Зубчаста звивина: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[неперевірена версія][неперевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Jafalavin (обговорення | внесок)
Jafalavin (обговорення | внесок)
Рядок 23: Рядок 23:
===Гранулярні клітини===
===Гранулярні клітини===
[[Файл:DGCs in GFP.jpg|right| 250px|thumb|Рисунок 5. Окремі ГКЗЗ, інфіковані [[ретровірус]]ом, що викликає експресію [[GFP]] (зелена [[флуоресценція]]) на 42-й день після інфікування. А: Висока роздільність. Тіла ГКЗЗ розташовані всередині гранулярного шару, ядра клітин якого пофарбовані флуоресцентним фарбником DAPI, що генерує синю флуоресценцію. Видно [[Дендрит нейрона|дендритну]] структуру окремих ГКЗЗ. В: Низька роздільність. Видно загальну структуру ЗЗ з розміщенням в ній інфікованих клітин. Масштабні лінійки дорівнюють 25 µM.]]
[[Файл:DGCs in GFP.jpg|right| 250px|thumb|Рисунок 5. Окремі ГКЗЗ, інфіковані [[ретровірус]]ом, що викликає експресію [[GFP]] (зелена [[флуоресценція]]) на 42-й день після інфікування. А: Висока роздільність. Тіла ГКЗЗ розташовані всередині гранулярного шару, ядра клітин якого пофарбовані флуоресцентним фарбником DAPI, що генерує синю флуоресценцію. Видно [[Дендрит нейрона|дендритну]] структуру окремих ГКЗЗ. В: Низька роздільність. Видно загальну структуру ЗЗ з розміщенням в ній інфікованих клітин. Масштабні лінійки дорівнюють 25 µM.]]
Гранулярні клітини зубчастої звивини (ГКЗЗ; слід відрізняти від гранулярних клітин [[Мозочок|мозочка]]) є найбільш численим типом клітин в ЗЗ.
Гранулярні клітини зубчастої звивини (ГКЗЗ; слід відрізняти від гранулярних клітин [[Мозочок|мозочка]]) є найбільш численим типом клітин в ЗЗ<ref name="Vivar">{{cite journal |author1=Carmen Vivar |author2= Henriette van Praag |title=Functional circuits of new neurons in the dentate gyrus. |journal=Front. Neur. Circ. |date=25 February 2013 |doi=10.3389/fncir.2013.00015}}</ref>. Для них характерне тіло клітини (сома) округлої або [[Еліпсоїд|еліптичної]] форми, шириною приблизно 10 &micro;M та довжиною приблизно 18 &micro;M<ref name="Claiborne">{{cite journal |author1=Brenda J. Claiborne |author2= David G. Amaral |author3= W. Maxwell Cowan |title=Quantitative, three‐dimensional analysis of granule cell dendrites in the rat dentate gyrus. |journal=J. Comp. Neurol. |date=8 December 1990 |doi=10.1002/cne.903020203}}</ref>


==Посилання==
==Посилання==

Версія за 15:48, 23 листопада 2019

Рисунок 1. Зубчаста звивина (виділена червоною рамкою) на поперечному перерізі гіпокампу щура пофарбованому за Ніслем

Зубчата звивина (ЗЗ), або fascia dentata hippocampi(лат.), або зубчаста фасція гіпокампу — звивина, розташована в глибині борозни гіпокампу. Морфологічно, зубчаста звивина є відносно просто організованою частиною мозку, де повторюваний паттерн побудови клітинного шару сполучається з високовпорядкованою структурою шарів нервових волокон, які проводять вхідні та вихідні сигнали та легко локалізуються на тканинних перерізах [1]. Це робить зубчасту звивину зокрема, і гіпокамп в цілому, популярною модельною системою в сучасній нейробіології для дослідження особливостей проведення, інтеграції та модуляції нервових сигналів.

Морфологія

Рисунок 2. Серія горизонтальних перерізів через гіпокамп миші, з позначеними трьома шарами ЗЗ: молекулярним (зелений), гранулярним (червоний) та хілусом (синій). Цифри в мікрометрах позначають відстань від поверхні.
Рисунок 3. Трьохвимірна реконструкція шарів ЗЗ: молекулярного (А, В), гранулярного (C, D), та хілусу (E, F).
Рисунок 4. Конфокальна мікрофотографія ділянки ЗЗ дорослої миші. GFAP-позитивні астроцити - зелений колір, NeuN-позитивні клітини, що формують гранулярний шар, - червоний. Ядра клітин пофарбовані барвником Hoechst-33342 (синій колір)

Морфологічно, зубчаста звивина (ЗЗ) складається з трьох шарів: молекулярного, клітинного, та поліморфного або хілусу (див. Рис. 2 та 3)[2].

Клітинний, або гранулярний, шар розташований між молекулярним та поліморфним шаром[3].

Молекулярний шар є структурою близько 250 µМ завтовшки (в мозку щура), утворений в основному дендритами гранулярних клітин клітинного шару, з незначною кількістю інтернейронів всередині самого молекулярного шару. Також до складу молекулярного шару входять волокна перфорантного сигнального шляху, що проводить до ЗЗ сигнали з енторинальної кори.

Клітинний (або гранулярний) шар ЗЗ складається в основному з щільно упакованих гранулярних клітин, що складають більш ніж 95% його об'єму. Товщина клітинного шару коливається від 4 до 8 клітин, або приблизно 60 µМ. Окрім гранулярних клітин, в цьому шарі зустрічаються і клітини інших типів, такі як пірамідні корзиночні нейрони[1], які можна знайти переважно на межі клітинного шару та хілусу. Гранулярний шар одержує нервові сигнали виключно від енторинальної кори[4] через перфорантний сигнальний шлях, що поділяється на латеральну та медіальну секції, які беруть початок, відповідно, в латеральній та медіальних долях енторинальної кори. Медіальний перфорантний шлях утворює синапси на проксимальній частині дендритів гранулярних клітин, а латеральний - на дистальній частині[5]. Аксони гранулярних клітин називаються "мохові волокна"; вони прямують до зон СА1 та СА3 гіпокампу, де утворюють збуджуючі глутаматергічні синапси на дендритах пірамідних нейронів[6].

Поліморфний шар ЗЗ складається з нейронів великої кількості різних типів, зокрема мохових клітин, ГАМК-ергічних інтернейронів, а також мохових волокон гранулярних клітин, що проходять через цю зону на шляху до свої основної цілі - зон СА1 та СА3 гіппокампу, попутно утворюючи синапси з дендритами клітин поліморфного шару[7].

На межі хілусу та гранулярного шару знаходиться так звана "субгранулярна зона", що є одним з нечисленних місць в мозку ссавців, де нові нейрони утворюються вже після народження і навіть протягом дорослого життя[3].

Окрім нейронів, велику долю об'єму молекулярного та поліморфного шарів (і значно меншу - в гранулярному шарі) займають клітини астроглії (див. Рис. 4).

Типи клітин та міжклітинна сигналізація

Гранулярні клітини

Рисунок 5. Окремі ГКЗЗ, інфіковані ретровірусом, що викликає експресію GFP (зелена флуоресценція) на 42-й день після інфікування. А: Висока роздільність. Тіла ГКЗЗ розташовані всередині гранулярного шару, ядра клітин якого пофарбовані флуоресцентним фарбником DAPI, що генерує синю флуоресценцію. Видно дендритну структуру окремих ГКЗЗ. В: Низька роздільність. Видно загальну структуру ЗЗ з розміщенням в ній інфікованих клітин. Масштабні лінійки дорівнюють 25 µM.

Гранулярні клітини зубчастої звивини (ГКЗЗ; слід відрізняти від гранулярних клітин мозочка) є найбільш численим типом клітин в ЗЗ[8]. Для них характерне тіло клітини (сома) округлої або еліптичної форми, шириною приблизно 10 µM та довжиною приблизно 18 µM[7]

Посилання

  1. а б Amaral, DG.; Lavenex, P. Hippocampal neuroanatomy. In: Andersen, P.; Morris, R.; Amaral, D.; Bliss, T.; O'Keefe, J., editors. The Hippocampus Book. Oxford University Press; New York: 2007(англ.)
  2. Lisa Basler; Stephan Gerdes; David P. Wolfer; Lutz Slomianka (12 December 2017). Sampling the Mouse Hippocampal Dentate Gyrus. Front. Neuroanat. doi:10.3389/fnana.2017.00123.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  3. а б Tuncdemir, SN; Lacefield, CO; Hen, R (18 November 2019). Contributions of adult neurogenesis to dentate gyrus network activity and computations. Behavioural Brain Research. 374: 112112. doi:10.1016/j.bbr.2019.112112. PMC 6724741. PMID 31377252.
  4. Nolte, John (2002). The Human Brain: An Introduction to Its Functional Neuroanatomy (вид. fifth). с. 570—573.
  5. Rachel A. Dalley; Lydia L. Ng; Angela L. Guillozet-Bongaarts (2008). Dentate Gyrus. Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2095.1.
  6. Senzai, Y (March 2019). Function of local circuits in the hippocampal dentate gyrus-CA3 system. Neuroscience Research. 140: 43—52. doi:10.1016/j.neures.2018.11.003. PMID 30408501.
  7. а б Brenda J. Claiborne; David G. Amaral; Maxwell Cowan (22 April 1986). A light and electron microscopic analysis of the mossy fibers of the rat dentate gyrus. J Comp Neurol. 246: 435—58. doi:10.1002/cne.902460403. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Claiborne» визначена кілька разів з різним вмістом
  8. Carmen Vivar; Henriette van Praag (25 February 2013). Functional circuits of new neurons in the dentate gyrus. Front. Neur. Circ. doi:10.3389/fncir.2013.00015.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)