Генотипна мінливість

Частина серії статей на тему:
Еволюційна біологія
Фенотипні зміни потомства у батьків з тотожним генотипом
Вступ Глосарій Докази Еволюція Історія Хронологія
Процеси Адаптація Адаптивна радіація Видоутворення Вимирання Зв'язане вимирання Генетика популяцій Генетичний дрейф Дивергенція Коеволюція Конвергенція Кооперація Мінливість Мутація Паралелізм Поліморфізм Потік генів Природний добір Різноманіття
Природнича історія Поява життя Розвиток Хронологія Антропогенез Біогеографія Біорізноманіття Кладистика Перехідна форма Масові вимирання Таксономія Еволюційна Філогенія
Розвиток теорії Розвиток поглядів Відродження і Просвітництво Трансформізм Чарлз Дарвін «Походження видів...» Подальший розвиток СТЕ Evo-devo Теорії видоутворення Молекулярна еволюція Палеонтологія
Дисципліни і застосування Застосування Біосоціальна кримінологія Еволюційна антропологія ~ екологія ~ економіка ~ епістемологія ~ естетика ~ етика ~ лінгвістика ~ медицина ~ моделювання ~ нейрофізіологія ~ психологія ~ теорія ігор ~ фізіологія Екологічна генетика Експериментальна еволюція Палеонтологія Селекція Систематика Соціобіологія Філогенетика Універсальний дарвінізм
Вплив на соціум Еволюція як факт і теорія Заперечення Критика Підтримка Соціальні ефекти Теїстичний еволюціонізм
Категорія • Портал

Генотипна мінливість (спадкова мінливість) зумовлена виникненням різних типів мутацій і їх комбінацій, які передаються у спадок і згодом проявляються у потомстві.

Чарльз Дарвін назвав такий тип мінливості невизначеною, оскільки спочатку неможливо визначити, які проявляться зміни, крім того, вони завжди індивідуальні.

У кожній досить тривало існуючій сукупності особин спонтанно і не напрямлено виникають різні мутації, які надалі комбінуються більш менш випадково з різними вже наявними в сукупності спадковими властивостями.

Мінливість, зумовлену виникненням мутацій, називають мутаційною, а зумовлену подальшою рекомбінацією генів в результаті схрещування — комбінативною.

Комбінативна мінливість

Комбінативна мінливість — мінливість, яка виникає внаслідок рекомбінації генів під час злиття гамет. Головні причини:

• незалежна розбіжність хромосом під час мейозу;
• випадкова зустріч статевих гамет, а внаслідок цього і поєднання хромосом під час запліднення;
• рекомбінація генів внаслідок кросинговеру.

Діапазон мінливості молюсків Donax variabilis.

Мінливість волоських горіхів.

Мутаційна мінливість

Мутаційна мінливість — мінливість, викликана дією на організм мутагенів, внаслідок чого виникають мутації (реорганізація репродуктивних структур клітини). Мутагени бувають фізичні, хімічні і біологічні.

Мутаційна теорія

Основні положення мутаційної теорії в 1901—1903 роках розробив Гуго де Фріз і написав про неї у своїй роботі The Mutation Theory. Ця робота відкидала розуміння спадкоємства, що існувало у той час, як основного механізму мінливості в теорії Дарвіна. Натомість він ввів термін «мутація», що означав несподівану появу нових ознак у фенотипі, не визначену спадковістю. Основні положення теорії:

1. Мутації виникають несподівано, стрибкоподібно, як дискретні зміни ознак.
2. На відміну від неспадкових змін мутації є якісними змінами, які передаються з покоління в покоління.
3. Мутації проявляються по-різному і можуть бути як корисними, так і шкідливими, як домінантними, так і рецесивними.
4. Імовірність виявлення мутацій залежить від числа досліджених особин.
5. Схожі мутації можуть виникати повторно.
6. Мутації неспрямовані (спонтанні), тобто мутувати може будь-яка ділянка хромосоми, викликаючи зміни як незначних, так і життєво важливих ознак.

Майже будь-яка зміна в структурі або кількості хромосом, при якій клітина зберігає здатність до самовідтворення, обумовлює спадкову зміна ознак організму. За характером зміни генома, тобто сукупності генів, поміщених в гаплоїдний набір хромосом, розрізняють генні, хромосомні і геномні мутації.

Роль в еволюції

Через спадкову мінливість проявляється уся різноманітність індивідуальних відмінностей, які включають:

• Як різкі якісні відмінності, не пов'язані одна з одною перехідними формами, так і чисто кількісні відмінності, що утворюють безперервні ряди, в яких близькі члени ряду можуть відрізнятися один від одного скільки завгодно мало;
• Як зміни окремих ознак і властивостей (незалежна мінливість), так і взаємозв'язані зміни ряду ознак (корелятивна мінливість);
• Як зміни, що мають пристосовне значення (адаптивна мінливість), так і зміни «байдужі» або навіть знижуючі життєздатність їх носіїв (неадаптивна мінливість).

Усі ці типи спадкових змін складають матеріал еволюційного процесу (див. мікроеволюція). В індивідуальному розвитку організму прояв спадкових ознак і властивостей завжди визначається не лише основними, відповідальними за ці ознаки і властивості генами, але і їх взаємодією з багатьма іншими генами, що становлять генотип особини, а також умовами зовнішнього середовища, в якому протікає розвиток організму.

Незаперечно важлива точність при передачі генетичної інформації у ряді поколінь, проте надмірна консервація генетичної інформації, поміщеної в окремих генетичних локусах, може бути шкідливою для організму і виду в цілому.

Стосунки, що еволюційно склалися, між точністю функціонування генетичних систем і частотою помилок, що виникають при відтворенні генетичної інформації окремих генетичних локусов, чітко збалансовані між собою, і вже встановлено, що у ряді випадків є регульованими. Запрограмовані й випадкові успадковані зміни генома, що називаються мутаціями, можуть супроводжуватися колосальними кількісними і якісними змінами в експресії генів.

Приклади норми генетичних змін

• Одним із механізмів, що лежать в основі виникнення різноманітності антитіл, є запрограмовані зміни генів імуноглобулінів, які закріплюються в геномі лімфоцитів в результаті їх відбору в онтогенезі.
• Високий темп змін деяких генетичних локусів у паразитичних організмів, наприклад, у трипаносом, в результаті яких міняється структура антигенних детермінантів на поверхні їхніх клітин, потрібний для їх виживання, оскільки допомагає цим організмам уникнути нейтралізуючої дії імунної системи організму-хазяїна.
• Абсолютний консерватизм у передачі генетичної інформації по вертикалі зробив би неможливим філогенетичний розвиток організмів, їх еволюційні перетворення, що привели, кінець кінцем, до тієї різноманітності біологічних видів, яка сьогодні спостерігається в природі.

Див. також

• Модифікаційна мінливість
• Онтогенетична мінливість
• Гомологія (біологія)
• Видоутворення
• Дивергенція (біологія)
• Закон гомологічних рядів спадкової мінливості

Література

• Корж О. П. Основи еволюції. Навчальний посібник. — Суми : Університетська книга, 2006. — 380 с.
• Георгиевский А.Б. Дарвинизм. — М. : Просвещение, 1985.
• Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. — М. : Высш. школа, 1989.
• Воронцов Н. Н. Синтетична теорія еволюції: її джерела, основні постулати і невирішені проблеми // Журн. Всі з. хім. о-ва ім. Д. І. Менделєєва. 1980. Т. 25. N 3. С. 293—312.
• Вяткін Ю. С., Журавльов В. Б., Кисельов В. Д. Еволюційна теорія Дарвіна і сучасність // На сайті Алтайського державного університету, 2004 [Архівовано 27 березня 2022 у Wayback Machine.].
• Галл Я. М. Еволюційне вчення. — «Енциклопедія Кирила і Мефодія», 2003.
• Грант В., «Еволюційний процес: Критичний огляд еволюційної теорії»: Пер. з англ. — М .: Світ, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Гродницький Д. Л. Дві теорії біологічної еволюції. — Саратов, 2002.
• Йорданський Н. Н. Еволюція життя. М., 2001..
• Красилов В. А. Теорія еволюції: необхідність нового синтезу // Еволюційні дослідження. Макроеволюція. Владивосток: 1984.
• Майр Е. Зоологічний вид і еволюція. — М., 1968.
• Медніков Б. М. , "Аксіоми біології | Biologia axiomatica. [Архівовано 17 червня 2016 у Wayback Machine.] "- М .: Знание, 1982. — (Наука і прогрес).
• Четвериков С. С. Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики // Класики сучасної генетики. М .: 1968. Наступні
• Шмальгаузен І. І. Шляхи і закономірності еволюційного процесу. — 2-е вид. — М., 1983. — (Сер. Избр. Праці).
• Simpson G. G. The major features of evolution. — 3-rd ed — New York, 1953.
• Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. — 2-nd ed. — New York, 1958.
• Huxley J. Evolution. The modern synthesis. — 2-nd ed. — London, 1963.