Фотосинтез

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
StatfjordA(Jarvin1982).jpg
Паливо
Фізичні основи

Сонце · Сонячна радіація
Фотосинтез · Рослини · Біомаса
Гуміфікація · Скам'яніння
Горіння

Викопне паливо

Вугілля · Горючі сланці · Кристалогідрати · Нафта · Природний газ · Торф

Природне невикопне паливо

Водорості · Деревина · Рослинні і тваринні жири та олії · Трава

Штучне паливо

Біопаливо · ВВВС · Генераторні гази · Кокс · Моторні палива

Концепції

Енергетична біосировина

Фотоси́нтез (від грец. φωτο- — світло та грец. σύνθεσις — синтез, сукупність) — процес синтезу органічних сполук з вуглекислого газу та води з використанням енергії світла й за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, хлорофіл, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій), часто з виділенням кисню як побічного продукту. Це надзвичайно складний процес, що включає довгу послідовність координованих біохімічних реакцій. Він відбувається у вищих рослинах, водоростях, багатьох бактеріях, деяких археях і найпростіших — організмах, відомих разом як фототрофи. Сам процес відіграє важливу роль у кругообігу вуглецю у природі.

Фотосинтез – єдиний процес у біосфері, який призводить до засвоєння енергії Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів.[1]

Рослина поглинає не всю сонячну енергію, а лише її фотосинтетичну активну радіацію, під впливом якої проходить фотосинтез, що впливає на майбутній врожай культур.[2]

Узагальнене рівняння фотосинтезу (брутто-формула) має вигляд:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2

Типи фотосинтезу[ред.ред. код]

Розрізняють оксигенний і аноксигенний типи фотосинтезу. Оксигенний найбільш поширений, його здійснюють рослини, ціанобактерії і прохлорофіти. Аноксигенний фотосинтез проходить у пурпурних, деяких зелених бактеріях та геліобактеріях.

Виділяють три етапи фотосинтезу: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. На першому етапі відбувається поглинання фотонів світла пігментами, їх перехід в збуджений стан і передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається розділення зарядів в реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ і НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше в якості таких реакцій розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря.

Просторова локалізація[ред.ред. код]

Фотосинтез рослин здійснюється в хлоропластах, відособлених двомембранних органелах клітини. Хлоропласти можуть бути в клітинах плодів, стебел, проте основним органом фотосинтезу, анатомічно пристосованим до його здійснення, є листя. У листку найбагатша хлоропластами тканина — палісадна, або фотосинтезуюча/стовпчаста/хлорофілоносна, паренхіма. У деяких сукулентів з виродженим листям (наприклад, кактусів) основна фотосинтетична активність пов'язана із стеблом.

Світло для фотосинтезу захоплюється повніше завдяки плоскій формі листка, що забезпечує велике відношення поверхні до об'єму. Вода доставляється з кореня розвиненою мережею судин (прожилків листка). Вуглекислий газ надходить частково за допомогою дифузії через кутикулу і епідерміс, проте велика його частина дифундує в листя через продихи і по листку через міжклітинний простір. Рослини, що здійснюють С4 і CAM фотосинтез, сформували особливі механізми для активної асиміляції вуглекислого газу.

Внутрішній простір хлоропласта заповнений безбарвною речовиною (стромою) і пронизаний мембранами (ламелами), які, з'єднуючись один з одним, утворюють тилакоїди, які у свою чергу групуються в стопки, так звані грани. Внутрішньотилакоїдний простір відокремлений і не сполучається з рештою строми, передбачається також, що внутрішній простір всіх тилакоїдов сполучений між собою. Світлові стадії фотосинтезу повязані з мембранами, автотрофна фіксація вуглекислого газу відбувається в стромі.

У хлоропластах є свої ДНК, РНК, рибосоми (70S типу), йде синтез білка (хоча цей процес і контролюється з ядра). Вони не синтезуються знов щоразу, а утворюються шляхом поділу попередніх. Все це дозволило вважати їх попередниками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини в процесі симбіогенезу.

Ціанобактерії та інші фотосинтетизуючі бактерії та археї, таким чином, самі виконють функції хлоропластів рослин, і фотосинтетичний апарат їх клітин не винесений в особливу органелу. Їхні тилакоїди, проте, не утворюють стопок, а формують різні складчасті структури (у однієї ціанобактерії Gloeobacter violaceus тилакоїди відсутні зовсім, а весь фотосинтетичний апарат знаходиться на цитоплазматичній мембрані, що не створює заглибин). У них і в рослин також є відмінності в світлозбираючому комплексі (див. нижче) і в складі пігментів.

Світлова (світлозалежна) стадія[ред.ред. код]

В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні продукти: аденозинтрифосфат, що служить в клітині джерелом енергії, і НАДФН, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється кисень.

Фотохімічна суть процесу[ред.ред. код]

Двостадійний фотосинтез («Z-схема»)

Хлорофіл має два рівні збудження (з цим пов'язана наявність двох максимумів на його спектрі поглинання): перший пов'язаний з переходом на вищий енергетичний рівень електрона системи зв'язаних подвійних зв'язків, другий, — із збудженням неспарених електронів азоту і кисню порфіринового ядра. При незмінному спіні електрона формуються синглетні перший і другий збуджений стан, при зміненому — триплетні перший і другий.

Другий збуджений стан найбільш високоенергетичний, нестабільний, і хлорофіл за 10−12 с переходить з нього на перший, з втратою 100 кДж/моль енергії тільки у вигляді тепла. З першого синглетного і триплетного станів молекула може переходити в основний з виділенням енергії у вигляді світла (флуоресценція) або тепла, з перенесенням енергії на іншу молекулу, або, оскільки електрон на високому енергетичному рівні слабко зв'язаний з ядром, з переносом електрона на іншу сполуку.

Друга можливість реалізується в світлозбиральних комплексах, перша — в реакційних центрах, де переведений в збуджений стан при поглинанні кванта світла хлорофіл стає донором електрона (відновлювачем) і передає його на первинний акцептор. Щоб запобігти поверненню електрона на позитивно заряджений хлорофіл, первинний акцептор передає його вторинному. Крім того, час життя отриманих сполук вищий, ніж у збудженої молекули хлорофілу. Відбувається стабілізація енергії і розділення зарядів. Для подальшої стабілізації вторинний донор електронів окислює позитивно заряджений хлорофіл, первинним донором же у разі оксигенного фотосинтезу є вода.

Проблемою, з якою стикаються при цьому організми з оксигенним типом фотосинтезу, є відмінність окислювально-відновних потенціалів води (E0=+0,82 В) і НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофіл при цьому повинен мати в основному стані потенціал, більший за +0,82, В щоб окиснювати воду, але при цьому мати у збудженому стані потенціал менший, ніж −0,32, В щоб відновлювати НАДФ+. Одна молекула хлорофілу не може відповідати обом вимогам. Тому сформувалися дві фотосистеми і для повного проведення процесу необхідно два кванти світла і два хлорофіли різних типів.

Світлозбиральні комплекси[ред.ред. код]

Світлозбиральний кластер фотосинтетичних пігментів на поверхні тилакоїдної мембрани хлоропластів

Хлорофіл виконує дві функції: поглинання і передачу енергії. Більше 90% всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбиральних комплексів (СЗК), що виконують роль антени, яка передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II. Крім хлорофілу, в СЗК є каротиноїди, а у деяких водоростей і ціанобактерій — фікобіліни, роль яких полягає в поглинанні світла тих довжин хвиль, які хлорофіл поглинає порівняно слабо.

Передача енергії йде резонансним шляхом (механізм Ферстера) і займає для однієї пари молекул 10−10-10−12 сек., відстань, на яку здійснюється перенесення, становить близько 1 нм. Передача супроводжується деякими втратами енергії (10% від хлорофілу а до хлорофілу b, 60% від каротиноїдів до хлорофілу), через що можлива тільки від пігмента з максимумом поглинання при меншій довжині хвилі до пігмента з більшою довжиною хвилі в максимумі поглинання. Саме у такому порядку взаємно локалізуються пігменти СЗК, причому найбільш довгохвильові хлорофілли знаходяться в реакційних центрах. Зворотний перехід енергії неможливий.

СЗК рослин розташований в мембранах тилакоїдів, у ціанобактерій основна його частина винесена за межі мембран у прикріплені до них фікобілісоми — паличкоподібні поліпептидно-пігментні комплекси, в яких знаходяться різні фікобіліни: на периферії фікоеритрини (з максимумом поглинання при 495—565 нм), за ними фікоціаніни (550—615 нм) і алофікоціаніни (610—670 нм), що послідовно передають енергію на хлорофіл а (680—700 нм) реакційного центру.

Основні компоненти електронно-транспортного ланцюжка[ред.ред. код]

Фотосистема II[ред.ред. код]

Фотосистема — сукупність СЗК, фотохімічного реакційного центру і переносників електрона. Світлозбиральний комплекс II містить 200 молекул хлорофілу а, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул каротиноїдів і 2 молекули феофітину. Реакційний центр фотосистеми II є пігмент-білковим комплексом, розташованим в тилакоїдних мембранах і оточеним СЗК. У ньому знаходиться димер хлорофілу а з максимумом поглинання при 680 нм (П680). На нього кінець-кінцем передається енергія кванта світла з СЗК, внаслідок чого один з електронів переходить у вищий енергетичний стан, зв'язок його з ядром ослаблюється, і збуджена молекула П680 стає сильним відновником (E0=-0,7 В).

П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони, що входять до складу ФС II, і далі на пластохінони, транспортується у відновленій формі до b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносить 2 електрони і 2 протони, які беруться зі строми. Заповнення електронної вакансії в молекулі П680 відбувається за рахунок води. До складу ФС II входить водоокислюючий комплекс, що містить в активному центрі іони марганцю в кількості 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти, і для його повного здійснення потрібно 4 кванти світла. Комплекс розташований з боку внутрішньотилакоїдного простору, і отримані 4 протони викидаються в нього.

Таким чином, сумарний результат роботи ФС II — це окислення 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з утворенням 4 протонів у внутрішньотилакоїдному просторі і 2 відновлених пластохинонів в мембрані.

b6f або b/f-комплекс[ред.ред. код]

b6f комплекс є насосом, що перекачує протони із строми у внутрішньотилакоїдний простір і створює градієнт їхньої концентрації за рахунок енергії, що виділяється в окисно-відновних реакціях електронно-транспортного ланцюжка. 2 пластохинони забезпечують перекачування 4 протонів. Надалі трансмембранний протонний градієнт (pH строми, близький до 8, внутрішньотилакоїдного простору — 5) використовується для синтезу АТФ трансмембранним ферментом АТФ-синтазою.

Фотосистема I[ред.ред. код]

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу а з максимумом поглинання при 700 нм (П700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор — хлорофіл а, той — вторинний (вітамін K1), після чого електрон передається на філохінон, від нього на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази. Білок пластоціанін, окислений в b6f комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору й відновлює окислений П700.

Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона[ред.ред. код]

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлено циклічний і псевдоциклічний. Суть циклічного шляху полягає в тому, що феридоксин замість НАДФ відновлює пластохинон, який переносить його назад на b6f комплекс. В результаті утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але не виникає НАДФН. При псевдоциклічному шляху феридоксин відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду і може бути використаний у фотосистемі II. При цьому також не утворюється НАДФН.

Темнова стадія[ред.ред. код]

Схематичне зображення циклу Кальвіна

У темновій стадії за участю АТФ і НАДФН відбувається відновлення CO2 до глюкози. Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, воно бере участь у його регуляції.

С3 — фотосинтез, цикл Кальвіна[ред.ред. код]

Цикл Кальвіна, або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл, складається з трьох стадій:

На першій стадії до рибулезо-1,5-біфосфату приєднується CO2 під дією ферменту рибулезобифосфат-карбоксилаза/оксигенази (Rubisco). Цей білок складає основну фракцію білків хлоропласту і, ймовірно, найбільш поширений фермент в природі. В результаті утворюється проміжне нестійке з'єднання, що розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (ФГК). У другій стадії ФГК в два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюєтся АТФ під дією фосфорогліцерокінази, потім НАДФН при дії тріозофосфатдегідрогенази, її карбоксильна група окислюється до альдегідної і вона стає вуглеводом (ФГА).

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих зв'язків об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулезо-1,5-біфосфати, для чого необхідні 3 АТФ. Нарешті, дві ФГА необхідні для синтезу глюкози. Для утворення однієї молекули глюкози потрібно 6 обертів циклу, 6 CO2, 12 НАДФН і 18 АТФ.

С4 — фотосинтез, цикл Хетча-Слека-Карпілова[ред.ред. код]

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO2 Rubisco каталізує реакцію окислення рибулезо-1,5-біфосфату і його розпад на 3-фосфогліцеринову кислоту і фосфогліколеву кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання. Для збільшення концентрації CO2 рослини С4 типу змінили анатомію листка. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладання провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилуєтся з утворенням щавелеоцетової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат і транспортується в клітини обкладання, де декарбоксилуєтся з утворенням пірувату, що повертається в кліини мезофіла.

С4 фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулезо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Проте він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де жаркий клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO2 в листок, а також при рудеральній життєвій стратегії.

САМ фотосинтез[ред.ред. код]

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезі відбувається розділення асиміляції CO2 і циклу Кальвіна не в просторі, як у С4, а в часі. Вночі у вакуолях клітин по аналогічному описаному вище механізму при відкритих продихах накопичується малат, вдень при закритих продихах йде цикл Кальвіна. Цей механізм дозволяє максимально економити воду, проте поступається в ефективності і С4, і С3. Він виправданий при стрестолерантній життєвій стратегії.

Аноксигенний фотосинтез[ред.ред. код]

Аноксигенний фотосинтез властивий деяким бактеріям та археям (наприклад, пурпурним, деяким зеленим бактеріям та геліобактеріям тощо). Ці організми не використовують води у якості відновника, тому кисень (O2) не є побічним продуктом синтезу. Замість води використовуються як сірководень (H2S) або йони двовалентного заліза (Fe++), унаслідок чого на виході виникають елементарна сірка (S) і тривалентні іони заліза (Fe+++), відповідно, або молекулярний водень (H2). Наприклад, фотосинтез з використанням H2S у якості відновника проходить такі стадії:

CO2 + 2 H2S → (CH2O) + 2 S + H2O

Тут першим продуктом фотосинтезу виступає фіктивна хімічна сполука CH2O.

Значення фотосинтезу[ред.ред. код]

Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезуючі автотрофи використовують її для утворення органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії хімічних зв'язків, запасеної автотрофами, вивільняючи її в процесах аеробного та анаеробного дихання. Енергія, отримувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез є головним методом залучення неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь кисень атмосфери біогенного походження є побічним продуктом фотосинтезу. Формування кисневої атмосфери повністю змінило стан земної поверхні, зробило можливою появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життю вийти на сушу.

Вивчення фотосинтезу[ред.ред. код]

Джозеф Прістлі — відкривач кисню та вуглецю, перший дослідник фотосинтезу, портрет роботи Озаяса Гамфрі

Перші досліди по фотосинтезу були проведені Джозефом Прістлі в 1770—1780-их роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставало бути здатним підтримувати горіння, поміщені в нього тварини задихалися), що горіла, і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, необхідний для дихання і горіння, проте не відзначив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян Інгенхауз.

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У 1842 Роберт Маєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворюють енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків. У 1877 Вільгельм Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіл був вперше виділений в 1818 році П. Ж. Пелетьє і Жозефом Каванту. Розділити пігменти і вивчити їх окремо вдалося М. С. Цвєту за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Маєра, показав, що саме поглиненання світла дозволяє підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О і О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листка). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу за поглинанням CO2, в ході експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окислювально-відновну суть фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс ван Ніль. Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив 1941 року О. П. Виноградов у дослідах з ізотопною міткою. У 1937 Роберт Хілл встановив, що процес окиснення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO2, можна роз'єднати. У 19541958 Деніел І. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а суть процесу асиміляції CO2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х, за цю роботу в 1961 йому була присуджена Нобелівська премія.

У 1955 була виділена і очищена Rubisco. С4 фотосинтез був описаний Ю. С. Карпиловим в 1960 і М. Д. Хетчем и К. Р. Слеком в 1966.

Примітки[ред.ред. код]

Література[ред.ред. код]

Посилання[ред.ред. код]