Асиміляція (біохімія)

    Цей термін має також інші значення. Дивіться Асиміляція

Асиміляція, анаболізм (лат. assimilo — уподібнюю — уподібнення, злиття, засвоєння) — в біології — переробка й використання організмами речовин, що надходять з навколишнього середовища.

Асиміляція та нерозривно зв'язаний з нею протилежний процес — дисиміляція — лежать в основі найважливішої властивості живої матерії — обміну речовин. Характер, цих безперервних процесів визначає життєвість і розвиток організму.

Значення

Завдяки асиміляції організм будує своє тіло за рахунок навколишнього середовища; ріст організму можливий, якщо асиміляція переважає над дисиміляцією.

Суть асиміляції в основному зводиться до синтезу всіх необхідних для життєдіяльності організму речовин певним шляхом, що склався у процесі еволюції. Так, у автотрофних організмів при асиміляції складні органічні сполуки синтезуються з неорганічних, наприклад, при фотосинтезі відбувається асиміляція зеленими рослинами вуглеводів з вуглекислоти повітря й води. У гетеротрофних організмів, що живляться лише речовинами рослинного і тваринного походження, синтезу при асиміляції передує їх розщеплення та переробка.

Характер

Особливості організмів, набуті у процесі еволюції, визначають характер асиміляції, але зміни асиміляції у свою чергу впливають на природу організмів, змінюючи їхню спадковість.

Види анаболізму

Біосинтез білків

Біосинтез білків

Стадія	Етапи	Значення
Транскрипція	Ініціація	Ініціація потребує наявність субстратів РНК-полімерази — нуклеотидів — та зумовлює утворення перших ланок ланцюга РНК. Перший нуклеотид входить у склад ланцюга, зберігаючи трифосфатну групу, а інші приєднуються до 3’-OH-групи наступного з вивільненням пірофосфату. На стадії ініціації РНК-продукт пов’язаний з матрицею та РНК-полімеразою нещільно, та з високою ймовірністю вивільнюється з комплексу. РНК-полімераза, не залишаючи продукт, знову ініціює РНК (абортивна ініціація). При досягненні довжини ланцюга РНК від 3 до 9 нуклеотидів комплекс стабілізується (також відбувається від’єднання σ-субодиниці, яка зв’язує РНК-полімеразу з промотором). Залежить від факторів транскрипції
	Елонгація	Синтез всіх видів РНК на відповідній ділянці (матриці) ДНК за допомогою ферменту ДНК-залежної РНК-полімерази, якиа будує, за принципом комплементарності, копію одного ланцюга ДНК. ДНК-зв’язувальні білки розплітають молекулу ДНК перед РНК-полімеразою, гістони заплітають позаду неї
	Термінація	Досягнення РНК-полімеразою стоп-кодону, розрізання РНК, додавання до 3’-кінця транскрипти декілька нуклеотидів аденіну для стабільності транскрипти
Процесинг		Модифікування мРНК: кепірування (приєднання до 5’ кінця транскрипти модифікованого нуклеотиду за допомогою трифосфатного моста), поліаденілування (приєднання 200-300 залишків аденілової кислоти), сплайсинг (відщеплення інтронів за допомогою ферменту сплайсосоми)
Трансляція	Активація амінокислоти	Амінокислота з’єднується з антикодоном тРНК за рахунок енергії АТФ; утворюється комплекс аміноацил-антикодон тРНК, що зумовлюється ферментом аміноацил-РНК-синтетазою, що каталізує приєднання амінокислоти до тРНК) та їх перенесення на рибосому;
	Ініціація	Початок синтезу білка з кодону АУГ, що зумовлюється притягненням малою субодиницею рибосоми комплексу амінокислота-тРНК до цієї послідовності. Кодування першої амінокислоти — метіоніну. Зумовлюється зв’язуванням мРНК (упізнається рибосомою через кепіруваний 5’ кінець.) та тРНК з малою субодиницею внаслідок зміни конформації одного з факторів ініціації (IF2) ГТФ. Після виходу із взаємодії IF1 та IF3 (пригнічує асоціацію з великою субодиницею рибосоми до її зв’язку з іРНК) утворюється зв’язування із комплексом 50S-субодиниці, що зумовлює повну конформацію усього комплексу. Утворюється ФЦР (функціональний центр рибосоми). У ФЦР є два триплети іРНК, що утворюють два центри: А (впізнавання амінокислоти) та П (приєднання амінокислоти до пептидного ланцюга). Метіонін-комплекс переміщується у П-центр рибосоми
	Елонгація	Синтез білка (транспорт комплексу амінокислота-тРНК до ФЦР. У центрі А — зчитування антикодону тРНК і кодону іРНК, що зумовлює пересування рибосоми на один триплет. У результаті комплекс амінокислота-іРНК-тРНК переміщується у центр П, де відбувається приєднання амінокислоти до пептидного ланцюга. Після цього тРНК залишає рибосому);
	Термінація	Закінчення синтезу (початок беззмістовних кодонів на іРНК. Роз’єднання амінокислот з іРНК та розпад рибосом на дві субодиниці. Поліпептидний ланцюг занурюється у канал ЕПС і набуває різних типів структур (вторинної тощо))

Фотосинтез

Фотосинтез (первинний синтез органічних речовин із неорганічних (CO₂) під дією фотонів світла)

Етап	Суть
Світлова фаза	Світлова фаза — комплекс реакцій, що відбувається під дією фотонів світла на мембранах тилакоїдів: Збудження хлорофілу та синтез АТФ за рахунок енергії збуджених електронів; Фотоліз води — розщеплення молекул H2O з утворенням протонів та вільного кисню (ФС2); Зв’язування йонів H з НАДФ. При потраплянні квантів світла на хлорофіл молекули хлорофілу збуджуються. Збуджені електрони проходять по електронному ланцюгові на мембрані до синтезу АТФ. Одночасно відбувається розщеплення молекул води. Йони H+ сполучаються з відновленим НАДФ (ФС1) за рахунок електронів хлорофілу; виділена при цьому енергія йде на синтез АТФ. Йони O2- віддають електрони на хлорофіл (ФС2) і перетворюються на вільний кисень: H2O + НАДФ + hν → НАДФH + H+ + 1/2O2 + 2АТФ
Темнова фаза	Темнова фаза — фіксація C, синтез C6H12O6. Джерелом енергії є АТФ. У стромі хромопластів (куди надходять АТФ, НАДФH та H+ від тилакоїдів гран та CO2 з повітря) проходять циклічні реакції, у результаті чого є фіксація CO2, його відновлення H (за рахунок НАДФH + H+) та синтез C6H12O6: CO2 + НАДФH + H+ + 2АТФ → 2АДФ + C6H12O6

Біосинтез вуглеводнів (глюконеогенез та глікогенез)

Глюконеогенез

Етап	Суть
Мітохондріальний етап	У мітохондріях фермент піруваткарбоксилаза перетворює ПВК у оксалоацетат. При цьому для виходу із мітохондрії оксалоацетат перетворюється у малат за допомогою ферменту малатдегідрогінази, який легко дифундує через мембрану мітохондрії. Поза мітохондрії малат знову дисоціює у оксалоацетат (щавелеоцтова кислота). У цитоплазмі він за допомогою фосфоенолпіруваткарбоксикінази перетворюється у фосфоенолпіруват. Для перетворення лактату у фосфоенолпіруват потрібен також фермент лактатдегідрогеназа Складові реакції мітохондріального етапу   ПВК → оксалоацетат (піруваткарбоксилаза); оксалоацетат → малат (малатдегідрогеназа); малат → оксалоацетат; оксалоацетат → фосфоенолпіруват (фосфоенолпіруваткарбоксилаза)
Позамітохондріальний етап	Під дією ферментів фосфоенолпіруват поступово перетворюється у глюкозу. 10% глюконеогенезу відбувається у нирках, 90% — у печінці. За день може синтезуватися до 80 г глюкози Складові реакції позамітохондріального етапу   фосфоенолпіруват → 2-фосфогліцеринова кислота (енолаза); 2-фосфогліцеринова кислота → 3-фосфогліцеринова кислота (фосфогліцератмутаза); 3-фосфогліцеринова кислота + АТФ → АДФ + 1,3-бісфосфогліцеринова кислота (фосфогліцераткіназа); 1,3-бісфосфорна кислота + НАДH → НАД + Фн + гліцеральдегідтрифосфат (гліцеральдегідтридегідрогеназа); гліцеральдегідтрифосфат + дигідроксиацетонфосфат → фруктозо-1,6-дифосфат (альдолаза); АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат → фруктозо-6-фосфат + АТФ (фосфофруктокіназа); фруктозо-6-фосфат → глюкозо-6-фосфат (фосфогексоізомераза); глюкозо-6-фосфат + АДФ → глюкоза + АТФ (гексокіназа та глюкокіназа)

Глікогенез

Етап

Суть

Приєднання глюкози до ланцюга глікогену

Загалом процес утворення глікогену, що стимулюється гормоном інсуліном, який посилює приток глюкози до клітин Складові реакції глікогенезу   глюкоза + Фн → глюкозо-6-фосфат (гексокіназа або глюкокіназа); Глюкозо-6-фосфат → глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутаза); Глюкозо-1-фосфат + УТФ → УДФ-глюкоза + пірофосфат; Перенесення УДФ-глюкози до глікозидного ланцюга глікогену; Утворення зв'язку між першим атомом С залишку глюкози та 4-гідроксильною групоюмзалишку глюкози ланцюга (глікогенсинтаза); УДФ + Фн → УТФ (УТФ)

Біосинтез ліпідів (ліпогенез)

Ліпогенез

Етап	Суть
Дигідроацетон-3-фосфат — фосфатиди	Відбувається у цитоплазмі. При відновленні проміжного продукту гліколізу, дигідроксиацетон-3-фосфату, або при фосфорелюванні гліцерину утворюється sn-3-гліцерофосфат. При його етерифікації по С-1 довголанцюговою жирною кислотою утворюються лізофосфатиди, при повторній етерифікації (утворенні складних ефірів з жирних кислот) ненасиченої жирної кислоти по С-2 — фосфатиди, ключові проміжні продукти в біосинтезі ліпідів;
Фосфатидати — триацилгліцерини	З фосфатидових кислот після гідролітичного розщеплення фосфатної групи та наступного ацилірування (введення залишку кислоти -RCO) утворюються триацилгліцерини (жири), які зберігаються у цитоплазмі у вигляді крапель

Див. також

• Катаболізм
• Хімічний склад клітини

Література

• Українська радянська енциклопедія. У 12-ти томах. / За ред. М. Бажана. — 2-ге вид. — К., 1974—1985.