н.'' Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов)&nbsp;— М.—Л.: «Советск. наука», 1949.&nbsp;— 900 с.&nbsp;— Тираж 10 000 экз.</ref>.
* '''Ге́міелітри''' (від {{lang-el|''hemi''}} напів + елітри)&nbsp;— надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають [[клопи]]<ref name="ross"></ref>.
* '''Ге́міелітри''' (від {{lang-el|''hemi''}} напів + елітри)&nbsp;— надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають [[клопи]]<ref name="ross"></ref>.
Рядок 72: Рядок 72:
{|
{|
| {{Початок цитати}}
| {{Початок цитати}}
''У жуків першою лінією оборони від небезпек оточуючого середовища є їх надкрила на середньогрудях&nbsp;— жорсткі, захисні передні крила''<ref name="sun">''Sun M., Liang A., Watson G.S., Watson J.A., Zheng Y., Jiang L.'' Compound Microstructures and Wax Layer of Beetle Elytral Surfaces and Their Influence on Wetting Properties // PLoS ONEб 2012.&nbsp;— 7(10).&nbsp;— e46710. doi:10.1371/journal.pone.0046710. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0046710</ref>.
''У жуків першою лінією оборони від небезпек оточуючого середовища є їх надкрила на середньогрудях&nbsp;— жорсткі, захисні передні крила''<ref name="sun">{{cite journal |author=Sun M., Liang A., Watson G.S., Watson J.A., Zheng Y., Jiang L.|title=Compound Microstructures and Wax Layer of Beetle Elytral Surfaces and Their Influence on Wetting Properties |journal=PLoS ONE |volume=7 |issue= 10|pages= 6-12|year=2012 |pmid= |doi=10.1371/journal.pone.0046710|language=англ.}}</ref>.
{{Oq|en|A beetles’ first line of defense against environmental hazards is their mesothoracic elytra – rigid, protective forewings. }}
{{Oq|en|A beetles’ first line of defense against environmental hazards is their mesothoracic elytra – rigid, protective forewings. }}
{{Кінець цитати}}
{{Кінець цитати}}

Версія за 17:11, 24 вересня 2015

Травневий хрущ ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі сітчасті крила, які у спокої заховані під ними.

Надкри́ла  — потовщена, ущільнена і міцна передня пара крил у комах низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих и міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші екологічні ніші. Вивчення будови та механічних властивостей елітр може стати у пригоді для конструкторів аерокосмічної техніки[1]. Надкрила деяких видів комах застосовують у декоративно-ужитковому мистецтві.

Класифікація

  • Елі́три (від [ἔλυτρον] помилка: {{lang-xx}}: текст вже має курсивний шрифт (допомога); множина: elytra покришка) — найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений жилок. Притаманні жукам та щипавкам (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами[2]. Європейська колеоптерологічна асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron[3];
  • Те́гмени (від [] помилка: {{lang-xx}}: немає тексту (допомога) tegmen покривало) — надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів Прямокрилі, Таргани, Примарові, Богомоли тощо[4].
  • Ге́міелітри (від [hemi] помилка: {{lang-xx}}: текст вже має курсивний шрифт (допомога) напів + елітри) — надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають клопи[2].
Щипавка Labidura riparia. Елітри щипавок — коротесенькі маленькі пластинки[5]. При складанні крил щипавки допомагають собі «кліщами», які є на кінці черевця[6]
У коника зеленого надкрила-тегмени, на відміну від елітр, зберігають помітну неозброєним оком сітку жилок
Північноамериканський клоп Banasa dimiata. Кожне надкрило-геміелітра має спереду тверду ділянку, решта ж надкрила — тонка мембрана

Будова і розвиток

Надкрила (елітри та тегмени), як правило, мають видовжену форму. У жуків вони можуть бути опуклі та пласкі, вкриті волосками (хрущі Epicometis, Amphicoma vulpes, довгоносики роду Trichocleonus), шипами (листоїди родини Hispinae), лусочками (довгоносики роду Otiorhynchus)[7]. На елітрах є чутливі вирости (сенсіли), з'єднані з нервовими рецепторами. Сенсіли сприймають подразнення зовнішнього середовища — механічні дотики, рух повітря тощо.

Обтічна форма надкрил водяних жуків (плавунців, водолюбів тощо) знижує опір тілу при русі у щільному середовищі — воді. Втім, на поверхні іх елітр достатньо дрібнесеньких нерівностей, які покращують змочуваність надкрил і, можливо, їх гідродинамічні властивості. Надкрила ще й рясно змащені вуглеводневими та етеровими восками, які надходять зсередини, крізь мікроканальці[8].

Надкрила вкривають вершину тіла або лишають її відкритою (жуки мертвоїди, хрущі). Це має певне значення у паруванні та відкладанні яєць. У жуків вузьконадкрилок звужені надкрила, між якими є чимала щілина[7].

У деяких коників, жуків-стафілінід, паличників надкрила дуже вкорочені й більша частина поверхні черевця лишається відкритою. Це дозволяє комахам швидко злітати, у польоті розвивати більшу швидкість і знизити енергетичні витрати, підвищує рухливість черевця.

Безкрилі жуки інколи мають лише рудименти елітр (майки з родини наривники) або не мають елітр зовсім (самки деяких видів світляків, дрібних жуків-паразитів[9]).

Кожна елітра складається з двох багатошарових хітинових пластинок. Декілька верхніх щарів твердіші і щільніші, ніж ті, що лежать нижче. Пластинки з'єднані вертикальними опорними стовпчиками або трубочками. Там, де кріпляться ці перемички, на надкрилах зовні видно ямки. Між площинами до елітр заходить порожнина тіла, заповнена гемолімфою, нерви, трахеї[10].

У стані спокою елітри з'єднуються між собою завдяки «замкам»: вздовж периметру одного надкрила є виступи, які щільно входять у шовні пази іншого надкрила. Інший варіант «замків» смужки волосків, що діють на зразок застібки-липучки[11]. До того ж, мікроволоски виділяють глевку речовину, що допомагає тримати елітри у закритому стані. Тонкий механізм закривання-відривання елітр досліджений українським ентомологом Леонідом Францевичем[12][13].

У жука оленки (Epicometis hirta) надкрила опушені густими м'якими волосками
Надкрила і решта тулуба довгоносика Polydrusus густо вкриті бірюзовими лусочками (вони добре видні при збільшенні фото)
Жук майка (Meloë violaceus) втратив крила і здатність літати. Маленькі рудиментарні надкрила у нього ледь прикривають основу черевця
Лялечка південноафриканського жука Pachnoda sinuate із двома короткими зачатками надкрил

Надкрила утворюються в ході індивідуального розвитку (онтогенезу) внаслідок злагодженої роботи комплексу генів. Серед них — ген vestigial, який є, ймовірно, в усіх крилатих комах. Один його варіант (алель) vg блокує розвиток нормальних крил, інший (vg+) не дає такого блокування. У передньогрудях є тканина, чутлива до дії vg. Можливо, саме тому на цьому членику грудей крила не розвиваються[14].

Ще на стадії личинки закладаються прошарки особливих тканин — крилові диски. Процес формотворення триває в тілі лялечки. Зачатки передніх крил одержують більше будівельного матеріалу — хітину, і це дозволяє їм стати товстішими. Попервах зачатки надкрил мають вигляд пласких мішечків. Коли жук виходить з лялечки, під тиском гемолімфи та повітря з трахей мішечки випростовуються і набувають вигляду м'яких білих пластинок. Поступово хітинові шари темнішають, просочуються нерозчинними білками склеротинами й набувають потрібної жорсткості. Зрештою, надкрила стають частиною зовнішнього скелету комах[15].

У цьому ключову роль відіграють два білки — TcCPR18 і TcCPR27. Вони є в значних кількостях і в інших частинах тіла, які мають жорстку кутикулу. Штучне дезактивування цих білків у зачатках надкрил призводить до розвитку жуків із тонкими деформованими елітрами[16]. Подібний результат дає й експериментальне блокування декількох генів[17].

Вважають, що в ході еволюції надкрила виникли від тонкої мембранозної першої пари крил внаслідок змін у регуляції активності якихось генів[18] Зокрема, ймовірно, що ці зміни призвели до «включення» генів, які кодують вказані вище два білки, і це забезпечило затвердіння передніх крил. Деталі цього процесу, а також хід подальших еволюційних змін надкрил в різних групах комах лишаються нез'ясованими. В усякому разі, надкрила примітивних жуків вимерлого ряду Protocoleoptera були великим, із добре помітними непаралельними жилками та тонкими мембранними «віконцями» між ними. Згодом процес затвердіння й потовщення надкрил тривав.

Забарвлення

Надкрила і вирости на ногах тропічного листкотіла Phyllium siccifolium для захисту від ворогів імітують обгризений листок. Видно навіть листкові «жилки» та «підгнилі» темні цяточки

Забарвлення та візерунок надкрил є частиною загального забарвлення комах. Воно обумовлене наявністю пігментів та певною структурою поверхні. Зокрема, переливчастий металевий блиск елітр багатьом жукам надає особлива наноструктура самого верхнього, тонкого шару надкрил — епікутикули. Екзокутикула, що лежить нижче, на колір надкрил не впливає[19] . Це забарвлення дуже стійке у часі: плейстоценові рештки жука Plateumaris sp. зберегли забарвлення попри 600  000 років, які минули від часу захоронення[20].

Забарвлення може так чи інакше захищати комах, роблячи їх непомітними, попереджаючи ворогів про неїстівність, надаючи схожості із неїстівними предметами чи тваринами[21]. У деяких жуків-щитоносок зовнішні краї надкрил прозорі (Див. галерею).

Функції

У жуків першою лінією оборони від небезпек оточуючого середовища є їх надкрила на середньогрудях — жорсткі, захисні передні крила[8].

Оригінальний текст (англ.)
A beetles’ first line of defense against environmental hazards is their mesothoracic elytra – rigid, protective forewings.
Самиці багатьох клопів з тропічної родини Belostomatidae відкладають яйця на геміелітри самців, і ті турбуються про них аж до вилуплення личинок[22]

Механізм польоту комах такий, що вимагає, аби крила були тонкими й гнучкими. Через це вони легко пошкоджуються. Отже, основна роль надкрил — захист крил в стані спокою від механічних пошкоджень, а також від зволоження та забруднення. Одночасно надкрила захищають і дихальні отвори на черевці і саме черевце — вмістилище внутрішніх органів[2]. В польоті надкрила відіграють допоміжну роль як тримальна поверхня, що допомагає створювати підйомну силу (аналогічно крилу літака). У жуків бронзівок надкрила з боків мають прорізи, крізь які друга пара крил виставляється назовні й комаха злітає. Надкрила при цьому лише трохи розтуляються[4].

Маючи певну форму, забарвлення і малюнок (див. нижче), надкрила сприяють захистові комах від ворогів. У численних комах посушливих територій (наприклад, жуків-чорнотілок[23]) надкрила зростаються між собою, а крил немає зовсім, або вони рудиментарні. Це захищає тіло від надмірного випаровування вологи. Під такими надкрилами утворюється порожнина, насичена водяною парою, вона захищає комаху від перегрівання. Зрозуміло, що ця адаптація призводить до втрати здатності до польоту. Наноструктури зовнішньої поверхні надають елітрам пустельним жукам гідрофільних властивостей — їх елітри швидше й рясніше змочуються водою (від дощів, туманів, випадання роси)[8].

Тегмени багатьох прямокрилих (цвіркунів, коників, саранових тощо) мають певні структури для видавання звуків[4]. На елітрах жуків багатьох родин є ділянки, вкриті волосками особливої будови. При терті елітр по черевцю, вони видають скрипучі звуки, ймовірно важливі задля комунікації та відлякування ворогів[11].

Імаго жуків, що мешкають під корою (родини короїдів Scolytidae, Bostrychidae, Colydiidae, Platypodidae) на вершині надкрил мають особливу «тачку», що допомагає їм очищати підкорні ходи від бурового борошна[24].

Конголезька бронзовка Pachnoda marginata peregrina готується злетіти
У мешканця намібійської пустелі — жука-чорнотілки Stenocara gracilipes елітри наглухо зрослися по шву аби зменшити втрати вологи
Задній кінець надкрил короїда Ips emarginatus із «тачкою», якою жук виштовхує назовні суміш подрібненої у порох деревини, екскрементів тощо.

Надкрила у культурі

Златка Chrysochroa fulgidissima, елітри якої використовують для оздоблення.

Шматочками надкрил жуків златок в Індії у XVII–XVIII століттях оздоблювали вироби з бавовникових тканин, а також живописні мініатюри, імітуючи на них смарагди[25]. Надкрилами златки Chrysochroa fulgidissima японські майстри здавна оздоблюють меблі, скриньки, посуд, тканини, картини тощо. У місті Нара у скарбниці храму Тодай-Дзі зберігається кинджал, піхви якого прикрашені лакованими елітрами цього жука. У тому ж місті, в храмі Хорю-дзі  є стародавня святиня, що зображає буддистський храм, вона також була оздоблена ними. На виготовлення сучасної копії святині пішло 40 000 елітр.[26]. В Японії цього жука звуть «тамамусі»(яп. 玉虫厨子). Завдяки особливій мікроструктурі елітр[27], їх забарвлення залежить від кута, під яким падає світло, тому неможливо напевне визначити колір комахи. Про щось розпливчасте, неоднозначне (наприклад, про якісь твердження політиків) японці кажуть «тамамусі-іро» («колір тамамусі»)[28]. Швейцарська годинникова компанія Angular Momentum & Manu Propria випускає наручні годинники Timepiece Tamamushi, увесь циферблат яких вкритий мозаїкою з крихітних фрагментів надкрил жука тамамусі. Захищений склом циферблат виблискує безліччю відтінків[29].

Для виготовлення жіночих прикрас, оздоблення одягу, брелоків використовують надкрила й інших жуків. Приміром, пакуночок з 10 елітрами жука-златки Sternocera aeguisignata коштує 4-5 доларів, сережки, змонтовані з них — 15-25 доларів.

Бельгійський художник Ян Фабр (Jan Fabre), правнук славнозвісного французького ентомолога Жана-Анрі Фабра[30], використовує переливчасті надкрила жуків для створення яскравих композицій. У 2002 році він створив монументальну мозаїку «Небо насолоди» на стелі одного із залів Королівського палацу в Брюсселі. У лютому 2014 року виставка його творів відбулася в Києві, в PinchukArtCentreн[31]. Композицію «Фламандський воїн», що складалася з лицарських обладунків та надкрил жуків, було продано на аукціоні за 17 000 євро.

У масовій культурі

Назву «Елітрон» мають важкі механічні крила, призначені для ураження ворогів у комп'ютерній грі Warframe: Rise of the Warlords і російський прилад для напилення твердих металів[32].

Новосибірський ентомолог Віктор Гребенніков (1927–2001) у своїй художній книзі «Мій світ» стверджував, що мікровізерунок внутрішньої поверхні надкрил невказаного виду жуків має антигравітаційні властивості. На основі цього, за твердженнями Гребеннікова, він збудував принципово новий літальний апарат без крил і двигуна  — гравітоплан і навіть літав на ньому[33]. Проте фізики та інші науковці ставляться до цієї ідеї скептично, а описані досліди Гребеннікова ніхто не відтворив.

Галерея

Форма, забарвлення та інші ознаки надкрил можуть бути надзвичайно різними навіть серед близькоспоріднених видів. Порівняйте елітри чотирьох жуків однієї підродини — щитоноски (Cassidinae) з родини Листоїди:

Примітки

  1. Dai Zhendong, Yang Zhixiang (2010). Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles. Journal of Bionic Engineering (англ.) . 7 (1): 6—12. doi:10.1016/S1672-6529(09)60187-6.
  2. а б в Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология. Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М.: «Мир», 1985. — 576 с. — Тираж 10 000 экз.
  3. Elytron. Процитовано 24 вересня 2015.
  4. а б в Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) — М.—Л.: «Советск. наука», 1949. — 900 с. — Тираж 10 000 экз.
  5. Бей-Биенко Г. Я. Насекомые кожистокрылые, М. — Л., 1936. 240 с. (Фауна СССР, № 5)— Тираж 1500 экз.
  6. Haas, Fabian (2003). The evolution of wing folding and flight in the Dermaptera (Insecta) (PDF). Acta zoologica cracoviensia. 46: 67—72.
  7. а б Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: «Наука», 1965. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89.). — Тираж 5700 экз.
  8. а б в Sun M., Liang A., Watson G.S., Watson J.A., Zheng Y., Jiang L. (2012). Compound Microstructures and Wax Layer of Beetle Elytral Surfaces and Their Influence on Wetting Properties. PLoS ONE (англ.) . 7 (10): 6—12. doi:10.1371/journal.pone.0046710.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  9. Жизнь животных. 2-е изд. Т. 3. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина. — М.: «Просвещение», 1984. — 464 с. — Тираж 300 000 экз.
  10. Берлов О. Как устроены надкрылья жуков.(рос.)
  11. а б Gorb Stanislav. Attachment Devices of Insect Cuticle. — New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2002. — 305 p. ISBN 0-7923-7153-4. http://dlx.bookzz.org/genesis/250000/e9770a64fa9df861180e74a7f4615bad/_as/%5BStanislav_S._N._Gorb%5D_Attachment_Devices_of_Insec(BookZZ.org).pdf
  12. Frantsevich Leonid. Double rotation of the opening (closing) elytra in beetles (Coleoptera)// Journal of Insect Physiology, 2012. — Volume 58. — Issue 1. — P. 24-34
  13. Frantsevich Leonid. Experimental evidence on actuation and performance of the elytron-to-body articulation in a diving beetle, Cybister laterimarginalis (Coleoptera, Dytiscidae)//Journal of Insect Physiology, 2012. — Volume 58. — Issue 12. — P. 1650–1662. doi:10.1016/j.jinsphys.2012.10.006
  14. Clark-HachtelCourtney M., LinzDavid M. and Tomoyasu Yoshinori. Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, Tribolium castaneum // PNAS, October 15, 2013. Vol. 110. — no. 42. — P.16951 — 1695. http://www.pnas.org/content/110/42/16951.full.pdf
  15. Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых. Учебное пособие для ун-тов. — М.: Высшая школа, 1975–328 с. — Тираж 11 000 экз.
  16. Arakane Y., Lomakin J., Gehrke S.H., Hiromasa Y., Tomich J.M., Muthukrishnan S., et al. Formation of Rigid, Non-Flight Forewings (Elytra) of a Beetle Requires Two Major Cuticular Proteins// PLoS Genet, 2012. — 8(4). — e1002682. doi:10.1371/journal.pgen.1002682
  17. Tomoyasu Yoshinori, Arakane Yasuyuki, Kramer Karl J., Denell Robin E. Repeated Co-options of Exoskeleton Formation during Wing-to-Elytron Evolution in Beetles // Current Biology, 2009. — Volume 19. — Issue 24. — P. 2057–2065. — doi:10.1016/j.cub.2009.11.014
  18. The genome of the model beetle and pest Tribolium castaneum // Nature, 2008. — 452. — P. 949–955. — doi:10.1038/nature06784. ltpfrnbdedfyyzhttp://www.nature.com/nature/journal/v452/n7190/full/nature06784.html.
  19. Ariyama Takahiko H., Atatu Yasuharu T., Ironaka Mantaro H., Origuchi Hiroko H.,Omiya Yoshiaki K. and Urachi Masashi K. The Origin of the Iridescent Colors in Coleopteran Elytron // Forma, 2002. — 17. — P. 123–132. http://www.scipress.org/journals/forma/pdf/1702/17020123.pdf
  20. Tanaka Gengo, Taniguchi Hideki, Maeda Haruyoshi and Shin-ichi Nomura // Geolofy, 2010. — V. 38. — N 2. — P. 127–130. doi: 10.1130/G25353.1
  21. Мариковский П. И. Насекомые защищаются. — М.: Наука, 1977. — 200 с. — Тираж 140 000 экз.
  22. http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/identify/belostom.htm
  23. Черней Л. С. Фауна Украины: В 40 т. Т. 19. Жесткокрылые, вып. 10. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) / Л. С. Черней; НАН Украины. — К. : Наук. думка, 2005. — 431 c. — Наклад 300 прим.
  24. Мандельштам М. Короеды (Scolytidae) http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incosl.htm
  25. Rivers Victoria Z.Beetles in Textiles. http://www.insects.org/ced2/beetles_tex.html#art
  26. http://www.pyatnizza.com/ywk/tamamusi-jewel-beetle/
  27. Stavenga Doekele G., Wilts Bodo D. , Leertouwer Hein L. & Hariyama Takahiko. Research Polarized iridescence of the multilayered elytra of the Japanese jewel beetle, Chrysochroa fulgidissima Phil. Trans. R. Soc. B(2011)366. — P. 709–723. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3049007/pdf/rstb20100197.pdf doi:10.1098/rstb.2010.0197
  28. Japanese business language By Mitsubishi Corporation
  29. http://bestwatch.com.ua/Info/Details/122
  30. http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm
  31. http://subscribe.ru/group/ukraina-bez-politiki/6535392/
  32. https://www.avito.ru/ulyanovsk/oborudovanie_dlya_biznesa/pribor_dlya_napyleniya_tverdyh_metallov_elitron-22a_606106969
  33. Гребенников В. С. Мой мир. — Новосибирск: Советская Сибирь, 1997. — 319 с. Тираж 3000 екз. http://bronzovka.ru/glava05_2.html

Джерела

Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология. Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М.: «Мир», 1985. — 576 с. — Тираж 10  000 экз.

Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) — М.—Л.: «Советск. наука», 1949. — 900 с. — Тираж 10  000 экз.

[[[Категорія:Екологія тварин]]