Хромосома
Хромосома — це велика молекулярна структура, де міститься близько 90 % ДНК клітини. Всі хромосоми містять дуже довгий безперервний полімеризований ланцюг ДНК (єдину ДНК-молекулу), що містить гени, регуляторні елементи та проміжні нуклеотидні послідовності.
Слово «хромосома» походить від грецьких слів «хрома» — колір та «сома» — тіло.
Хромосоми еукаріот складаються з лінійної макромолекули ДНК, що намотана на специфічні білки-гістони, формуючи матеріал під назвою «хроматин».
В клітинах прокаріот звичайно міститься єдина хромосома, яка, на відміну від еукаріот, є кільцевою та позбавленою гістонів. Втім, це правило не є абсолютним: існують бактерії з більше, ніж одною хромосомою; у деяких бактерій хромосоми є лінійними; у кількох видів архей виявлені специфічні гістони.
Хромосоми можуть перебувати в двох структурно-функціональних станах: в конденсованому (спіралізованому) та деконденсованому (деспіралезованому). В інтерфазі хромосоми живої клітини невидимі, спостерігати можна лише гранули хроматину, бо в цей період хромосоми частково або повністю деконденсовані. Це є їхнім робочим станом, бо в більш дифузному хроматині активніші процеси синтезу. Під час мітотичного поділу клітини, коли відбувається конденсація хроматину, хромосоми добре помітні.
Зміст |
Структура [ред.]
Хроматин [ред.]
Хроматином називають комплекс ДНК та білків. До складу хроматину входять два типи білків — гістонові та негістонові.
ДНК [ред.]
Найменшими структурними компонентами хромосом є нуклеопротеїдні фібрили, їх видно винятково в електронний мікроскоп. Хромосомні нуклеопротеїди — ДНП (дезоксирибонуклеопротеїди) — складаються з ДНК і білків (переважно гістонів).
Нуклеосоми, хромонеми, хроматиди [ред.]
Молекули гістонів утворюють групи — нуклеосоми. Кожна нуклеосома містить в собі 8 білкових молекул. Розмір нуклеосоми приблизно 8 нм. З кожною нуклеосомою пов'язана ділянка ДНК, що спірально обплітає нуклеосому ззовні. В такій ділянці ДНК знаходиться 140 нуклеотидів загальною довжиною 50 нм, але завдяки спіралізаціі довжина скорочується в 5 разів.
В хроматині близько 87 — 90 % довжини ДНК зв'язано з нуклеосомами.
Фібрили ДНП попарно закручуються, утворюючи хромонеми (грец. chroma+nema — колір + струна), які входять до комплексів вищого порядку — також спірально закручених напівхроматид. Пара напівхроматид утворює хроматиду, а пара хроматид — хромосому.
На різних ділянках однієї хромосоми спіралізація, компактність її основних елементів неоднакова; із цим пов'язана різна інтенсивність окращування окремих ділянок.
Гетерохроматичні ділянки [ред.]
Ті ділянки хромосоми, які інтенсивно сприймають барвники, називають гетерохроматичними (складаються з гетерохроматину); вони навіть в інтерфазі залишаються компактними і видимі в світловий мікроскоп.
Гетерохроматин виконує переважно структурну функцію. Він перебуває в інтенсивно конденсованому (спіралізованому) стані і займає одні й ті самі ділянки в гомологічних хромосомах, утворює ділянки, які прилягають до центромери та кінці хромосоми. Втрата гетерохроматинових ділянок може й не позначатися на життєдіяльності клітини.
Гетерохроматин і тільця Барра [ред.]
Вирізняють також факультативний гетерохроматин, що виникає при спіралізації та інактивації однієї з двох гомологічних Х-хромосом у ссавців, внаслідок чого утворюються тільця Барра (Х-статевий хроматин).
Еухроматичні ділянки [ред.]
Незабарвлені та менш ущільнені ділянки хромосоми, які деконденсуються та стають невидимими в період інтерфази, містять еухроматин і тому називаються еухроматичними. Вважають, що саме в них розміщено найбільше генів.
Хромосоми під час поділу клітини, в період метафази, мають вигляд нитей, палочок тощо Будова однієї хромосоми на різних ділянках неоднакова. В хромосомі Розрізняють первинну перетяжку і два плеча.
Первинна перетяжка, або центромера, — найбільш спіралізована частина хромосоми.
На ній розміщений кінетохор (гр. kinesis — рух, phoros — той, що несе), до якого під час поділу клітини кріпляться нитки веретена поділу.
Місце розташування центромери в кожної пари хромосом постійне, воно обумовлює їхню форму.
В залежності від розташування центромери виділяють три типи хромосом: Метацентричні, субметацентричні і акроцентричні.Метацентричні хромосоми мають плечі майже однакової довжини; в субметацентричних плечі нерівні; акроцентричні хромосоми мають палочковидну форму з дуже коротким, майже непомітним другим плечем.
Можуть виникати і телоцентричні хромосоми — як результат відриву одного плеча, коли центромера розташована на кінці хромосоми. В нормальному каріотипі такі хромосоми не зустрічаються.
Теломери [ред.]
Кінці плечей хромосоми називають теломерами, це спеціалізовані ділянки, які перешкоджають з'єднанню хромосом між собою або з їхніми фрагментами. Кінець хромосоми, який не має теломери, стає «ненасиченим», «липким», і легко приєднує фрагменти хромосом або з'єднується з подібними ділянками. У нормі ж теломери зберігають хромосому як дискретну індивідуальну одиницю.
Супутники [ред.]
Деякі хромосоми мають глибокі вторинні перетяжки, що відділяють окремі ділянки хромосоми — супутники. Такі хромосоми можуть зближуватись і утворювати асоціації, а тонкі нитки, які з"єднують супутники з плечами хромосом, при цьому беруть участь в утворенні ядерець. Саме ці ділянки в хромосомах людини є організаторами ядерець. У людини вторинні перетяжки є на довгому плечі 1, 9 та 16 хромосом та на кінцевих ділянках коротких плечей 13, 14, 15, 21, 22 хромосом.
Хромомери [ред.]
В плечах хромосом видно потовщені та інтенсивніше забарвлені ділянки — хромомери, які чергуються із міжхромомерними нитками. Внаслідок цього хромосома може нагадувати низку нерівномірно нанизаного намиста.
Правило постійності числа хромосом [ред.]
Кількість хромосом та характерні особливості їхньої будови — видова ознака. Це є правилом постійності числа хромосом. Це число не залежить від висоти організації і не завжди вказує на філогенетичну спорідненість. Наприклад, в ядрах усіх клітин конячої аскариди Paraascaris megalocephala univalenus знаходиться по 2 хромосоми, в мухи-дрозофіли Drosophila melanogaster -по 8, в людини — по 46, а в річкового рака Astacus fluviatalis — по 116.
Кількість хромосом не залежить від висоти організації, а також не завжди вказує на філогенетичне рідство: одне й те саме число може траплятись у дуже далеких форм, а в близьких видів — дуже відрізнятися. Однак, дуже важливо, що в представників одного виду число хромосом в ядрах всіх клітин постійне.
Правило парності хромосом [ред.]
Існує також правило парності хромосом, за яким число хромосом завжди є парним, бо в каріотипі хромосоми об'єднуються в гомологічні пари.
Правило індивідуальності хромосом [ред.]
Гомологічні хромосоми однакові за формою та будовою, розташуванням центромер, хромомер, інших деталей будови. Негомологічні хромосоми завжди мають відмінності. Тому маємо правило індивідуальності хромосом: кожна пара гомологічних хромосом характеризується своїми особливостями.
Правило неперервності хромосом [ред.]
Правило неперервності хромосом: в послідовних генераціях число та індивідуальність хромосом зберігається завдяки здатності хромосом до авторепродукції під час поділу клітини.
Набори хромосом [ред.]
Диплоїдний [ред.]
В ядрах соматичних клітин (тобто клітин тіла) міститься повний подвійний набір хромосом. В ньому кожна хромосома має свого гомологічного «партнера». Такий набір хромосом називають диплоїдним і позначають «2n»
Гаплоїдний [ред.]
В ядрах гамет (статевих клітин) на відміну від соматичних, є лише по одній хромосомі з кожної гомологічної пари. Всі вони різні. негомологічні. Такий одинарний набір хромосом називають гаплоїдним і позначають як «n».
При заплідненні відбувається злиття гамет, кожна з яких вносить в зиготу гаплоїдний набір хромосом, і відновлюється диплоїдний набір: n + n = 2n.
В деяких організмів може внаслідок мутацій змінюватись диплоїдний набір хромосом — див. поліплоїдія або анеуплоїдія.
| Хромосома | Гени | Всього Пар нуклеотидів | Секвенсовані пари нуклеотидів[1] |
|---|---|---|---|
| 1 | 4,220 | 247,199,719 | 224,999,719 |
| 2 | 1,491 | 242,751,149 | 237,712,649 |
| 3 | 1,550 | 199,446,827 | 194,704,827 |
| 4 | 446 | 191,263,063 | 187,297,063 |
| 5 | 609 | 180,837,866 | 177,702,766 |
| 6 | 2,281 | 170,896,993 | 167,273,993 |
| 7 | 2,135 | 158,821,424 | 154,952,424 |
| 8 | 1,106 | 146,274,826 | 142,612,826 |
| 9 | 1,920 | 140,442,298 | 120,312,298 |
| 10 | 1,793 | 135,374,737 | 131,624,737 |
| 11 | 379 | 134,452,384 | 131,130,853 |
| 12 | 1,430 | 132,289,534 | 130,303,534 |
| 13 | 924 | 114,127,980 | 95,559,980 |
| 14 | 1,347 | 106,360,585 | 88,290,585 |
| 15 | 921 | 100,338,915 | 81,341,915 |
| 16 | 909 | 88,822,254 | 78,884,754 |
| 17 | 1,672 | 78,654,742 | 77,800,220 |
| 18 | 519 | 76,117,153 | 74,656,155 |
| 19 | 1,555 | 63,806,651 | 55,785,651 |
| 20 | 1,008 | 62,435,965 | 59,505,254 |
| 21 | 578 | 46,944,323 | 34,171,998 |
| 22 | 1,092 | 49,528,953 | 34,893,953 |
| X Хромосома | 1,846 | 154,913,754 | 151,058,754 |
| Y Хромосома | 454 | 57,741,652 | 25,121,652 |
| Всього | 32,185 | 3,079,843,747 | 2,857,698,560 |
Гетерохромосоми й аутосоми [ред.]
При порівнянні хромосомних наборів чоловічих та жіночих осіб одного виду спостерігається відмінність в одній парі хромосом. Ця пара отримала назву статевих хромосом, або гетерохромосом.
Решта пар гомологічних пар хромосом, однакових в обох статей, мають загальну назву аутосоми.
Посилання [ред.]
- ↑ Sequenced percentages are based on fraction of euchromatin portion, as the Human Genome Project goals called for determination of only the euchromatic portion of the genome. Telomeres, centromeres, and other heterochromatic regions have been left undetermined, as have a small number of unclonable gaps. See http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/seq/ for more information on the Human Genome Project.