Обмін речовин

Схема деяких метаболічних реакцій клітини, кружечками позначені окремі речовини, виділена серія реакцій — основний метаболічний шлях вуглеводів (гліколіз і цикл Кребса)

О́бмін речови́н або метаболі́зм — сукупність хімічних реакцій, що відбуваються в живих організмах. Метаболізм поділяється на дві гілки: катаболізм (дисиміляція або енергетичний обмін), що включає реакції розщеплення складних органічних речовин до простіших, яке супроводжується їх окисненням і виділенням корисної енергії, та анаболізм (асиміляція або пластичний обмін) — реакції синтезу необхідних клітині речовин, на які енергія отримана у катаболічних реакціях використовується.

Майже всі метаболічні реакції пришвидшуються ферментами — каталізаторами білкової природи. Ферменти не тільки роблять можливим швидке протікання у клітині великої кількості реакцій, що за інших умов потребували би дуже високих температур або/і тиску, а й дозволяють регулювати їх за потреби. Реакції каталізовані ферментами часто об'єднуються у послідовності, де продукт однієї стає субстратом для наступної, такі серії реакцій називаються метаболічними шляхами. Метаболічні шляхи в свою чергу поєднуються між собою, утворюючи складні розгалужені сітки.

Важливою характеристикою основних метаболічних шляхів та їх компонентів є те, що вони є спільними для більшості живих організмів, що свідчить про єдність походження живої природи. Проте певні особливості метаболізму має не тільки кожен вид, а й окремі особини в межах виду.

Катаболізм та анаболізм

Катаболізм

Катаболізм

Етапи (види)	Значення
Підготовчий етап	Підготовчий етап — розщеплення високомолекулярних органічних речовин до мономерів на основі реакцій гідролізу у травному каналі або у лізосомах клітин за участі равних ферментів: білки + вода → амінокислоти + Е; жири + вода → гліцерин + вищі жирні кислоти + Е; полісахариди + вода → моносахариди + Е. Енергія, яка утворилася на цьому етапі, розсіюється у вигляді тепла
Безкисневий етап (гліколіз)	Гліколіз відбувається за участі ферментів, що розміщені у розчинній частині цитоплазми. 60% енергії втрачається у вигляді тепла, а 40% йде на синтез двох молекул АТФ. Крім АТФ у процесі гліколізу утворюються дві молекул пірвиноградної кислоти (пірувату) та відновлюються дві молекули коферменту НАД до НАДН(Н+): Глюкоза + 2АДФ + 2Н3PO4 + 2НАД+ → 2піруват + 2АТФ + 2 Н2O + 2НАДН(Н+); Складові реакції гліколізу   глюкоза + АТФ → глюкозо-6-фосфат + АДФ (гексокіназа та глюкокіназа); глюкозо-6-фосфат → фруктозо-6-фосфат (фосфогексоізомераза); фруктозо-6-фосфат + АТФ → АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат (фосфофруктокіназа); фруктозо-1,6-дифосфат → гліцеральдегідтрифосфат + дигідроксиацетонфосфат (альдолаза); НАД + Фн + гліцеральдегідтрифосфат → 1,3-бісфосфорна кислота + НАДH (гліцеральдегідтридегідрогеназа); АДФ + 1,3-бісфосфогліцеринова кислота → 3-фосфогліцеринова кислота + АТФ (фосфогліцераткіназа); 3-фосфогліцеринова кислота → 2-фосфогліцеринова кислота (фосфогліцератмутаза); 2-фосфогліцеринова кислота → фосфоенолпіруват (енолаза); фосфоенолпіруват → оксалоацетат (фосфоенолпіруваткарбоксилаза); оксалоацетат → малат (малатдегідрогеназа); малат → оксалоацетат (малатдегідрогеназа); оксалоацетат → ПВК (піруваткарбоксилаза)
Аеробне окиснення, цикл Кребса (аеробні організми)	Аеробне (кисневе) окиснення здійснюється в мітохондріях, куди потрапляє піровинградна кислота. В матриксі мітохондрій відбувається окисне декарбоксилювання пірувату, що має наслідком утворення однієї молекули ацетил-коферменту А, виділення однієї молекули вуглекислого газу та відновлення однієї молекули НАД. Ацитил-КоА поступає у цикл Кребса, за один оборот цього циклу окиснюється одна молекула ацетил-КоА, відновлюються три молекули НАД та одна молекула ФАД, і як побічний продукт виділяються дві молекули вуглекислого газу. Складові реакції циклу Кребса   оксалоацетат + ацетил-CoA + H2O → цитрат + CoA-Sh (цитратсинтаза); цитрат → цис-аконітат + H2O (аконітаза); цис-аконітат + H2O → ізоцитрат (аконітаза); ізоцитрат + НАД+ → оксалоцукцинат + НАДН + Н+ (ізоцитратдегідрогеназа); оксалосукцинат → α-кетоглутарат + CO2 (ізоцитратдегідрогеназа); α-кетоглутарат + NAD+ + CoA-SH → сукциніл-CoA + NADH + H+ + CO2 (альфакетоглутаратдегідрогеназа); сукциніл-CoA + ГДФ + Pi→сукцинат + ГТФ + CoA (сукцинілкофермент А синтетаза); сукцинат + убіхінон→футамат + убіхінол (сукцинатдегідрогеназа); фумарат + H2O → L-малат (фумараза); L-малат + HАД+ → оксалоацетат + НАДН + Н+ (малатдегідрогеназа). Відновіні еквіваленти НАДН та ФАДН2 переносять електрони та протони до електронтранспортного ланцюга внутрішньої мембрани мітохондрій, де відбувається окисне фосфорилювання із утворенням 3ох молекул АТФ, при перенесенні електронів від НАДН і 2ох молекул АТФ при перенесенні електронів від ФАДН2 . Кінцевим акцептором електронів є кисень: ½O2 + 2H+ + 2e- → 6CO2 + H2O
Бродіння (анаеробні організми)	Бродіння — безкисневе перетворення пірувату на інші речовини. Молочнокисле: 2ПВК + 2НАДH + 2H+ → 2Лактат; Спиртове: 2ПВК + 2НАДH + 2H+ → 2Етиловий спирт + 2CO2 У аеробних організмів за інтенсивної роботи м'язів відбувається молочнокисле бродіння. Це забезпечує певну незалежність м'язів від об'єму кисню, який може окиснювати піруват за певний проміжок часу

Анаболізм

Біосинтез білків

Біосинтез білків

Стадія	Етапи	Значення
Транскрипція	Ініціація	Ініціація потребує наявності субстратів РНК-полімерази — нуклеотидів — та зумовлює утворення перших ланок ланцюга РНК. Перший нуклеотид входить у склад ланцюга, зберігаючи трифосфатну групу, а інші приєднуються до 3’-OH-групи наступного з вивільненням пірофосфату. На стадії ініціації РНК-продукт пов'язаний з матрицею та РНК-полімеразою нещільно, та з високою ймовірністю вивільнюється з комплексу. РНК-полімераза, не залишаючи продукт, знову ініціює РНК (абортивна ініціація). При досягненні довжини ланцюга РНК від 3 до 9 нуклеотидів комплекс стабілізується (також відбувається від'єднання σ-субодиниці, яка зв'язує РНК-полімеразу з промотором). Залежить від факторів транскрипції
	Елонгація	Синтез всіх видів РНК на відповідній ділянці (матриці) ДНК за допомогою ферменту ДНК-залежної РНК-полімерази, якиа будує, за принципом комплементарності, копію одного ланцюга ДНК. ДНК-зв'язувальні білки розплітають молекулу ДНК перед РНК-полімеразою, гістони заплітають позаду неї
	Термінація	Досягнення РНК-полімеразою стоп-кодону, розрізання РНК, додавання до 3’-кінця транскрипту декілька нуклеотидів аденіну для стабільності транскрипту
Процесинг		Модифікування мРНК: кепування (приєднання до 5’ кінця транскрипту модифікованого нуклеотиду за допомогою трифосфатного моста), поліаденілювання (приєднання 200—300 залишків аденілової кислоти), сплайсинг (відщеплення інтронів за допомогою ферментативного комплексу сплайсосоми)
Трансляція	Активація амінокислоти	Амінокислота з'єднується з антикодоном тРНК за рахунок енергії АТФ; утворюється комплекс аміноацил-тРНК, що зумовлюється ферментом аміноацил-РНК-синтетазою, що каталізує приєднання амінокислоти до тРНК) та їх перенесення на рибосому;
	Ініціація	Початок синтезу білка з кодону АУГ, що зумовлюється притягненням малою субодиницею рибосоми комплексу амінокислота-тРНК до цієї послідовності. Кодування першої амінокислоти — метіоніну. Зумовлюється зв'язуванням мРНК (упізнається рибосомою через кепіруваний 5’ кінець.) та тРНК з малою субодиницею внаслідок зміни конформації одного з факторів ініціації (IF2) ГТФ. Після виходу із взаємодії IF1 та IF3 (пригнічує асоціацію з великою субодиницею рибосоми до її зв'язку з іРНК) утворюється зв'язування із комплексом 50S-субодиниці, що зумовлює повну конформацію усього комплексу. Утворюється ФЦР (функціональний центр рибосоми). У ФЦР є два триплети іРНК, що утворюють два центри: А (впізнавання амінокислоти) та П (приєднання амінокислоти до пептидного ланцюга). Метіонін-комплекс переміщується у П-центр рибосоми
	Елонгація	Синтез білка (транспорт комплексу амінокислота-тРНК до ФЦР. У центрі А — зчитування антикодону тРНК і кодону іРНК, що зумовлює пересування рибосоми на один триплет. У результаті комплекс амінокислота-іРНК-тРНК переміщується у центр П, де відбувається приєднання амінокислоти до пептидного ланцюга. Після цього тРНК залишає рибосому);
	Термінація	Закінчення синтезу (початок беззмістовних кодонів на іРНК. Роз'єднання амінокислот з іРНК та розпад рибосом на дві субодиниці. Поліпептидний ланцюг занурюється у канал ЕПС і набуває різних типів структур (вторинної тощо))

Фотосинтез

Фотосинтез (первинний синтез органічних речовин із неорганічних (CO₂) під дією фотонів світла)

Етап	Суть
Світлова фаза	Світлова фаза — комплекс реакцій, що відбувається під дією фотонів світла на мембранах тилакоїдів: Збудження хлорофілу та синтез АТФ за рахунок енергії збуджених електронів; Фотоліз води — розщеплення молекул H2O з утворенням протонів та вільного кисню (ФС2); Зв'язування йонів H з НАДФ. При потраплянні квантів світла на хлорофіл молекули хлорофілу збуджуються. Збуджені електрони проходять по електронному ланцюгові на мембрані до синтезу АТФ. Одночасно відбувається розщеплення молекул води. Йони H+ сполучаються з відновленим НАДФ (ФС1) за рахунок електронів хлорофілу; виділена при цьому енергія йде на синтез АТФ. Йони O2- віддають електрони на хлорофіл (ФС2) і перетворюються на вільний кисень: H2O + НАДФ + hν → НАДФH + H+ + 1/2O2 + 2АТФ
Темнова фаза	Темнова фаза — фіксація C, синтез C6H12O6. Джерелом енергії є АТФ. У стромі хромопластів (куди надходять АТФ, НАДФH та H+ від тилакоїдів гран та CO2 з повітря) проходять циклічні реакції, у результаті чого є фіксація CO2, його відновлення H (за рахунок НАДФH + H+) та синтез C6H12O6: CO2 + НАДФH + H+ + 2АТФ → 2АДФ + C6H12O6

Біосинтез вуглеводів (глюконеогенез та глікогенез)

Глюконеогенез

Етап	Суть
Мітохондріальний етап	У мітохондріях фермент піруваткарбоксилаза перетворює ПВК у оксалоацетат. При цьому для виходу із мітохондрії оксалоацетат перетворюється у малат за допомогою ферменту малатдегідрогінази, який легко дифундує через мембрану мітохондрії. Поза мітохондрії малат знову дисоціює у оксалоацетат (щавелеоцтова кислота). У цитоплазмі він за допомогою фосфоенолпіруваткарбоксикінази перетворюється у фосфоенолпіруват. Для перетворення лактату у фосфоенолпіруват потрібен також фермент лактатдегідрогеназа Складові реакції мітохондріального етапу   ПВК → оксалоацетат (піруваткарбоксилаза); оксалоацетат → малат (малатдегідрогеназа); малат → оксалоацетат; оксалоацетат → фосфоенолпіруват (фосфоенолпіруваткарбоксилаза)
Позамітохондріальний етап	Під дією ферментів фосфоенолпіруват поступово перетворюється у глюкозу. 10% глюконеогенезу відбувається у нирках, 90% — у печінці. За день може синтезуватися до 80 г глюкози Складові реакції позамітохондріального етапу   фосфоенолпіруват → 2-фосфогліцеринова кислота (енолаза); 2-фосфогліцеринова кислота → 3-фосфогліцеринова кислота (фосфогліцератмутаза); 3-фосфогліцеринова кислота + АТФ → АДФ + 1,3-бісфосфогліцеринова кислота (фосфогліцераткіназа); 1,3-бісфосфорна кислота + НАДH → НАД + Фн + гліцеральдегідтрифосфат (гліцеральдегідтридегідрогеназа); гліцеральдегідтрифосфат + дигідроксиацетонфосфат → фруктозо-1,6-дифосфат (альдолаза); АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат → фруктозо-6-фосфат + АТФ (фосфофруктокіназа); фруктозо-6-фосфат → глюкозо-6-фосфат (фосфогексоізомераза); глюкозо-6-фосфат + АДФ → глюкоза + АТФ (гексокіназа та глюкокіназа)

Глікогенез

Етап

Суть

Приєднання глюкози до ланцюга глікогену

Загалом процес утворення глікогену, що стимулюється гормоном інсуліном, який посилює приток глюкози до клітин Складові реакції глікогенезу   глюкоза + Фн → глюкозо-6-фосфат (гексокіназа або глюкокіназа); Глюкозо-6-фосфат → глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутаза); Глюкозо-1-фосфат + УТФ → УДФ-глюкоза + пірофосфат; Перенесення УДФ-глюкози до глікозидного ланцюга глікогену; Утворення зв'язку між першим атомом С залишку глюкози та 4-гідроксильною групоюмзалишку глюкози ланцюга (глікогенсинтаза); УДФ + Фн → УТФ (УТФ)

Біосинтез ліпідів (ліпогенез)

Ліпогенез

Етап	Суть
Дигідроацетон-3-фосфат — фосфатиди	Відбувається у цитоплазмі. При відновленні проміжного продукту гліколізу, дигідроксиацетон-3-фосфату, або при фосфорелюванні гліцерину утворюється sn-3-гліцерофосфат. При його етерифікації по С-1 довголанцюговою жирною кислотою утворюються лізофосфатиди, при повторній етерифікації (утворенні складних ефірів з жирних кислот) ненасиченої жирної кислоти по С-2 — фосфатиди, ключові проміжні продукти в біосинтезі ліпідів;
Фосфатидати — триацилгліцерини	З фосфатидових кислот після гідролітичного розщеплення фосфатної групи та наступного ацилірування (введення залишку кислоти -RCO) утворюються триацилгліцерини (жири), які зберігаються у цитоплазмі у вигляді крапель

Див. також

• Катаболізм
• Анаболізм
• Хімічний склад клітини