Циатій

Схематична будова циатію: зеленим показана вісь суцвіття, приквітки, тичинкові нитки і ніжка маточкової квітки, червоним — пиляки і маточка. Число тичинок є умовним, в дійсності їх п'ять.

Циа́тій, іноді ціа́тій або ке́лишок (лат. cyathium) — тип цимозного суцвіття, що складається з сильно редукованих верхівкої жіночої та п'ятьох бічних чоловічих квіток. Окремі квітки у складі циатію в свою чергу розглядають як результат редукції одностатевих жіночих і чоловічих суцвіть. За характером редукції циатій можна віднести до видозміненого плейохазію.

Вперше він був описаний Карлом Ліннеєм у 1753 році як квітка. У 1786 році Жан Батист Ламарк висловив думку, що циатій є суцвіттям. Суперечки серед ботаніків точилися понад сто років і навіть у XIX столітті Анрі Ернест Байон все ще припускав, що циатій є особливим різновидом двостатевих квіток. За сучасними уявленнями, його слід вважати псевданцієм — типом суцвіття, що виконує функцію окремої квітки. Така тривала неузгодженість в поглядах науковців обумовлена дуже незвичною будовою цього морфологічного утворення.

Опис

В циатії жіноча квітка завжди гола (тобто позбавлена оцвітини), а чоловічі квітки представлені поодинокими тичинками, які своїми нитками прикріплені безпосередньо до квітколожа. Просторово вони розташовані навколо жіночої квітки і додатково оточені п'ятьма (рідше чотирма) приквітками, внаслідок чого циатій часто набуває вигляду крихітного букета, горщика чи келиха (звідси і його українська назва). Приквітки чергуються із нектарниками (часто зрощеними між собою), яких може бути від одного до десяти. Нектарники зрідка можуть мати пелюсткоподібні придатки, приквітки також бувають великими і яскраво забарвленими. Враховуючи сильну редукцію квіток, у циатії вони фактично заміняють відсутні пелюстки, привертаючи увагу запилювачів. Таким чином, усе суцвіття діє як єдина ентомофільна квітка. У деяких тропічних молочаїв приквітки називають циатофілами («циатійними листками»), в них вони виконують захисну функцію.

Будова циатіїв: 1) окремий циатій Euphorbia decidua, в якому видно нектарники, п'ять тичинок, жіночу квітку із трилопатевою приймочкою й об'ємною зав'яззю на товстій ніжці; 2) пара келихоподібних циатіїв Euphorbia echinulata зі згорнутими приквітками; 3) завдяки білим приквіткам циатій Euphorbia xanti неможливо відрізнити від справжньої квітки; 4—5) циатії Euphorbia borenensis (ліворуч) в порівнянні із квітками кактуса Cereus jamacaru (праворуч).

Циатії можуть бути як поодинокими, так і зібраними в складніші цимозні суцвіття. В найпростішому випадку таке суцвіття є монохазієм, в якому від верхівкового циатію відгалужується ще один бічний (наприклад, в Euphorbia triaculeata). Близький до нього дихазій, складений з одного центрального та двох бічних циатіїв на вилчасто розгалужених квітконіжках. Дихазіальні суцвіття можна побачити у молочаю Міля, динеподібного, Euphorbia greenwayi. Якщо циатії численні, то вони можуть бути зібрані в тирси — китицеподібні (у молочаю болотяного, Euphorbia oaxacana) або щиткоподібні (в Euphorbia pachypodioides). Ще одним поширеним типом суцвіть, складеним з чисельних циатіїв, є несправжній зонтик (плейохазій), як у молочаю різнобарвного тощо.

У групи мадагаскарських молочаїв із секції Goniostema (Euphorbia aueoviridiflora, Euphorbia capmanambatoensis, Euphorbia iharanae, Euphorbia leuconeura, Euphorbia neohumbertii, Euphorbia viguieri) виявлена тенденція до ще більшого ускладнення. У них парціальні циатії в межах великого цимозного суцвіття мають різну будову: бічні оснащені циатофілами і не виробляють нектару, а центральний циатій, навпаки, спеціалізується на виробітку нектару, але безплідний. Таким чином усе суцвіття являє собою свого роду складний псевданцій. Вважають, що такі суцвіття філогенетично утворилися як пристосування до птахозапилення.

Поширення

Циатій — дуже специфічний тип суцвіть, притаманний у світі рослин виключно представникам роду молочай. За цією чіткою морфологічною ознакою сукулентні молочаї легко відрізнити від неспоріднених кактусів, що мають зовні подібні вегетативні органи.

Циатії у складі інших суцвіть: 1) дихотомічно розгалуженого дихазія Euphorbia greenwayi; 2) китицеподібного тирса Euphorbia oaxacana; 3) щиткоподібного тирса Euphorbia pachypodioides; 4) несправжнього зонтика молочаю різнобарвного; 5) в суцвітті Euphorbia viguieri.