Grid-нейрон: відмінності між версіями

Інтерактивний перегляд історії

[неперевірена версія]

← Попереднє редагування Наступне редагування →

Вилучено вміст Додано вміст

ВізуальнийВікірозмітка

Лінійно

Версія за 01:36, 17 жовтня 2014

Grid-нейрони (або нейрони решітки чи «координатні нейрони») — це просторово вибіркові нейрони в медіальній енторіальній корі ссавців, які різняться від всіх інших нейронів регулярно повторюючимися гексагонально-подібними рецептивними полями, що активізуються не в одному, а в множині місць будь-якого середовища.

Кожен нейрон в дорсолатеральній медіальній енторіальній корі електрично збуджується тоді, коли тварина знаходиться на вершині уявної правильної трикутної решітки, що заповнює площину, в якій вона рухається. Характер розрядів grid-нейронів незалежний від зовнішніх сигналів та розміру і форми загорожі, в якій знаходиться тварина, тому щоразу правильно оновлюється, коли вона рухається в даному середовищі, навіть за умов цілковитої темряви^[1], припускаючи, що ці нейрони є частиною внутрішньо породжуваної та універсально застосовної карти просторового середовища.^[2]

Решітка (гратка) — це дві або більше безкінечних множин рівномірно розподілених під певними кутами одна відносно одної паралельних ліній на площині, чи перетин таких ліній. а) трикутна решітка — ізометрична решітка із трьома множинами ліній під кутом 60°. b) шестикутні (гексагональні) решітки утворюються шляхом заповнення площини правильними шестикутниками. с) квадратні решітки — ортогональні решітки із двома перпендикулярними лініями.

Геометричні властивості паттернів розрядів нейронів решіток, а також їх синаптична проекція до нейронів місця в гіпокампі відводять цим нейронам ключову роль в кодуванні та репрезентації простору. Стійка структура їх решітки, разом із просторовою періодичністю, роблять grid-нейрони визначальною частиною нейронної метрики для локального простору. Ця метрична решітка уможливлює ті просторові обчислення, які лежать в основі нашого відчуття місця.

Унікальний характер розрядів решіток (однаковість і повторюваність в різних середовищах, незалежно від контексту) свідчить про те, що grid-код енторіальної кори є винятково когнітивним конструктом. І хоча паттерни розрядів нейронів решітки оновлюються та калібруються сенсорними вхідними сигналами із зорової, вестибулярної, кінематичної та інших систем, вони не залежать від зовнішніх сенсорних сигналів, і цілком конструюються в енторіальних нейронних ланцюгах. Нейрони місця в гіпокампі такою незалежністю від зовнішнього світу не володіють, оскільки їх паттерни розрядів визначаються специфічною комбінацією сенсорних орієнтирів та сигналів, що існують в конкретних локальних положеннях.

Відкриття нейронів решітки, та їх зв'язок з нейронами місця, надало матеріальну основу радикальним для свого часу ідеям Канта («Критика чистого розуму»), визначаючи простір організаційним принципом розуму, що обумовлює та впорядковує наш досвід сприйняття світу у відповідності із заданами, вродженими властивостями мозку, які до того ж майже однакові серед багатьох ссавців.

Хоча найбільш інтенсивно нейрони решітки вивчались на щурах та мишах, нещодавні дослідження виявили їх присутність в кажанах^[3] та приматах^[4], включаючи людей^[5], однак щодо останніх досі точаться дискусії, чи є вони власне нейронами решітки в класичному сенсі, як вони були виявлені в щурах.

Загальна характеристика

Зовнішній світ відображається на множині рівнів кіркової ієрархії, від ранніх рівнів первинних сенсорних областей кори до найвищих рівнів асоціативних областей. На вершині абстракції знаходиться відображення зовнішнього простору в гіпокампі та медіальній енторіальній корі (надалі мЕК).

Гіпокамп та енторіальна кора (ЕК) ссавців містять нейрони, що характеризуються просторово вибірковими розрядами потенціалами дії. Нейрони місця, які розташовані переважно в СА1 та СА3 областях гіпокампа, активізуються головним чином тоді, коли тварина знаходиться в певному просторовому місці її середовища^[6]. Більшість, але не всі, нейрони місця характеризуються єдиним полем розряду в експериментальних середовищах із стандартними розмірами. Простір кодується нейронами місця в гіпокампі нетопографічно, тобто сусідні нейрони збуджуються в різних частинах середовища і тому положення тварини може точно бути відображене через колективну активність будь-якої групи нейронів місця.^[7]

Енторіальна кора знаходиться на стику, між трьохшаровою корою гіпокампа та шестишаровим неокортексом і відсилає головний кірковий вхідний сигнал до зубчатої звивини. Більшість провідних довгоаксонних (principial) нейронів в ІІ шарі мЕК проявляють лише розряди решіток, будучи позбавленими інших типів просторової модуляції, як то чутливість до напрямку голови^[8], а решіткоподібні розряди нейронів притаманні обом типам провідних нейронів в мЕК ІІ — зоре-подібним та пірамідальним нейронам.^[9]

На відміну від нейронів місця в гіпокампі, grid-нейрони в мЕК є активними в множині місць, які утворюють вершини періодичної трикутної матриці або гексагональної решітки, що покриває все просторове середовище перебування тварини.^[1]

Також, на відміну від гіпокампної просторової карти, групи нейронів в енторіальній корі зберігають внутрішню структуру розрядів їх активності на всіх середовищах. Якщо два grid-нейрони мають однакові вершини в одному середовищі, вони також будуть збуджуватись в аналогічних місцях в іншому середовищі.^[1] Тоді як в гіпокампі різні підмножини нейронів активуються в різних середовищах, що свідчить на користь того, що енторіальна мережа містить єдину універсальну для всіх середовищ карту, тоді як гіпокамп містить множину просторових індивідуальних репретезенатцій, призначених для того, щоб включати унікальні властивості та сприйняття всіх можливих просторів, що стали складовою частиною досвіду тварини^[10]

Гексагональна форма розрядів нейронів-решіток є одним з найбільш унікальних прикладів нейронного відтворення зовнішнього світу, що не може бути відслідкований в жоден прямий спосіб назад до конкретних форм активації множини сенсорних рецепторів. На відміну від більшості типів нейронів в первинних сенсорних областях кори, найбільш визначальні риси решіткоподібних рецепторних полів скоріш за все постають в межах самої ЕК, тим самим являючи собою перший приклад абстрактних обчислень на найвищому рівні кори, який вдалось на сьогодні відкрити та детально дослідити.^[11]

Фундаментальною рисою нейронної організації ссавців є топографічне відображення зовнішнього світу на сенсорні області неокортексу, які організовані в шар із модулів (або колонок) нейронів, що репрезентують схожі риси сенсорних вхідних сигналів^[12] Тоді як в гіпокампі та медіальній енторіальній корі різні нейрони активізуються в різних місцях таким чином, що разом вони утворюють нейронну карту всіх місць в даному локальному просторі.^[13] Ці просторові карти різняться від сенсорних мап тим, що розряди просторових полів постають в результаті внутрішніх механізмів самиого нейронного ланцюга мЕК, а не як результат виокремлення певних властивостей із сенсорного сигналу.^[14] Тож, механізм топографічної організації в мЕК може бути зовсім іншим, аніж в сенсорній корі, більш когнітивним та автономним від зовнішнього світу^[15]

Історія відкриття

Вперше ідею про те, що поведінка тварин в довколишньому середовищі може визначатись картоподібним відображенням простору висунув американський психолог Едвард Толмен, який в 1930-40-х рр. опублікував ряд статей, в яких зробив головне припущення, що тварини навчаються просторовому порядку шляхом формування внутрішніх репрезентацій середовища. Він вважав, що тварини здатні відкривати відношення між місцями та подіями під час вивчення локального середовища, що в решті поступово приводить їх до формування того, що Толмен назвав «когнітивна карта», тобто такої, яка будується внутрішньо, через комбінацію просторових сигналів та пам'яті.^[16]

Толмен вважав, що картоподібна структура таких репрезентацій дозволяє тваринам вільно переміщатись в середовищі, здійснюючи маневри, змінювати маршрути та шукати коротші шляхи у випадку перешкод. При тому, що складові частини карти на думку Толмена будувались на основі власних знань тварини, обпертих на досвід переміщень різними просторами, а не топографічно продубльованих через сенсорні відчуття в центральні кіркові сенсорні системи:^[17]

...Ми вважаємо, що в процесі навчання в мозку щура постає дещо, подібне на польову карту середовища… Процеси мозку є більш складними і більш автономними, аніж вважають психологи школи «реакція-відповідь»... Нервова система щура на подив вибіркова щодо зовнішніх сигналів, довільно визначаючи, який з них ввійде в поле зору. По-друге, ми стверджуємо, що ...стимули, яким дозволено потрапити в НС щура, не з'єднані простими перемикачами один в один із реакцією тварини. Скоріш, вхідні сигнали обробляються мозком і формуються в орієнтувальну (tentative), когнітивну карту середовища. І саме ця орієнтувальна карта, що позначає маршрути і шляхи а також просторові співвідношення, врешті решт визначає, якою буде кінцева відповідь тварини^[16]

Такі ідеї Толмена не тільки розривали з панівним тоді біхевіоризмом, але й напрочуд близько наближались до сучасного уявлення про активну природу просторового представлення твариною дійсності, наявність в її мозку спеціальної системи для створення просторової карти власного положення в зовнішньому середовищі.

Ідеї Толмена знову набули актуальності через багато років після його смерті, коли були винайдені та використані мікроелектроди для позаклітинної реєстрації одиничних нейронів у тварина під час поведінкових завдань. Поява цієї техніки дозволила Джеймсу Б. Ранку Мол. (1973)^[18] та о’Кіфу з Достровським (1971) вперше моніторити активність окремих нейронів в гіпокампі вільно рухаючихся тварин. Обидві лабораторії знайшли стійкі зв’язки між нейронною активністю та поведінкою тварини, але саме лабораторія о’Кіфа знайшла, що ця нейронна активність залежить від положення тварини в середовищі.

1971 року, Джон о’Кіф та його студент Джонатан Достровський^[6] описали нейрони в гіпокампі щура, які збуджувались кожен раз, коли тварина проходила через певне просторове місце і ніде більше, назвавши їх «нейронами місця» (pace cells). Вони виявили, що різні нейрони місця збуджуються в різних просторових місцях («полях місця»). Репрезентація положення в просторів нейронами місця виявилась нетопографічною, оскільки поля місця сусідніх нейронів були не більш схожими між собою, аніж поля місця більш віддалених нейронів. Поєднання активності кількох великих груп нейронів місця було унікальним для кожного положення в середовищі, тому популяція нейронів гіпокампа утворювала картоподібну структуру, що була схожа на «когнітивну карту» Толмена^[19]

Двома найважливішими відкриттями о'Кіфа, які потім просунули відкриття grid-нейронів, було те, що: 1) репрезентація простору в мозку тварини представлена не однією сенсорною ознакою (як запах, зір чи дотик), але поєднанням інформації про дотик, зір, запах та вестибулярно-кінематичні дані в гіпокампі, звідки випливало, що простір в мозку репрезентує абстрактну, когнітивну функцію; 2) Другим важливим відкриттям о’Кіфа було те, що нейрони місця, які складають просторову карту гіпокампа, організовані нетопографічно, на відміну від зору чи запаху, але випадково. Сусідні нейрони гіпокампа не кодують сусідні положення в просторі^[20]^[21]

Проте вже з перших днів відкриття нейронів місця о'Кіф зрозумів, що просторові карти, сформовані на основі цих нейронів самі по собі є недостатніми для руху тварин в локальному середовищі.^[22] Така навігація включає важливі метричні складові, що повинні залежати від здатності нервової системи вимірювати відстань та напрямок руху тварини. Тому о'Кіф та інші дослідники вважали, що метрика просторової карти повинна формуватись поза гіпокампом.^[23]

Крім того десятилітні дослідження нейронів місця виявили, що характер їх розрядів може змінюватись та трансформуватись (remapping) у відповідь навіть на незначні зміни сенсорних (колір чи форма середовища) та мотиваційних (винагорода і стимул) вхідних сигналів до гіпокампа, в результаті чого виникали нові поля місця і зникали старі.^[24]^[25] Тож, пошук первинних кодуючих просторові властивості нейронів перейшов на енторіальну кору, з якої гіпокамп отримує свої головні вхідні сигнали з кори.

Файл:May-Britt & Edvard Ingjald Moser.jpg

Мей-Брітт та Едвард Мозер

Вирішальним моментом у пошуку нейронів, що кодують метричну складову когнітивної карти стало відкриття того, що поля місця зберігаються в гіпокампальній області СА1 навіть після лезії всіх міжгіпокампальних вхідних сигналів до неї.^[26] Але оскільки сама по собі область CA1 не має потрібного асоціативного нейронного ланцюга для обчислення сигналу місця, то єдино можливим способом, в який просторова інформація передається до СА1, є прямі контакти із енторіальної кори.^[27]

З часів Кахаля було відомо, що енторіальна кора - це головна структура яка посилає вхідний сигнал в гіпомкамп із неокортекса, будучи на оди синапс вище чи нижче від гіпокампа. Тому нейробіологи почали вивчати детально клітини в цій корі для визначення походження сигналу місця. Нова серія досліджень розпочалась з вивчення дорсальної частини медіальної енторіальної кори (дМЕК), яка складає найбільш значну частку у кіркових вхідних сигналах до найчастіше реєстрованої області нейронів місця в гіпокампі.^[23]

Станом на початок 1990-х рр. існувало лише декілька досліджень енторіальної активності вільно рухаючихся тварин. Особливо важливим для подальшого вивчення нейронів решітки було дослідження Грегорі Кірка та ін. (1992)^[28], в якому автори моніторили активність індивідуальних нейронів в медіальній енторіальній корі під час активної навігації щура в циліндричному середовищі. Дослідники відмітили, як і до них інші лабораторії, що нейрони в мЕК є просторово вибірковими, але вони також знайшли, що поля розрядів цих нейронів значно більші та з більшим шумом, аніж в нейронах гіпокампа і їх паттерни спільної активності не реагували на трансформації середовища, як нейрони місця. Разом з двома іншими дослідженнями^[29]^[30], які виявили подібні розсіяні поля розрядів в мЕК, досліди Кірка припускали, що деякі залежні від місця розряди існують до гіпокампа. Втім, джерелом цих розрядів продовжували вважати сам гіпокамп, а не мЕК.^[31]^[32]

2004 року подружжя Едвард та Мей-Бріт Мозер з колегами в Тронгейм вперше здійснили реєстрацію дорсальної смуги ЕК.^[33] Ще в середині 1990-х років Мозер провели деякий час в Британії, навчаючись у Річарда Моріса (Единбургський університет) та Джона о'Кіфа як аспіранти. Саме тоді вони відкрили для себе світ нейронів місця і навчились реєструвати їх активність в гіпокампі.^[34]

Після повернення з Англії до Норвегії, подружжя розпочало власні дослідження нейронів місця в своїй лабораторії в Тронгеймі, намагаючись знайти джерело сигналу нейронів місця. Поворотним моментом в цьому пошуку для Мозер було відкриття, що енторіально-гіпокампова система функціонально організована вздовж дорсовентральної осі.^[35] Про що свідчило й те, що ураження дорсальної частини гіпокампа значно більше впливало на навігацію тварини, аніж вентральної частини^[36]. На топографічний зв'язок між гіпокампом та енторіальною корою (прямі з’єдання дорсально-вентральних частин)^[37]^[38] Мозерам вказав в середині 1990-х Менно Віттер (Menno Witter), який згодом став їх колегою і автором багатьох спільних досліджень. Відкриття Віттером енторіально-гіпокампової топографічної проекції наштовхнули Мозер на думку, що попередні реєстрації в енторіальній корі не зачіпали ті її області, що мали найбільш сильні зв'язки із дорсальною частиною гіпокампа, де фіксувалась майже вся активність нейронів місця. Разом із Менно Віттером та ін. Мозер розпочали реєстрацію найбільш дорсальної частини медіальної енторіальної кори.^[34]

В 2004 році подружжя Мозер, взявши на озброєння техніку, розроблену о'Кіфом для реєстрації потенціалів дії множини нейронів, розпочали вивчення нейронної активності мЕК щура під час вільного руху в локальному середовищі. Підкинувши трохи подрібленого шоколаду до цього середовища, вони змусили щура активно пробігати всю його площу, збираючи крихти. Поки тварина ставала ситою, вона встигала покрити все середовище в коробці, дозволивши ефективно записати та декодувати їх нейронну активність.^[34]

Ці перші дослідження Мозер виявили нейрони із надзвичайно виразними полями активності. Втім, всім дослідникам на подив, на відміну від нейронів місця, кожен нейрон в дорсальній мЕК мав кілька полів активності і, на відміну від всіх відомих нейронів ЦНС, вони мали унікальну впорядковану організацію, будучи рознесені на оптимально близькій відстані один від одного. Ґрунтуючись на колективній активності близько 10 енторіальних нейронів дослідники змогли реконструювати траєкторію руху щура, тим самим зробивши революційне відкриття, що положення тварини в мЕК може бути представлене з такою ж точністю, як і в нейронах місця розташованих на один синапс нижче в гіпокампі.^[33]

Для кращого вивчення цих полів, активність нейронів дМЕК була вивчена в більшому середовищі (2-метровій круглій арені), аніж в традиційних дослідженнях просторової активності нейронів. Саме це дозволило відкрити унікальні властивості нейронів мЕК: поля активності мали форму мозаїчних шестикутних решіток. Такі нейрони, із періодичними полями активності були названі «нейронами решіток»^[1]

Результати цих досліджень вказували на мЕК як нову, ключову частину системи мозку, що відповідала за просторове відображення та навігацію. Остаточне підтвердження ролі мЕК нейронів у кодуванні положення тварини в просторі було отримане, коли виявили разючі порушення в просторовій навігації та пам'яті після ураження дорсо-латеральної смуги енторіальної кори.^[39] Щурі із лезією мЕК не здатні до обробки просторової інформації, але зберігають здатість до розпізнавання непросторових об’єктів.^[40]

Через два роки після відкриття нейронів решітки нові дослідження ЕК виявили, що ці нейрони співлокалізовані з іншими типами нейронів. В проміжних та глибинних шарах ЕК були знайдені великі групи нейронів вибіркових до напрямку голови (head direction cells)^[8], що первинно були відкриті в 1985 році у передпідставці гіпокампа (presubiculum) і особливою рисою яких є те, що вони збуджуються лише тоді, коли тварина обернена обличчям в певний напрямок, незалежно від місця перебування тварини.^[41] Особливістю відкритих в мЕК нейронів напрямку голови було те, що вони також мали властивості нейронів решітки, активуючись тільки тоді, коли тварина проходила через вершини решітки, тримаючи голову в певному напрямку.^[8] Ще через два роки, 2008 р., було виявлено, що ці два типи нейронів співлокалізовані з третім типом нейронів - нейронами границі (border cells)^[42] Ці нейрони активізувались лише тоді, коли тварина була біля однієї або кількох границь локального середовища, напр., стіни. Коли стіну забирали, то поля розрядів нейронів слідували за стіною, а коли ставили нову стіну чи перегородку, виникало нове поле розряду вздовж стіни ^[43]

2014 р., рівно через 10 років по відкриттю нейронів решітки, Джон о'Кіф та подружжя Мозер отримали Нобелівську премію з медицини та фізіології «за відкриття системи нейронів в мозку, які дозволяють орієнтуватись в просторі.»

Властивості grid-нейронів

Повторюваною одиницею решітки є рівносторонній трикутник, або, точніше, два трикутники з протилежною орієнтацією. Поєднання шістьох таких трикутників дає правильний шестикутник. Як було виявлено в першому дослідженні нейронів решітки, додаткові гексагони з рівновіддаленими піками розрядів формувались в кількох місцях поряд з найближчим гексагоном, що означало, що гексагональний паттерн зберігав свою періодичність у всьому середовищі. Кутова відстань вершин внутрішнього гексагону складала 60° ^[1]

Впорядковані поля нейронів решіток можуть спостерігатись одразу, коли тварина починає рухатись в новому середовищі, зберігаючи притаманну їм структуру решітки навіть коли вилучити всі зовнішні сенсорні сигнали із середовища і навіть у темряві, що свідчить на користь того, що інформація отримана із власного саморуху тварини активно використовується нейронами решітки для відслідковування її положення в навколишньому середовищі^[2] Цей процес, відомий як інтеграція шляху, може забезпечувати просторову карту метричною складовою.

Коли тварина прямує до центру поля розряду нейрона решітки, частота спайків збільшується, в такий спосіб кодуючи просторове положення через частотний код (rate code). Разом з тим, спайки в нейронах мЕК ІІ з'являються на послідовно ранніх фазах позаклітинних осциляцій в тета діапазоні частот (5-12 Гц) протягом перетину твариною поля решітки^[44]^[45] Це обумовлює існування поряд з частотним кодом незалежного від нього темпорального коду, в якому величина фазової прецесії передає більш точно положення тварини, аніж спайковий частотний код.^[46] Стійкість фазофої прецесії в нейронах решітки до інактивації гіпокампа означає, що мЕК може керувати фазовою прецесією в гіпокампі.^[45]

Нейрони решіток в своїй більшості є ненаправленими, тобто частоти розрядів не залежать від напрямку тварини, коли вона проходить через вершини решітки. Частота розрядів на різних вершинах решітки також характеризується значною варіацією: на деяких вершинах частота перевершувала 30 Гц, на інших можуть спостерігатись лише кілька розкиданих спайків.^[33]

Крім того, як показали ранні дослідження нейронів решітки, між простровими кодами мЕК та гіпокампа існує суттєва різниця у стабільності рецепторних полів. Поля нейронів місця в гіпокампі трохи більш стабільні під час досліджень в різних середовищах, тоді як в мЕК спостерігалась поява нових та зміщених полів решітки. Це може свідчити про більшу роль гіпокампа у зберіганні та відновленні доцентрофої інформації, оскільки навіть незначні коливання відновлюваних сигналів в середовищі не перешкоджають гіпокампу відновити інформацію. Тому, на відміну від мЕК, гіпокамп більше залучений не в обробку інформації про положення в просторі, а трансформацію просторових та непросторових сенсорних сигнлаів у стійкі репрезентації, що легко можуть згодом відновитись не зважаючи на зміни в зовнішньому середовищі.^[33]

Головні параметри, за якими різняться клітини-решітки одна від одної, є: інтервал (відстань між полями її розрядів), орієнтація (нахил відносно зовнішньої координатної осі) та фаза (x-y зміщення відносно зовнішньої точки відліку)

Інтервал

Інтервал нейронів решітки визначається типовою мінімальною відстанню між центрами 2-х послідовних полів решітки. Інтервал між нейронами решітки є функцією реєструємої глибини, або дорсовентральної позиції, в межах ЕК.^[33] Інтервал поля решітки розширений вздовж дорсовентральних осей мЕК. Нейрони, які реєструвались дослідниками дорсально, зазвичай мали мінімальний розмір інтервалу решітки ~30 см в щурів, тоді як в нейронів, реєстрованих більш вентрально, інтервал зазвичай зростав принаймні в двічі. В дослідженні щурів, які бігли вздовж лінійної траси, було виявлено, що інтервал між послідовними полями решікти може досягати до 3 м і більше.^[47] Тож схоже, що нейрони решітки кодують просторові масштаби з різною роздільною здатністю: нейрони в дорсальному кінці мЕК кодують менші простори з точною роздільністю, тоді як нейрони у вентральному кінці мЕК кодують більші простори з грубозернистою роздільністю.

Фаза

Фаза решітки нейронів ЕК — це х-у положення вершин їх розрядів. Фаза решітки може бути визначена через положення одного піка розряду нейрона [x₀, y₀]. На відміну від інтервалу решітки, який слідує анатомічному градієнту, фазова різниця між двома нейронами решітки не має жодних очевидних анатомічних корелятів.^[1] Нейрони решітки із однаковим інтервалом але різними просторовими фазами можуть бути реєстровані в тому самому місці в мЕК. Різниця фаз переноситься між середовищами: два нейрони решітки схожого масштабу із малою фазовою різницею між ними в одному середовищі збережуть малу фазову різницю коли щур переміститься в інше середовище; тоді як два нейрони решітки із більшою фазовою різницею в одному середовищі збережуть більшу фазову різницю в ін. середовищі.^[48]

Орієнтація

Нейрони решітки з однаковим інтервалом частіше мають майже ідентичну орієнтацію решітки в межах того ж самого середовища. Тоді як нейрони решітки з різними інтервалами часто різняться орієнтацією решітки і нейрони решітки з різними значеннями інтервалів решітки мають тенденцію до збереження їх різниці орієнтування, коли щур переміщується з одного середовища в інше. Орієнтація клітин решітки визначається головним чином геометрією коробки і є відносно незмінною між щурами. А різні тварини часто характеризуються подібними орієнтаціями решіток нейронів мЕК в межах одного і того ж локального середовища.^[15]

Розмір поля розрядів

Інтервал між різними центрами поля решітки не обов'язково обумовлює розмір єдиного поля решітки. Тому, теоретично, можуть існувати нейрони-решітки з великим інтервалом і малими полями, або нейрони із малими інтервалами та великими полями. Втім, із експериментальних досліджень випливає, що існує деяке відношення між розміром решітки і розміром поля відповідно до якого, більший інтервал решітки зумовлює більший розмір поля^[1]^[49], хоча ця проблема не вивчалась окремо більш детально.

Еліптичність

Хоча решітки зазвичай ізотропні, як показало нещодавнє дослідження, нейрони решітки можуть мати анізотропний інтервал вздовж їх трьох осей орієнтації, що обумовлює певну «еліптичність» форми решітки.^[15] Ексцентриситет еліпса решітки може змінюватись від 1 (повністю ізотропна решітка) до більш анізотропних значень. Подібна анізотропність решіток може бути використана для визначення приналежності нейронів-решіток до різних модулей.

В цілому, всі ці властивості нейронів решітки, на відміну від нейронів місця, дозволяють групі grid-нейронів зберігти стійке просторове співвідношення. Просторове співвідношення між решітками нейронів в одній і тій же частині ЕК залишаються незмінними для різних середовищ настільки, що якщо вершини решітки двох нейронів зміщуються на 10 см в одній дослідній кімнаті, вони також будуть зміщеними на 10 см в суміжній кімнаті. Так само ці нейрони будуть обертатись на однакову величину між двома середовищами.^[1] Хоча таке жорстке просторове співвідношення між співлокалізованими нейронами решітки робить їх мережу малоінформативною про саме середовище і оточення тварини, воно втім дозволяє мережі нейронів решіток відображати точну метричну інформацію про положення тварини відносно точок відліку в зовнішньому середовищі.^[50]

Сталість інтервалу, розміру поля та орієнтації решіток в сусідніх нейронах припускає, що поєднання активних нейронів повторюється регулярно, коли тварина рухається по поверхні. Якщо початок положення зберігається, то циклічно повторювано організована карта може бути достатньою для сигналізування положення в середовищах будь-якого розміру.^[51]^[1]

Втім, ідея про роль нейронів решітки як внутрішньої метрики для простору не цілком узгоджується із дослідами, оскільки масштаб сітки решітки може змінюватись з часом. І хоча паттерни решіток можуть мати однаковий масштаб в середовищах з різними фізичними властивостями, вони можуть деформуватись тоді коли щурі, які були спочатку навчені в квадратній коробці, потім переміщаються в прямокутну з тим самим середовищем, або переміщуються між однаковими по формі коробками в кімнатах з різними конфігураціями зовнішніх сигналів.^[52] Тоді решітки змінюють масштаб (розширюються або звужуються), хоча і не так сильно, як змінюється саме середовище. Проте, якщо тварини вже були в коробках з іншою формою, повторне їх поміщення в подібну коробку ніяким чином не позначається на зміні масштабу решітки нейронів.^[1] Тож, подібне повернення (хоч і повільне та може тривати кілька днів) решітки до сталої форми протягом тривалого тренування означає, що система має незмінний внутрішній масштаб решітки, по відношенню до якого коригуються зміни решіток в середовищах з різною формою оточення.

З іншого боку, класичні дослідження нейронів решіток проводились на щурах в простому квадратному середовищі, але в природі тварини знаходяться в більш складних та неоднорідних умовах. Дослідження нейронної активності щурів в U-лабіринті, який складався із сполучених коридорів і мав форму зигзагу, де тварина бігла з одного кінця до іншого, показало, що решітка розформовувалась, призводячи до утворення різних паттернів решітки в кожному коридорі.^[53] Подібне розбиття решітки залежало від геометрії середовища і не спостерігалось, коли щур пробігав зигзаг у відкритому середовищі без стін.

Отож, просторова карта нейронів решітки така ж динамічна, як і ті середовища, в яких знаходиться тварина. Причиною цього є те, що її формування пов'язане із рухом тварини в даному просторі.^[2] Така динамічна зміна активності решіток у відповідності з рухом тварин потребує, щоб нейрони мЕК мали доступ до сенсорних сигналів, які відповідають зміні положень тварини в просторі. Однак лише кілька типів сенсорних вхідних сигналів є достатньо неперервними та стабільними, аби уможливити плавне перенесення відображень решітки. До таких сигналів входять пропріоцептивні та кінематичні зворотні зв'язки, вестибулярні сигнали та оптичний потік.^[48] Первинність сигналів саморуху і вторинність сигналів від стаціонарних ознак підтверджується тим, що нейрони решітки зберігають гексагональний характер їх розрядів навіть після вилучення візуальних та нюхових орієнтирів.^[1]

Модульна організація

Внутрішня метрика притаманна нейронам решітки, разом з їх інваріантністю в різних середовищах, свідчить про те, що значна частина просторової когнітивної карти, яку в 1978 році О'Кіф і Надель^[19] приписували виключно гіпокампу, знаходиться в мЕК. Когнітивна карта в гіпокампі це все ще когнітивний конструкт, а не сама карта. Нейрони місця насправді відображають не будь-який сигнал середовища, але скоріш сприйняття твариною її місця в середовищі.^[51] Лише мЕК з її унікальним, нередукованим до сенсорних сигнлаів, кодом решітки є продуктом внутрішньої активності локальних нейронних ланцюгів, популяції grid-нейронів, що надають просторовому середовищу впорядковані форми репрезентації.

Картоподібна природа репрезентації простору енторіальними решітками підтримується поміж іншого їх точною анатомічною організацією, що нагадує модулярну організацію типів нейронів в сенсорних системах.^[12]

Про модульну організацію нейронів решітки в ЕК свідчать кілька факторів. Одна архітектонічна риса, котра свідчить про модульність решіток в ЕК це періодичність комплектації дендритів та аксонів пірамідальних нейронів.^[55]

Іншим свідченням модулярної організації в мЕК є те, що нейрони решітки в одній і тій же частині мЕК мають схожі інтервали та орієнтацію решіток, тобто організовані топографічно. Інтервал решітки збільшується строго і майже лінійно від дорсальної до вентральної смуг мЕК^[1]^[47], що дзеркально відображається у збільшенні розміру полів нейронів місця в дорсовентральних осях гіпокампа.^[56] Модулі з нейронами із малими інтервалами решітки переважають саме в дорсальній частині мЕК. Коли ж реєструючі електроди переміщались в більш вентральному напрямку, то послідовно поставали більші решітки. Однак, майже ніяких градієнтів не було виявлено в медіалатеральному напрямку, що вказує на те, що модулі організовані в горизонтальні смуги, паралельні до дорсальних меж мЕК.^[15]

Існує деяке анатомічне перекриття (особливо більш вентральних місцях мЕК) між модулями: нейрони решітки із двох модулів з різними інтервалами (довжиною хвилі) можуть бути реєстровані одночасно в тому самому анатомічному місці.^[57] Це припускає, що модулі решіток скоріш за все «сплетені» між собою, на відміну від більш градуйованої топографії репрезентативних карт первинної кори більшості сенсорних систем.^[58]

Проте, на відміну від інтервалів, фази паттернів решітки не мають очевидної крупномасштабної топографічної організації — поля нейронної активності співлокалізованих нейронів випадково зміщені одне відносно одного^[1] подібно до полів сусідніх нейронів місць в гіпокампі^[22]^[59] Розподіл фаз решітки схожий до розкиданої або як «сіль-і-перець» (коли нейрони налаштовані на орієнтацію стимулу, але не мають ніякого особлвиого порядку в своєму розташуванні, як у зоровій корі) організації властивостей реакцій в деяких сенсорних областях кори, як то репрезентація запаху в грушевидній корі^[60] або карти орієнтації у зоровій корі щурів^[61]

Також, на відміну від паттерна решітки нейрону, просторова фаза і орієнтація решітки визначаються властивостями середовища, його орієнтирами та геометричними межами: коли помітні орієнтири обертаються в колоподібному середовищі, решітки обертаються разом із цими орієнтирами; коли добре знайома тварині квадратна чи прямокутна огорожа змінюється через її розтягнення в одному напрямку, решітка нейронів також параметрично розширюється в тому самому напрямку, тоді як інтервали решітки залишаються незмінними в ортогональному напрямку.^[52] При тому, що одна і та ж тварина може мати одночасно більше ніж одну орієнтацію решітки, і дискретність в орієнтації решітки в різних модулях співпадає із дискретністю масштабів решітки.^[3]^[15]

Часто помітною є також зміна масштабу решітки поблизу границь середовища в якому рухається тварина, що проявляється в менш правильному впорядкуванні інтервалу та орієнтації решітки біля периферії коробки, аніж в будь-якій іншій її точці.^[1]

На основі багатьох досліджень поведінки щурів та їх нейронної активності в різних середовищах, можна зробити висновок що в мозку однієї тварини нейрони решітки в ЕК можуть групуватись в 4 або 5 модулей у такий спосіб, що масштаб решітки збільшується дискретно між одним та наступним модулем в тій самій тварині.^[11]

Різні модулі решіток можуть мати різні ступені розширення та скорочення решітки, що свідчить про те, що вони здатні діяти незалежно один від одного. Зміна масштабів решітки співпадає не тільки із змінами в орієнтації, але також у із відмінностями в еліптичній деформації решітки, як і в варіації тета-частотної модуляції нейронів решітки. Більше того, коли експериментальне середовище стискається, трансформуючи відому щуру квадратну коробку в прямокутну, нейрони в різних модулях мЕК можуть реагувати незалежно. Після такої трансформації коробки, нейрони решітки в найменшому модулі не виявляють ніякої реорганізації, тоді як всі нейрони в більших модулях цілком змінюють масштабування, зберігаючи первинну кількість полів решітки в напрямку стиснення коробки з найменшими відстанями між полями розрядів.^[15]. Це може пояснюватись тим, що модулі решіток можуть діяти незалежно один від одного у відповідь на зовнішні сигнали, хоча й всі нейрони решітки в межах одного модуля й змінюються синхронно. Функціональний зв'язок нейронів решітки в межах модулів і їх відокремленість від нейронів решіток в інших модулях може означати, що мережі решіток складаються із анатомічно перекриваючихся підмножин мереж, що характеризуються сильним внутрішнім зчепленням, але слабким з'єднанням з іншими підмережами.^[11]

Автономія модулів решіток, разом із дискретною топографією карти решіток, суттєво різниться від класичних карт з градуйованою топографією для неперервних змінних в сенсорних системах (наприклад, карти орієнтацій та напрямків зорової кори)^[12]^[62]^[58]^[63], припускаючи, що модульність карти решіток є результатом локальної самоорганізації динаміки мережі grid-нейронів, а не зовнішнього впливу.^[15]

Однак, подібна автономність модулів решіток, за наявності внутрішньо притаманного нейронним мережам шуму та, як наслідок, поява помилок в кодуванні можуть приводити до поступового дрейфу та зміщення в межах модулів нейронних реішток, що врешті позначиться на точності відображення положення тварини в просторі. Ця проблема особливо значуща, коли нема помітних сенсорних сигналів в середовищі, адже тоді фази в різних модулях можуть дрейфувати незалежно одна від одної, не маючи можливості без таких сигналів синхронно оновлюватись.^[64] Подібний незалежний дрейф фаз в модулях досить швидко приведе до такого їх поєднання, що не відповідатиме жодному положенні в локальному середовищі тварини.^[65]

Одним з можливих механізмів, який може використовувати нейронна система ЕК для вирішення цієї проблеми є поєднання модулів між собою, що б унеможливило їх незалежний дрейф і таким чином нівелювало можливість появи незалежних нейронних шумів, які б викривляли точність відображення положення тварини в просторі. Таке поєднання може бути здійснене, наприклад, через зворотній зв'язок від нейронів місця в гіпокампі^[65], або через внутрішню синаптичну єдність в межах самої мЕК. Вхідні сигнали з гіпокампа в мЕК також можуть оновлювати просторове представлення нейронами решіток на основі сенсорних даних та виправляти великі помилки в індивідуальних фазах модулів.^[66] В цілому, поєднання модулів нейронів решіток через гіпокамп здатне суттєво стабілізувати їх просторове кодування зберігаючи за кодом решіток унікальну, експоненціально велику ємність.^[67]

Grid-нейронний код

Неочікувана та неповторна геометрична природа нейронів решітки в мЕК породила ряд питань щодо природи інформації, яку ці нейрони кодують і те, як вони її кодують: Що нейрони решітки кодують і чому саме така, а не інша форма кодування? Що робить grid-код ефективним для навігації в середовищі та обчислення положення тварини в ньому? Які властивості роблять код решіток корисним для нижчестоячих нейронів?

Особливістю розрядів нейронів решітки є те, що вони постають як більш інваріантне відображення простору, аніж розряди нейронів місця: вони не залежать від шляху, напрямку чи шляху тварини, як і від її контексту. Ці інваріантності припускають, що нейрони решітки можуть формувати основу абстрактної, для загального призначення репрезентації місцеположення в просторі. Хоча з точки зору нейронного кодування, grid-код наводить на питання, чому змінна (положення в 2D просторів), яка повністю може бути описана всього двома числами або координатами розбита мозком на множину періодично оформлених репрезентацій, використовуючи більше 100 тис. нейронів^[50]

Для пояснення такої неоднозначної природи grid-коду, виходячи з модулярних властивостей їх групування, теоретики запропонували ідею, що нейрони решітки можуть функціювати як числова система залишків (ЧСЗ), припускаючи, що ємність мережі решіток є комбінаторною і тому зростає непропорційно із додаванням одиниць з різними масштабами^[64].При певних припущеннях максимальна ємність отримується, коли комбіновані масштаби не мають спільних множників, тобто коли відношення масштабів решітки утворює послідовність простих чисел^[67]

На основі експериментальних даних відомо, що збільшення масштабу решітки не є неперервним і що існує чітка шкала відношень між модулями^[15], в яких масштаб решітки збільшується (зберігаючи роздільну здатність та максимальний інтервал решітки) від одного модуля до іншого в геометричній прогресії, - в середньому на ~1,4 або ${\sqrt {e}}$ ≈1,65 в 2D, тобто в достатньо доброму наближенні до відношення між простими числами 5 і 3 ^[68]Якщо ці припущення виконані, то із 8-10 різними масштабами решітки, мЕК спроможна однозначно локалізувати тварину з точністю кількох сантиметрів у площі в кілька квадратних кілометрів, тим самим маючи значно більшу ємність коду, аніж може бути досягнута із тією самою кількістю нейронів місця^[67].

При такому геометричному співвідношенні між модулями кількість кодуючих нейронів решітки в модулі зменшується, що узгоджується із даними, отриманими експериментально.^[15] Чисельний аналіз передбачає, що подібна організація може бути оптимальною для отримання максимальної просторової деталізації середовища від мінімальної кількості нейронів решітки ^[69] Існування такої нейронної системи в ЕК, що максимізує інформацію із обмеженого набору нейронів, схоже на баланс між кількістю on і off клітин в сітківці ока, який узгоджується із статистичною структурою загальних візуальних сцен.^[70]^[71]

Отож, періодична природа решітки дозволяє нейронній активності клітин в межах одного модуля кодувати положення в просторі аж до довільного дискретного зміщення і хоча з теоретичної точки зору такий нейронний код може здаватись надлишковим і двозначним, сукупна активність кількох модулів здатна кодувати великий діапазон положень без будь-якої двозначності^[2]^[72] Саме тому grid-нейронний код має набагто більший діапазон представлення та точність відображення положення в просторі, аніж код нейронів місця із тією самою кількістю нейронів та роздільною здатністю. Цей діапазон нейронного коду решіток може значно перевершувати типовий діапазон руху щура на в природніх умовах.^[67]

Відкриття такої високої ємності коду нейронів решітки спонукало теоретиків до думки, що однією з його ключових функцій є виправлення помилок у репрезентації положення в просторі. Якщо, до прикладу, сильно спотворена фаза в одному з модулів перемістить відображене положення на нереалістичне місце, то грунтуючись на фазах інших модулів, ця помилка може бути ідентифікована та виправлена^[50]^[73] Інша можлива користь від надлишковості та ємності коду решітки - це наділення grid-нейронів здатністю до глобальної реконфігурації (remapping) в гіпокампі^[74]: незалежне переміщення фаз в різних модулях, або обертання осей решіток відносно одна одної в ЕК, уможливлює відмінні представлення нейронами місця в гіпокампі різних середовищ з малою імовірністю перектриття між двома нейронними кодами^[48]^[75]

Роздільна здатність grid-нейронного коду суттєво обумовлена найнижчим інтервалом решітки, що приблизно рівний 30 см в щурів^[47], хоча менш відомо, як ємність коду залежить від точних інтервалів та орієнтацій решітки. Якщо відношення між послідовними інтервалами у щурів рівне ${\sqrt {2}}$ , тоді багато інтервалів є цілими кратними один одного, що в 1D суттєво обмежить ємність нейронного коду решіток.^[67] Проте, невелике відхилення від цього відношення буде достатнім для відновлення великої ємності коду. Більше того, в 2D ємність коду залежить також від відносних орієнтацій решітки в різних модулях. Але навіть якщо grid-нейронний код у щурів може відображати експоненціально великий діапазон положень відносно максимального інтервалу решітки (~10м^[47]), невідомо, чи їх мозок повністю використовує таку велику ємність коду.

Отож, якщо розглядати grid-код як код щодо множини незалежних груп решіток, то grid-код є компактним та комбінаторним, хоча використання нейронів в єдиній популяції решіток і може видаватись надлишковим та неекономним .

Нейронні кореляти grid-коду

Головним типом провідних нейронів в мЕК ІІ є зоре-подібні нейрони, що складають близько 70% всіх нейронів в цій ділянці енторіальної кори, тоді як пірамідальні нейрони лише 15%.^[76]^[77] І як показали нещодавні дослідження, подібно до зоре-подібних нейронів ІІ шару^[78], grid-нейрони також здатні проектуватись на гіпокамп.^[79] Отож, скоріш за все зоре-подібні нейрони складають значну частину популяції нейронів решітки. Але беручи до уваги, що нейрони в інших шарах ЕК, не тільки ІІ, також мають решітко-подібні паттерни активності, очевидно, що фенотип grid-нейронів не обмежується єдиним типом нейронів.

Біофізичні основи і властивості розрядів решітки

Зоре-подібні нейрони характеризуються високою щільністю HCN (гіперполяризаційно-активуючихся керованих циклічними нуклеотидами) каналів, що активуються під час мембранних потенціалів спокою.^[80] Така щільність обумовлює притаманний зоре-подібним нейронам низький вхідний опір, що накладає суттєві обмеження на мінімальну кількість вхідних сигналів, потрібних для генерації спайків протягом збудження нейронів решітки.^[81]^[82]^[83]

Крім того, висока щільність HCN-каналів впливає на динамічні властивості мембранних потенціалів нейронів решітки. Після інжекції синусоїдного струму з різними частотами до зоре-подібних нейронів щура in vitro, їх мембранні потенціали характеризуються чітким резонансом в тета-частотному діапазоні, а спайки фазово зав'язані на вхідні сигнали в тета діапазоні^[84]^[85] ^[86]^[87]

З іншого боку, не-зоре-подібні нейрони в мЕК ІІ/III щурів полишені тета-частотного резонансу.^[88] Цікаво, що зоре-подібні нейрони в кажанів також позбавлені такого резонансу, що виражається у відсутності неперервних позаклітинних тета осциляцій під час збудження нейронів решітки у цих видів^[3]^[89]

Зоре-подібні нейрони гризунів здатні також спонтанно генерувати внутрішні осциляції мембранного потенціалу в тета-частотному діапазоні після близької до спайкового порогу деполяризації in vitro^[76] ^[90] Частота цих внутрішніх коливань залежить від мембранного потенціалу та дорсо-вентрального положення зоре-подібних нейронів в мЕК ІІ, що напрочуд близько корелює із градієнтом інтервалів полів нейронів решітки вздовж тих самих дорсо-вентральних осей (Див.розд. «Модульна організація») ^[91]

В свою чергу, градієнт у частотах внутрішніх осциляцій мембранних потенціалів відображає градієнт внутрішніх мембранних властивостей, що обумовлюють внутрішні темпоральні інтегративні функції зіркоподібних нейронів.^[92] Дорсо-вентральна різниця в щільності HCN-каналів разом із провідністю калієвого витоку породжують дорсо-вентральний градієнт для ряду внутрішніх мембранних властивостей зіркоподібних нейронів - у вхідному опорі, часовій сталій мембрани та провисанні потенціалу^[83]^[91]

Як наслідок градієнту внутрішніх мембранних властивостей, дорсальній нейрони мають коротший період для синаптичної інтеграції і менше темпоральне об’єднання збуджувальних постпотенціальних потенціалів в гама-частотному діапазоні, аніж вентральні нейрони, що може означати, що інтегративні синаптичні властивості зіркоподібних нейронів прилаштовані до дорсо-вентрального градієнту інтервалів полів нейронsв решіток^[83]Це також підтверджується тим, що відключення ключової складової одиниці HCN-каналу - HCN1 - призводить до розширення інтервалу та розміру поля решітки^[49]

Зіркоподібні нейрони мЕК ІІ, разом із пірамідальними нейронами, також характеризуються стійкою тета-періодичністю мембранного потенціалу протягом LFP тета-періодів in vivo^[9]^[84] Тоді як не зіркоподібні нейрони в глибших шарах мЕК позбавлені цієї тета активності.^[81]

В підсумку, коли тварина перетинає рецептивне поле зіркоподібного нейрона, мембранний потенціал характеризується тривалою деполяризацією, що веде до спайкового вихідного сигналу, що схоже на такий же механізм у нейронів місця в СА1 області гіпокампа.^[93] Не зоре-подібні нейрони із решіткоподібними розрядами також володіють такою повільною деполяризацією^[9], припускаючи існування єдиного механізму електричного збудження для всіх типів нейронів, що здатні породжувати решіткові розряди. І якщо така повільна деполяризація визначає частоту спайків протягом перетину рецепторного поля, то тета осциляції мембранних потенціалів покладають часові параметри спайків.^[92]

Мережа функціональних зв'язків мЕК

Одна з особливих і неочікуваних рис, які були відкриті в мережі нейронів мЕК, - це зовсім невелика кількість зворотних збуджувальних зв’язків між ними, на відміну від інших кіркових регіонів ссавців^[94]^[95] Зоре-подібні нейрони з'єднані між собою головним чином через інгібіторні інтернейрони, тоді як зворотні збуджувальні зв'язки або незначі, або взагалі відсутні.

На відміну від зоре-подібних нейронів, пірамідальні нейрони ІІ шару мЕК, які також генерують решітокподібні паттерни активності, отримують прямі збуджувальні вхідні сигнали, коли оптично простимулювати мЕК ІІ провідні нейрони, що може свідчить про те, що зоре-подібні нейрони можуть спонукати пірамідальні нейрони до генерації розрядів решітки.^[94]

Еволюція та функції grid-нейронів

Окрім гризунів нейрони решітки були також знайдені в кажанів — єгипетських літаючих собак^[3] Всі характерні риси нейронів решіток щурів також проявлялись у кажанів: гексагональне поле розрядів, єдність інтервалу та орієнтації решітки, відсутність фазової топографії, збільшення масштабу решітки вздожв дорсовентральної осі та модуляція частоти розрядів швидкістю. Так само як і у щурів, в кажанів нейрони решітки знаходились поруч із “нейронами напрямку голови” та “нейронами межі”.^[96]

Відокремлення кажанів на ранніх стадіях еволюції ссавців (ще до відокремлення гризунів і приматів), свідчить про те, що нейрони решітки існували вже на зорі еволюції і тому можуть бути присутніми серед багатьох видів ссавців. З цим узгоджується і той факт, що всі досі відкриті просторово-налаштовані нейрони знаходяться у філогенетично давніх областях кори - гіпокампі та парагіпокампальних регіонах.

Нейрони із решікто-подібними властивостями також були виявлені у приматів. На відміну від дослідів з гризунами, тут суб'єкти не рухались по просторовому середовищу. В одному дослідженні мавпи розглядали послідовність зображень у швидкому чергуванні.^[4] Решіткоподібні паттерни ставали помітними, коли спайки нанесли на карту позицій очей мавпи, незалежно від змісту візуальних картинок, припускаючи, що grid-нейрони є складовою частиною системи, яка використовує рух очей для визначення розрядів і що положення розрядів обумовлюється окулярним механізмом інтеграції шляху. Відкриття залежності від місцезнаходження погляду в нейронах решітки мавп співзвучна із ранніми дослідженнями, які припускали, що гіпокампові та парагіпокампові нейрони в мавп збуджуються тоді, коли тварина дивиться на певне місце, незалежно від місцезнаходження самої мавпи.^[97]^[98]

В іншому дослідженні на пацієнтах з фармакорезистентною епілепсією, суб’єкти рухались між наперед визначеними місцями у віртуальному середовищі.^[99]

В обох експериментах паттерни решіток мали значно більше шумів, аніж під час руху у щурів, проте періодичність була сильніша, аніж можна було б очікувати в результаті дії випадкових чинників. Можливі причини цих шумів, це неточне розміщення електродів, усереднення активності в кількох шарах кори чи змішання суб'єктами віртуальних та реальних систем відліку. Тож, природа відкритих у приматів нейронів решіток залишається не до кінця зрозумілою і потребує більш ретельного вивчення та пояснення отриманих даних. В цілому ж, ці відкриття припускають, що в еволюції приматів, нейрони місця та нейрони решітки стали реагувати не тільки на зміни в швидкості та напрямку руху, як у гризунів, але також на швидкість руху очей тварин. Залишається відкритим питання, чи ті самі нейрони, які реагують на візуальний рух так само періодично будуть реагувати на саморух мавпи чи людини, чи для руху вони володіють окремою системою grid-нейронів.

Відносна еволюційна давність нейронного коду решіток та його присутність у різних видів ссавців спонукала нейробіологів замислитись над функціями цих нейронів, яку інформацію вони кодують і як допомагають тваринам виживати. З огляду на властивості grid-нейронів, відношення між ними в модулях мЕК та вплив на кодування нейронів місць, багато з дослідників дотримуються думки, що їх головними функціями є підтримка механізму інтеграції шляху, формування пам'яті або кодування метрики для рецепторних полів нейронів місця.

Інтеграція шляху

Інтеграція шляху - це одна з головних навігаційних стратегій, яка притаманна багатьом видам тварин і полягає в тому, що поточне положення тварини відносно деякої точки відліку утримується через неперервну інтеграцію напрямку та відстані, пройдених відповідно до активного саморуху тварини.^[100]^[101] Хоча прямих свідчень про роль grid-нейронів в інтеграції шляху наразі не отримано, існує ряд непрямих даних про їх включеність в цей механізм навігації:

нейрони решітки розташовані в мозку щурів поряд із т.зв. «кон'юнктивними» нейронами та нейронами, що реагують на напрямок повороту голови (head direction cells), які характеризуються єдиною просторовою налаштованістю в різних середовищах, тому вся інформація, потрібна для реалізації інтеграції шляху наявна в одному локальному нейронному ланцюгу^[2]
поле нейрону решітки швидко генерується в новому середовищі, оновлюється за відсутності візуальних сигналів та стабільне після вилучення локальних розпізнавальних знаків.^[55]
просторовий масштаб поля решітки залишається фіксованим та незмінним в своїй впорядкованості у знайомих тварині середовищах, тим самим уможливлюючи, незалежно від контексту, цілісну та надійну оцінку відстані, пройденої твариною.^[48]
ураження мЕК регіону у щурів призводить до неспроможності інтеграції шляху. Щурі із мЕК ураженнями на здатні обробляти просторову інформацію, пов'язану із вивчанням об'єкту та завданнями розпізнавання, виявляти просторову новизну, хоча непросторове розпізнавання об'єктів залишалось неушкодженим.^[40]

Розряди нейронів решіток не просто відслідковують накопичені ідеоцентричні сигнали, вони кодують положення тварини в аллоцентричному просторі, після формування цього коду, він стабілізується і контролюється зовнішніми (аллоцентричними) сигналами. До прикладу, розряди решіток стабільні щодо відстаней та тривалості, а також між різними відвідуваннями локального середовища, що не може точно оцінюватись лише на основі ідеоцентричної інформації.^[1] Крім того, орієнтація решітки контролюється рухом єдиного поляризованого зовнішнього сигналу в цілком симетричному круглому середовищі.

Формування пам'яті

Найменш вивченою, але не менш важливою проблемою у розумінні просторового коду нейронів місця та решітки є те, як енторіальна кора та гіпокамп можуть підтримувати одночасно такі, на перший погляд, різні операції, як навігація та запам'ятовування/пригадування. Функціонально-анатомічні особливості цих структур тільки проливають світло на їх тісний взаємозв'язок і взаємовплив^[102], але не пояснюють спосіб інтеграції їх різнорідних функцій.

Роль енторіальної кори в консолідації пам'яті

Характерною рисою кортикально-гіпокампального зв’язку у ссавців є існування асоціативних кіркових структур, що слугують сполучними ланками між гіпокампом та рештою кори. Ці асоціативні регіони включають перірінальну, енторінальну та парагіпокампальну кору, які разом називають «парагіпокампальною областю». Ця область характеризується двома головними шляхами обробки інформації. Перший - шлях «що», до якого входять перірінальна та латеральна енторіальна кора, і який є важливим для обробки та репрезентації властивостей специфічних об'єктів, стимулів.^[103] У гризунів та приматів ця система отримує інформацію від всіх сенсорних модальностей, є критичною для об'єктної пам'яті та містить нейрони, що реагують на специфічні об'єкти.^[104]^[105]

Другий шлях обробки інформації в парагіпокампальній області опрацьовує «де» інформацію і складається із парагіпокампальної/постріальна кора та медіальної енторіальної кори. Ця система головним чином отримує просторово-зорову інформацію і є ключовою для навігації та формування пам'яті.^[106]^[107] Накопичені за останні десятиліття дані значно змінили і доповнили класичне уявлення про енторіальну кору, як лише перехідну структуру між гіпокампом та неокортексом у консолідації пам'яті, відводячи їй більш складну роль у формуванні і зміні асоціацій та спогадів. Навіть після того, як гіпокамп більше не потрібний для відновлення спогадів, ЕК продовжує впливати на цей процес, припускаючи, що протягом консолідації пам'яті, в кірковій мережі може мати місце додаткове синаптичне підсилення, яке може змінити зв'язки ЕК із іншими, не гіпокамповими, областями кори.^[108]

Окрім того, в ЕК існує мережа, що обопільно з'єднує латеральну (лЕК) та медіальну енторіальну кору (мЕК), що дозволяє непросторовій інформації в лЕК та просторовій в мЕК бути пов'язаними вже на рівні ЕК. ^[109]^[110] Також анатомічно поєднаними є глибинні та поверхневі шари ЕК, що пояснює те, чому характерні розряди нейронів в усіх шарах мЕК мають чіткі кореляти у всіх шарах протягом навігації.^[111]^[112]^[8]

Такі складні взаємозв'язки в межах самої ЕК та з іншими, не гіпокамповими структурами кори, свідчать про те, що інформація інтегрується ще до того, як вона надійде до гіпокампової формації, що суттєво різниться від класичного уявлення про те, що ЕК лише формує просторову карту і метрику, надсилає їх гіпокампу, а останній вже формує консолідовану пам'ять. Відтак, ЕК разом з гіпокампом беруть участь в асоціації інформації, що згодом стає потрібною для формування пам'яті. Тільки ЕК володіє більш універсальною репрезентацією пам'яті асоційованої інформації, тоді як гіпокампова формація залучена в опрацювання деталей цієї інформації через такі процеси, як розділення та доповнення образів (pattern separation & completion).^[102]Нове розуміння того, що ЕК опрацьовує інформацію на ранньому та більш загальному рівні, аніж гіпокамп відповідає накопиченим даним, що ЕК утримує універсальну карту, яка є важливою для навігації нейронів місця гіпокампа.

Від навігації до пам'яті

Ті самі системи мозку (гіпокамп та ЕК), які лежать в основі навігації тварини, також підтримують декларативну пам'ять. Втім, як саме просторові та мнемічні механізми взаємодіють в одній і тій же анатомічній структурі, наразі ще достеменно не відомо.

Очевидно, що для ефективної підтримки пам'яті, нейронна система, яка еволюціонувала для навігації, повинна відповідати двом вимогам: а) вона повинна володіти здатністю зберігати велику кількість здавалося б непов'язаних (ортогональних) репрезентативних образів, і б) бути спроможна до самостійного породження послідовності еволюціонуючих з часом нейронних груп. ^[113]

Одна з найбільш експериментально обґрунтованих гіпотез зв'язку пам'яті та навігації припускає^[113], що нейронні механізми, які еволюціонували для визначення просторових відношень між зовнішніми орієнтирами здатні також реалізувати асоціації між об'єктами, подіями та ін. фактичною інформацією в ментальному просторі. Це припущення ґрунтується на специфічній організації мережі нейронів решітки в напів-незалежні модулі. Подібна функціональна автономність модулів решіток, їх спроможність по-різному відповідати на зміни середовища, забезпечує гіпокамп комбінацією великої кількості паттернів, що призводять до появи величезного різноманіття дискретних карт, специфічних для численних місць, які тварина відвідує в своєму житті.^[114]^[115]

Формування багаточисельних незалежних карт в гіпокампі має ряд переваг для утворення пам'яті, оскільки воно дозволяє нейронній мережі зберігати нові репрезентативні образи світу в такий спосіб, щоб мінімізувати зіткнення із попередніми спогадами.

Якби система енторіально-гіпокампової кори еволюціонувала тільки для навігації, тоді не було б потреби в її колосальному комбінаторному просторі та величезній комбінації потенційних нейронних груп.^[116] Адже навіть комахи, маючи значно простіші нейронні ланцюги та меншу кількість нейронів, аніж ссавці, характеризуються ефективною навігацією.^[117] Окрім того, локальне середовище в якому рухається щур може бути “картографоване” з сентиметровою точністю всього лише кількома десятками нейронів решітки чи нейронів місця.^[48]^[118]

Скоріш за все ті самі нейронні механізми, які залучені у формування та зберігання пов'язаних з системою «енторіальна кора-гіпокамп» спогадів, еволюціонували від механізмів, первинно призначених для обчислення просторових відношень між орієнтирами та відслідковування рухів тіла тварини в локальному середовищі. А оскільки активне вивчення твариною середовища є передумовою для обчислення відстаней і калібрування відношень між зовнішніми орієнтирами, то рух є первинним джерелом здатності мозку як формувати послідовності просторових образи, так і запам’ятовувати ці послідовності. Тому механізми репрезентації мозком шляху в середовищі повинні бути схожими із механізмами, які використовуються для репрезентації послідовностей спогадів в пам’яті. ^[113]

На користь цієї гіпотези свідчить і те, що подібно до позиційно обумовлених послідовних розрядів нейронів вздовж лінійного шляху, послідовність довільних об'єктів в епізодичній пам'яті є одномірною.^[119] Тому один і той же механізм кодування може бути використаний для темпоральної інтеграції просторових позицій та епізодичних об'єктів.^[120] Односпрямований зв'язок об'єктів в епізодичній пам'яті (схожий на зв'язок нейронів місця) спроможний пояснити два головні принципи довільного пригадування (free recall): а) асиметрію, тобто міцність асоціацій спрямованих вперед порівняно із зворотньо-спрямованими асоціаціями, та б) часову суміжність - коли згадування деякого об'єкту полегшується презентацією або спонтанним пригадуванням іншого об'єкту, що був близьким по часу до щойно пригадуваного об’єтку.^[121]^[122]

Отож, притаманне ЕК та гіпокампу величезне різноманіття ортогональних (неперекриваючихся та незалежних) репрезентативних просторових образів, породжуваних модульним відображенням простору, на протязі еволюції ссавців заклало підґрунтя для зберігання незалежних образів для різного роду середовищ та форм досвіду, з якими тварина щодня стикається. Подібна суттєво збільшена репрезентативна здатність відображати і зберігати різноманітні деталі середовища може бути тим, що власне різнить мозок ссавців від мізків тих видів, в яких навігація в просторі ґрунтується на меншій кількості нейронних груп.^[113]^[123]

Трансформація нейронів решітки в нейрони місця

З часу відкриття grid-нейронів постало питання, чому в мозку тварин паралельно існують два способи репрезентації місця в просторі - гіпокамповий та енторіальний просторові коди. З одного боку, нейрони місця в гіпокампі репрезентують положення в просторі. В кожному місцезнаходженні щура активується лише невелика частка нейронів місця гіпокампа, тому, в принципі, група нейронів місця може бути використана для реконструкції положення щура в локальному середовищі.^[118]^[124] З іншого боку, нейрони решітки в ЕК також репрезентують положення в просторі. І подібно до нейронів місця, в кожному місцезнаходженні щура лише невелика частина нейронів решітки є активною. Із достатньою варіацією в інтервалах та орієнтації решітки, група нейронів мЕК може, в принципі, бути використана для реконструкції положення щура в локальному середовищі.^[33]

Навіщо мозку потрібні дві схожі, однаково ефективні і паралельно діючі системи позиціювання? Відповідь може бути дана на основі відмінності між нейронами місця та решітки, яка найбільш яскраво проявляється в експериментах, де нейрони гіпокампа проявляють цілковиту реконфігурацію (remapping) між середовищами або навіть між переживаннями в тому самому середовищі.^[125]^[25] В таких випадках нейрони місця змінюють свою частоту розрядів систематично, тоді як нейрони решітки не проявляють ніяких змін в частоті розрядів. При цьому положення поля нейрону місця не змінюється, а змінюється частота розрядів нейронів місця т.зв. “реконфігурація частоти”. В інших випадках нейрони місця змінюють положення їх полів розрядів, т.зв. “глобальна реконфігурація”.^[126]

У випадках глобальної реконфігурації нейрони решітки, які належать до однакового модуля, можуть змінити фазу та орієнтацію решітки, але їх відносна фаза залишається незмінною^[15] Також, тоді як протягом глобальної реконфігруації два прилеглі нейрони місця в одному середовищі не обов'язково залишаються прилеглими в іншому чи навіть можуть бути цілком замінені, то два нейрони решітки із малою фазовою різницею в одному середовищі зберігають її в іншому.^[48] Тобто, grid-нейрони, що належать до одного модуля, на відміну від нейронів місця зберігають інформацію про відносну відстань.

З цього слідує, що якщо нейрони місця можуть бути використані для визначення неперервності простору, то нейрони місця для цього не годяться. Це пов'язано з тим, що послідовність розрядів нейронів решітки репрезентує неперервність в просторі, тоді як подібна послідовність розрядів нейронів місця цього не може. Нейрони місця є специфічними для кожного середовища і тому просторова неперевність в одному середовищі не означає неперевність в іншому.^[13]

Таким чином, енторіально-гіпокампова система має дві карти простору. Одна виражає метрику середовища незалежно від притаманної йому конфігурації орієнтирів (нейрони решітки), а інша карат складається із напів-ортогональних репрезентативних образів, що є унікальними для даного локального середовища (нейрони місця). Тобто, з одного боку, існує одна загальна карта простору, а з іншого - велика кількість карт для окремих просторів.^[127]

Інше важливе питання впливу нейронів решіток на нейрони місця і навпаки полягає в тому, чи існує між їх відмінними нейронними кодами функціональний зв'язок.

З часу відкриття нейронів решітки виникло ряд обчислювальних моделей, які припускали, що нейрони місця виникають через трансфорацію вхідних сигналів із нейронів решітки в ІІ і ІІІ шарах мЕК, які безпосередньо зв'язані з нейронами місця в гіпокампі. За аналогією з вибірковими до орієнтації нейронами, що постають через лінійну сумацію концентричних полів у візуальній корі^[128], було запропоновано і сконструйовано нейронні обчислювальні моделі, які показували, що нейрони місця також можуть виникати у спосіб схожий на перетворення Фур'є, через лінійну сумацію вихідних сигналів із нейронів решітки з перекриваючоюся фазою решітки, але різними масштабами.^[72]^[129]^[2]^[95]^[10] і що поле розрядів гіпокампових нейронів місця проявлятиме масштабування дорсовентральної топографії, схожої на таку ж в мЕК.^[47]^[56]

Запропоновані ранні математичні моделі трансформації нейронів решіток в поля нейронів місця визначили ряд суттєвих параметрів для побудови із множини полів решіток єдиного поля місця.^[129] По-перше, для уникнення дублювання періодичності решіток в нейронах місця припускалось, що інтеграція сигналів решіток повинна включати невелику кількість частот решіток, оскільки тоді різні частоти взаємовиключаються і виникає єдиний нейронний пік місця в невеликому локальному середовищі. Ця ідея узгоджується з даними, що дорсальні поля місця гіпокампа зменшуються в розмірі після ураження вентральної та проміжної областей мЕК.^[130] По-друге, для генерації багатоспрямованих полів місця в гіпокампі та усунення розрядів зайвих полів нейронів місця більшість моделей припускали інтеграцію вихідних сигналів від нейронів решіток з більш ніж однією орієнтацією решітки на кожен індивідуальний нейрон місця.^[131]^[132]

І, по-третє, математичні моделі передбачали, що для формування єдиного місця розряду для нейронів гіпокампа необхідне вирівнювання в одну лінію просторових фаз нейронів решіток, що генерували це єдине поле місця.^[129]

Поряд з тим, інші обчислювальні моделі припускають, що поля нейронів місця можуть виникати від не тільки від нейронів решіток, але і від будь-якого слабкого просторового вхідного сигналу - як періодичного, так і не періодичного - якщо локальний нейронний ланцюг в гіпокампі володіє механізмами для підсилення цього сигналу через рекурентні мережі або Хеббівську пластичність.^[133]^[132]^[75]^[134]

Зокрема Хеббівські механізми навчання, застосовні до мереж з прямими зв'язками, можуть бути використані для вибору вхідних сигналів із тих нейронів решіток, що мають перекриваючіся просторові фази.^[135]^[132]

Також поєднання точної темпоральної спайкової активності нейронів мЕК та гіпокампа із Хеббівською синаптичною пластичністю спроможне ще більш вдосконалити вибірковість нейронів місця.^[127] Зокрема, темпоральний код розрядів нейронів решіток із можливим існуванням у них тета-фазової прецесії може забезпечити надійний механізм для відокремлення полів решіток з повним перекриттям від полів решіток з частковим перекриттям.^[131] Нещодавнє відкриття незалежної від гіпокампа тета-фазової прецесії в нейронах решітки підтверджує ідею про фазове вирівнювання, запропоноване ранніми моделями перетворення полів решіток в поля нейронів місць.^[45]

Третій тип моделей намагається пояснити перетворення періодичних полів розрядів нейронів решіток в нейрони місця використовуючи інгібування за типом зворотного зв'язку (feedback inhibition) в межах групи нейронів місця.^[75] В цій моделі корельовані вхідні сигнали решіток формують основу для активності нейронів місця в нових середовищах, які після того, які середовище стає більш знайомим, уточнюються через механізми навчання. Розбивши в моделі із зворотнім зв'язком групу нейронів решіток на просторові модулі таким чином, щоб решітки з різними інтервалами проектувались на нейрони місця, можна отримати надійний механізм для “глобальної реконфігурації” в гіпокампі, що підтверджує роль модульної організації решітки в ортогоналізації репрезентативних образів в гіпокампі.^[25] Симуляція моделі чітко показала, як вхідні сигнали навіть лише з двох різних модулів решіток здатні призвести до суттєвої реконфігуркації полів розрядів нейронів місця.^[75]

Однак, розуміння взаємозв'язку між нейронами решітки та нейронами місця ще більш ускладнилось, коли було виявлено, що не тільки нейрони решітки, але й інші типи нейронів в мЕК відсилають сигнали до гіпокампу.^[79] Особливим в цьому відношенні є сигнали із “нейронів границі”, оскільки ще ранні моделі нейронів місця, до відкриття нейронів решітки, припускали, що паттерни розрядів цих нейронів можуть породжувати просторову вибірковість нейронів місця.^[136]^[137] Вважалось, що нейрони місця отримують вхідні сигнали з кори поза гіпокампом від гіпотетичних “граничних векторних нейронів”, чия активність повинна була виражати відстань та напрямок до певних границь локального середовщиа.^[138]Існуючі в мЕК “нейрони границі” є підмножиною таких граничних нейронів, але вони активізуються тільки на границі.

Нейронна пікова активність із зростанням відстані від границь середовища була виявлена в підставці гіпокампа (subiculum), але не серед проектуючих в гіпокамп сигнали нейронів мЕК.^[139]^[43] Вплив нейронів границь в ЕК на формування поля нейронів місця узгоджується з даними про активізацію полів місця в гіпокампі біля кутів та стін локального середовища перебування тварини.^[140] А оскільки нейрони границі мають риси дорослих нейронів з першого дня, коли щурята починають вивчати зовнішнє середовище^[141], вхідні до гіпокампа сигнали від цих нейронів можуть пояснити те, чому нейрони місця стають зрілими раніше від нейронів решітки і чому вони, скоріш за все, є від початку бодай частково вродженими ^[142]^[143], всупереч моделі лінійної сумації для трансформації нейронів решітки в нейрони місця. З чого випливає, що нейрони границі відіграють суттєву роль у формуванні та керуванні нейронів місця в юних тварин, а нейрони решітки починають відігравати більш важливу роль, коли тварини дорослішають, формуючи стійку метрику полів нейронів місця.

Ці дані підтримуються дослідженням активності нейронів місця у дорослих тварин, в яких нейрони місця зберігались, хоча періодичність полів решітки була порушена в результаті інактивації медіальної септальної області ^[135] Хоча ці суперечливі дані частково можуть відображати складність реєстрації нейронів решіток і недоліки самих експериментів, оскільки паттерни решіток в юних щурят та дорослих із інактивованою септальною областю важко побачити через просторову нестабільність їх нейронної активності. Також можливо, що незважаючи на меншу зрілість порівняно із нейронами місця, рудементарної періодичності юних нейронів решітки, у поєднанні з Хеббівською пластичністю та фазовою прецесією, достатньо для того, щоб спонукати локальні розряди в нейронах місця.^[144]

Проте не тільки нейрони решітки впливають на нейрони місця, але й навпаки - активність нейронів місця визначає розряди полів решіток через прямі або непрмяі зв'язки, навіть не дивлячись на те, що паттерни нейронів решітки зберігаються протягом перших хвилин після інактивації гіпокампа.^[45] Адже хоча нейрони місця знаходяться нижче від нейронів решіток, вони також вище, оскільки нейрони CA1 області гіпокампа відсилають зворотні зв'язки до ЕК, як безпосередньо, так і через підставку гіпокампа (subiculum).^[145]^[112]

Специфічний зв'язок розрядів нейронів місця з контекстом та величезна ємність мережі нейронів гіпокампа відмодять йому роль можливого місця зберігання асоціацій між інтегратором шляху та конкретними рисами локального середовища.^[10] Через зворотній зв'язок в глибинні та поверхневі шари ЕК сигнали від нейронів місця в гіпокампі можуть оновлювати енторіальну інтеграцію шляху після накопичення помилок протягом руху тварини. А асоціації із зовнішніми орієнтирами, які зберігаються в гіпокампі, можуть також уможливлювати вирівнювання карт решіток від одного середовища до іншого, навіть коли точка відправлення тварини є іншою.^[146]

Ключова роль зворотного зв'язку нейронів місця з гіпокампа у визначенні активності нейронів решітки підтверджується тим, що інактивація гіпокампа веде до втрати нейронами решітки їх гексагональних властивостей. Після відключення цілої мережі нейронів місця паттерни решітки ще кілька хвилин зберігаються, але тривала інактивація призводить до розмивання поля решіток і згодом до повної втрати їх гексагональної просторової структури. .^[147]

Зникнення гексагонального паттерну корелює із спадом частоти розрядів нейронів решітки і узгоджується з ідеєю, що вони потребують зовнішніх збуджувальних сигналів для підтримки активності полів решітки та зворотніх зв'язків від гіпокампа для оновлення позиційних координатах на основі специфічних карт середовища, які зберігаються в гіпокампі.^[64]^[94]

Джерела

↑ ^а ^б ^в ^г ^д ^е ^ж ^и ^к ^л ^м ^н ^п ^р ^с Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature. 436 (7052): 801—806. doi:10.1038/nature03721. ISSN 0028-0836. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «HaftingFyhn2005» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ ^а ^б ^в ^г ^д ^е McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt (2006). Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'. Nature Reviews Neuroscience. 7 (8): 663—678. doi:10.1038/nrn1932. ISSN 1471-003X.
↑ ^а ^б ^в ^г Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum (2011). Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats. Nature. 479 (7371): 103—107. doi:10.1038/nature10583. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б Killian Nathaniel J., Jutras Michael J., Buffalo Elizabeth A. (2012). A map of visual space in the primate entorhinal cortex. Nature. doi:10.1038/nature11587. ISSN 0028-0836.
↑ Doeller, Christian F.; Barry, Caswell; Burgess, Neil (2010). Evidence for grid cells in a human memory network. Nature. 463 (7281): 657—661. doi:10.1038/nature08704. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б O'Keefe, J.; Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research. 34 (1): 171—175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1. ISSN 0006-8993.
↑ Harris Kenneth D., Csicsvari Jozsef, Hirase Hajime, Dragoi George, Buzsáki György (2003). Organization of cell assemblies in the hippocampus. Nature. 424 (6948): 552—556. doi:10.1038/nature01834. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б ^в ^г Sargolini F. (2006). Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex. Science. 312 (5774): 758—762. doi:10.1126/science.1125572. ISSN 0036-8075. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Sargolini2006» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ ^а ^б ^в Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W. (2013). Membrane potential dynamics of grid cells. Nature. 495 (7440): 199—204. doi:10.1038/nature11973. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б ^в O'Keefe John, Burgess Neil (2005). Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells. Hippocampus. 15 (7): 853—866. doi:10.1002/hipo.20115. ISSN 1050-9631. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «O'KeefeBurgess2005» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ ^а ^б ^в Moser, Edvard I.; Roudi, Yasser; Witter, Menno P.; Kentros, Clifford; Bonhoeffer, Tobias; Moser, May-Britt (2014). Grid cells and cortical representation. Nature Reviews Neuroscience. 15 (7): 466—481. doi:10.1038/nrn3766. ISSN 1471-003X.
↑ ^а ^б ^в Hubel David H. and Wiesel Torsten N. (1974). Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex. The Journal of Comparative Neurology. 158 (3): 267—293. doi:10.1002/cne.901580304. ISSN 0021-9967.
↑ ^а ^б Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience. 31 (1): 69—89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. ISSN 0147-006X.
↑ Mountcastle, V. (1997). The columnar organization of the neocortex. Brain. 120 (4): 701—722. doi:10.1093/brain/120.4.701. ISSN 1460-2156.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д ^е ^ж ^и ^к ^л Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2012). The entorhinal grid map is discretized. Nature. 492 (7427): 72—78. doi:10.1038/nature11649. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б Tolman Edward C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review. 55 (4): 189—208. doi:10.1037/h0061626. ISSN 0033-295X.
↑ Tolman, E. C.; Ritchie, B. F.; Kalish, D. (1946). Studies in spatial learning. I. Orientation and the short-cut. Journal of Experimental Psychology. 36 (1): 13—24. doi:10.1037/h0053944. ISSN 0022-1015.
↑ Ranck, James B. (1973). Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats. Experimental Neurology. 41 (2): 462—531. doi:10.1016/0014-4886(73)90290-2. ISSN 0014-4886.
↑ ^а ^б O'Keefe J., Nadel L. (1978). The hippocampus as a cognitive map. Clarendon Press. с. 570. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)
↑ O'Keefe, John (1979). A review of the hippocampal place cells. Progress in Neurobiology. 13 (4): 419—439. doi:10.1016/0301-0082(79)90005-4. ISSN 0301-0082.
↑ Burgess, Neil; O'Keefe, John (1996). Neuronal computations underlying the firing of place cells and their role in navigation. Hippocampus. 6 (6): 749—762. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:6<749::AID-HIPO16>3.0.CO;2-0. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б O'Keefe, John (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology. 51 (1): 78—109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8. ISSN 0014-4886.
↑ ^а ^б Redish, A. David; Touretzky, David S. (1997). Cognitive maps beyond the hippocampus. Hippocampus. 7 (1): 15—35. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1997)7:1<15::AID-HIPO3>3.0.CO;2-6. ISSN 1050-9631.
↑ Bostock, Elizabeth; Muller, Robert U.; Kubie, John L. (1991). Experience-dependent modifications of hippocampal place cell firing. Hippocampus. 1 (2): 193—205. doi:10.1002/hipo.450010207. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б ^в Colgin, Laura Lee; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). Understanding memory through hippocampal remapping. Trends in Neurosciences. 31 (9): 469—477. doi:10.1016/j.tins.2008.06.008. ISSN 0166-2236.
↑ Brun, V. H. (2002). Place Cells and Place Recognition Maintained by Direct Entorhinal-Hippocampal Circuitry. Science. 296 (5576): 2243—2246. doi:10.1126/science.1071089. ISSN 0036-8075.
↑ McNaughton, B. L.; Barnes, C. A.; Meltzer, J.; Sutherland, R. J. (1989). Hippocampal granule cells are necessary for normal spatial learning but not for spatially-selective pyramidal cell discharge. Experimental Brain Research. 76 (3): 485—496. doi:10.1007/BF00248904. ISSN 0014-4819.
↑ Quirk GJ, Muller RU, Kubie JL, and Ranck JB Jr (1992). The positional firing properties of medial entorhinal neurons: description and comparison with hippocampal place cells. Journal of Neuroscience. 12 (5): 1945—1963. PMID 1578279.
↑ Frank L., Brown E.N. and Wilson M. (2000). Trajectory Encoding in the Hippocampus and Entorhinal Cortex. Neuron. 27 (1): 169—178. doi:10.1016/S0896-6273(00)00018-0. ISSN 0896-6273.
↑ Barnes, Carol A.; McNaughton, Bruce L.; Mizumori, Shed J.Y.; Leonard, Brian W.; Lin, Lei-Huey (1990). Chapter 21 Chapter Comparison of spatial and temporal characteristics of neuronal activity in sequential stages of hippocampal processing. 83: 287—300. doi:10.1016/S0079-6123(08)61257-1. ISSN 0079-6123.
↑ Carboni, A. A.; Lavelle, W. G.; Barnes, C. L.; Cipolloni, P. B. (1990). Neurons of the lateral entorhinal cortex of the rhesus monkey: A golgi, histochemical, and immunocytochemical characterization. The Journal of Comparative Neurology. 291 (4): 583—608. doi:10.1002/cne.902910407. ISSN 0021-9967.
↑ Mizumori, S.J.Y.; Ward, K.E.; Lavoie, A.M. (1992). Medial septal modulation of entorhinal single unit activity in anesthetized and freely moving rats. Brain Research. 570 (1-2): 188—197. doi:10.1016/0006-8993(92)90581-S. ISSN 0006-8993.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д ^е Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B. (2004). Spatial Representation in the Entorhinal Cortex. Science. 305 (5688): 1258—1264. doi:10.1126/science.1099901. ISSN 0036-8075.
↑ ^а ^б ^в Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Crystals of the brain. EMBO Molecular Medicine. 3 (2): 69—71. doi:10.1002/emmm.201000118. ISSN 1757-4676.
↑ Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2013). Grid Cells and Neural Coding in High-End Cortices. Neuron. 80 (3): 765—774. doi:10.1016/j.neuron.2013.09.043. ISSN 0896-6273.
↑ Moser E, Moser MB and Andersen P (1993). Spatial learning impairment parallels the magnitude of dorsal hippocampal lesions, but is hardly present following ventral lesions. Journal of Neuroscience. 13 (9): 3916—3925.
↑ Witter MP , Van Hoesen GW , and Amaral DG (1989). Topographical organization of the entorhinal projection to the dentate gyrus of the monkey. The Journal of Neuroscience. 9 (1): 216—228.
↑ Witter, Menno P.; Groenewegen, Henk J. (1984). Laminar origin and septotemporal distribution of entorhinal and perirhinal projections to the hippocampus in the cat. Journal of Comparative Neurology. 224 (3): 371—385. doi:10.1002/cne.902240305. ISSN 0021-9967.
↑ Steffenach, Hill-Aina; Witter, Menno; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2005). Spatial Memory in the Rat Requires the Dorsolateral Band of the Entorhinal Cortex. Neuron. 45 (2): 301—313. doi:10.1016/j.neuron.2004.12.044. ISSN 0896-6273.
↑ ^а ^б Van Cauter, T.; Camon, J.; Alvernhe, A.; Elduayen, C.; Sargolini, F.; Save, E. (2012). Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition. Cerebral Cortex. 23 (2): 451—459. doi:10.1093/cercor/bhs033. ISSN 1047-3211.
↑ Best, Phillip J.; White, Aaron M.; Minai, Ali (2001). SPATIALPROCESSING IN THEBRAIN: The Activity of Hippocampal Place Cells. Annual Review of Neuroscience. 24 (1): 459—486. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.459. ISSN 0147-006X.
↑ Savelli, Francesco; Yoganarasimha, D.; Knierim, James J. (2008). Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex. Hippocampus. 18 (12): 1270—1282. doi:10.1002/hipo.20511. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б Solstad, T.; Boccara, C. N.; Kropff, E.; Moser, M.-B.; Moser, E. I. (2008). Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex. Science. 322 (5909): 1865—1868. doi:10.1126/science.1166466. ISSN 0036-8075.
↑ O'Keefe John, Recce Michael L. (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus. 3 (3): 317—330. doi:10.1002/hipo.450030307. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б ^в ^г Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2008). Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells. Nature. 453 (7199): 1248—1252. doi:10.1038/nature06957. ISSN 0028-0836.
↑ Reifenstein E. T., Kempter R., Schreiber S., Stemmler M. B., Herz A.V.M. (2012). Grid cells in rat entorhinal cortex encode physical space with independent firing fields and phase precession at the single-trial level. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (16): 6301—6306. doi:10.1073/pnas.1109599109. ISSN 0027-8424.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д Brun, Vegard Heimly; Solstad, Trygve; Kjelstrup, Kirsten Brun; Fyhn, Marianne; Witter, Menno P.; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex. Hippocampus. 18 (12): 1200—1212. doi:10.1002/hipo.20504. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д ^е Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2007). Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex. Nature. 446 (7132): 190—194. doi:10.1038/nature05601. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б Giocomo, Lisa M.; Hussaini, Syed A.; Zheng, Fan; Kandel, Eric R.; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Grid Cells Use HCN1 Channels for Spatial Scaling. Cell. 147 (5): 1159—1170. doi:10.1016/j.cell.2011.08.051. ISSN 0092-8674.
↑ ^а ^б ^в Welinder Peter E., Burak Yoram, Fiete Ila R. (2008). Grid cells: The position code, neural network models of activity, and the problem of learning. Hippocampus. 18 (12): 1283—1300. doi:10.1002/hipo.20519. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б A. David Redish (1999). Beyond the Cognitive Map: From Place Cells to Episodic Memory. MIT Press. с. 420. ISBN 0262181940. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)
↑ ^а ^б Barry, Caswell; Hayman, Robin; Burgess, Neil; Jeffery, Kathryn J (2007). Experience-dependent rescaling of entorhinal grids. Nature Neuroscience. 10 (6): 682—684. doi:10.1038/nn1905. ISSN 1097-6256.
↑ Derdikman, Dori; Whitlock, Jonathan R; Tsao, Albert; Fyhn, Marianne; Hafting, Torkel; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I (2009). Fragmentation of grid cell maps in a multicompartment environment. Nature Neuroscience. 12 (10): 1325—1332. doi:10.1038/nn.2396. ISSN 1097-6256.
↑ Burak Yoram (2014). Spatial coding and attractor dynamics of grid cells in the entorhinal cortex. Current Opinion in Neurobiology. 25: 169—175. doi:10.1016/j.conb.2014.01.013. ISSN 0959-4388.
↑ ^а ^б Witter Menno P. and Moser Edvard I. (2006). Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex. Trends in Neurosciences. 29 (12): 671—678. doi:10.1016/j.tins.2006.10.003. ISSN 0166-2236.
↑ ^а ^б Kjelstrup, K. B.; Solstad, T.; Brun, V. H.; Hafting, T.; Leutgeb, S.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M.-B. (2008). Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus. Science. 321 (5885): 140—143. doi:10.1126/science.1157086. ISSN 0036-8075.
↑ Si, Bailu; Kropff, Emilio; Treves, Alessandro (2012). Grid alignment in entorhinal cortex. Biological Cybernetics. 106 (8-9): 483—506. doi:10.1007/s00422-012-0513-7. ISSN 0340-1200.
↑ ^а ^б Bonhoeffer, Tobias; Grinvald, Amiram (1991). Iso-orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel-like patterns. Nature. 353 (6343): 429—431. doi:10.1038/353429a0. ISSN 0028-0836.
↑ Hölscher, Christian (2003). Time, Space and Hippocampal Functions. Reviews in the Neurosciences. 14 (3). doi:10.1515/REVNEURO.2003.14.3.253. ISSN 2191-0200.
↑ Stettler, Dan D.; Axel, Richard (2009). Representations of Odor in the Piriform Cortex. Neuron. 63 (6): 854—864. doi:10.1016/j.neuron.2009.09.005. ISSN 0896-6273.
↑ Bonin, V.; Histed, M. H.; Yurgenson, S.; Reid, R. C. (2011). Local Diversity and Fine-Scale Organization of Receptive Fields in Mouse Visual Cortex. Journal of Neuroscience. 31 (50): 18506—18521. doi:10.1523/JNEUROSCI.2974-11.2011. ISSN 0270-6474.
↑ Blasdel, Gary G.; Salama, Guy (1986). Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex. Nature. 321 (6070): 579—585. doi:10.1038/321579a0. ISSN 0028-0836.
↑ Payne, B.R.; Berman, N.; Murphy, E.H. (1981). Organization of direction preferences in cat visual cortex. Brain Research. 211 (2): 445—450. doi:10.1016/0006-8993(81)90971-9. ISSN 0006-8993.
↑ ^а ^б ^в Sporns, Olaf; Burak, Yoram; Fiete, Ila R. (2009). Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells. PLoS Computational Biology. 5 (2): e1000291. doi:10.1371/journal.pcbi.1000291. ISSN 1553-7358.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
↑ ^а ^б Sreenivasan, Sameet; Fiete, Ila (2011). Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation. Nature Neuroscience. 14 (10): 1330—1337. doi:10.1038/nn.2901. ISSN 1097-6256.
↑ Samu, Dávid; Erős, Péter; Ujfalussy, Balázs; Kiss, Tamás (2009). Robust path integration in the entorhinal grid cell system with hippocampal feed-back. Biological Cybernetics. 101 (1): 19—34. doi:10.1007/s00422-009-0311-z. ISSN 0340-1200.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д Fiete, I. R.; Burak, Y.; Brookings, T. (2008). What Grid Cells Convey about Rat Location. Journal of Neuroscience. 28 (27): 6858—6871. doi:10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008. ISSN 0270-6474.
↑ Wei, X.‑X., Prentice, J. & Balasubramanian (2013). abs/1304.0031 The sense of place: grid cells in the brain and the transcendental number e]. arXiv: 466—481.
↑ Mathis, Alexander; Herz, Andreas V. M.; Stemmler, Martin (2012). Optimal Population Codes for Space: Grid Cells Outperform Place Cells. Neural Computation. 24 (9): 2280—2317. doi:10.1162/NECO_a_00319. ISSN 0899-7667.
↑ Ratliff, C. P.; Borghuis, B. G.; Kao, Y.-H.; Sterling, P.; Balasubramanian, V. (2010). Retina is structured to process an excess of darkness in natural scenes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (40): 17368—17373. doi:10.1073/pnas.1005846107. ISSN 0027-8424.
↑ Gjorgjieva, J.; Sompolinsky, H.; Meister, M. (2014). Benefits of Pathway Splitting in Sensory Coding. Journal of Neuroscience. 34 (36): 12127—12144. doi:10.1523/JNEUROSCI.1032-14.2014. ISSN 0270-6474.
↑ ^а ^б Fuhs M. C. & Touretzky D.S. (2006). A Spin Glass Model of Path Integration in Rat Medial Entorhinal Cortex. Journal of Neuroscience. 26 (16): 4266—4276. doi:10.1523/JNEUROSCI.4353-05.2006. ISSN 0270-6474.
↑ Burak Yoram , Brookings Ted , Fiete Ila (2006). Triangular lattice neurons may implement an advanced numeral system to precisely encode rat position over large ranges. arXiv: 1—4. {{cite journal}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)
↑ Muller RU, Kubie JL (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. Journal of Neuroscience. 7 (7): 1951—68. PMID 3612226.
↑ ^а ^б ^в ^г Monaco, J. D.; Abbott, L. F. (2011). Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping. Journal of Neuroscience. 31 (25): 9414—9425. doi:10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011. ISSN 0270-6474.
↑ ^а ^б Alonso A and Klink R. (1993). Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II. Journal of Neurophysiology. 1 (70): 128—43. PMID 8395571.
↑ Gatome, C.W.; Slomianka, L.; Lipp, H.P.; Amrein, I. (2010). Number estimates of neuronal phenotypes in layer II of the medial entorhinal cortex of rat and mouse. Neuroscience. 170 (1): 156—165. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.06.048. ISSN 0306-4522.
↑ Steward, Oswald; Scoville, Sheila A. (1976). Cells of origin of entorhinal cortical afferents to the hippocampus and fascia dentata of the rat. The Journal of Comparative Neurology. 169 (3): 347—370. doi:10.1002/cne.901690306. ISSN 0021-9967.
↑ ^а ^б Zhang, S.-J.; Ye, J.; Miao, C.; Tsao, A.; Cerniauskas, I.; Ledergerber, D.; Moser, M.-B.; Moser, E. I. (2013). Optogenetic Dissection of Entorhinal-Hippocampal Functional Connectivity. Science. 340 (6128): 1232627—1232627. doi:10.1126/science.1232627. ISSN 0036-8075.
↑ Nolan, M. F.; Dudman, J. T.; Dodson, P. D.; Santoro, B. (2007). HCN1 Channels Control Resting and Active Integrative Properties of Stellate Cells from Layer II of the Entorhinal Cortex. Journal of Neuroscience. 27 (46): 12440—12451. doi:10.1523/JNEUROSCI.2358-07.2007. ISSN 0270-6474.
↑ ^а ^б Schmidt-Hieber, Christoph; Häusser, Michael (2013). Cellular mechanisms of spatial navigation in the medial entorhinal cortex. Nature Neuroscience. 16 (3): 325—331. doi:10.1038/nn.3340. ISSN 1097-6256.
↑ Pastoll, Hugh; Ramsden, Helen L.; Nolan, Matthew F. (2012). Intrinsic electrophysiological properties of entorhinal cortex stellate cells and their contribution to grid cell firing fields. Frontiers in Neural Circuits. 6. doi:10.3389/fncir.2012.00017. ISSN 1662-5110.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
↑ ^а ^б ^в Garden, Derek L.F.; Dodson, Paul D.; O'Donnell, Cian; White, Melanie D.; Nolan, Matthew F. (2008). Tuning of Synaptic Integration in the Medial Entorhinal Cortex to the Organization of Grid Cell Firing Fields. Neuron. 60 (5): 875—889. doi:10.1016/j.neuron.2008.10.044. ISSN 0896-6273.
↑ ^а ^б Quilichini, P.; Sirota, A.; Buzsaki, G. (2010). Intrinsic Circuit Organization and Theta-Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat. Journal of Neuroscience. 30 (33): 11128—11142. doi:10.1523/JNEUROSCI.1327-10.2010. ISSN 0270-6474.
↑ Haas, J. S. (2002). Frequency Selectivity of Layer II Stellate Cells in the Medial Entorhinal Cortex. Journal of Neurophysiology. 88 (5): 2422—2429. doi:10.1152/jn.00598.2002. ISSN 0022-3077.
↑ Schreiber, S. (2004). Subthreshold Resonance Explains the Frequency-Dependent Integration of Periodic as Well as Random Stimuli in the Entorhinal Cortex. Journal of Neurophysiology. 92 (1): 408—415. doi:10.1152/jn.01116.2003. ISSN 0022-3077.
↑ Fernandez, F. R.; Malerba, P.; Bressloff, P. C.; White, J. A. (2013). Entorhinal Stellate Cells Show Preferred Spike Phase-Locking to Theta Inputs That Is Enhanced by Correlations in Synaptic Activity. Journal of Neuroscience. 33 (14): 6027—6040. doi:10.1523/JNEUROSCI.3892-12.2013. ISSN 0270-6474.
↑ Erchova, I; Kreck, G; Heinemann, U; Herz, A. V. M (2004). Dynamics of rat entorhinal cortex layer II and III cells: characteristics of membrane potential resonance at rest predict oscillation properties near threshold. The Journal of Physiology. 560 (1): 89—110. doi:10.1113/jphysiol.2004.069930. ISSN 0022-3751.
↑ Heys, J. G.; MacLeod, K. M.; Moss, C. F.; Hasselmo, M. E. (2013). Bat and Rat Neurons Differ in Theta-Frequency Resonance Despite Similar Coding of Space. Science. 340 (6130): 363—367. doi:10.1126/science.1233831. ISSN 0036-8075.
↑ Alonso, Angel; Llinás, Rodolfo R. (1989). Subthreshold Na+-dependent theta-like rhythmicity in stellate cells of entorhinal cortex layer II. Nature. 342 (6246): 175—177. doi:10.1038/342175a0. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б Giocomo, L. M.; Zilli, E. A.; Fransen, E.; Hasselmo, M. E. (2007). Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing. Science. 315 (5819): 1719—1722. doi:10.1126/science.1139207. ISSN 0036-8075.
↑ ^а ^б Schmidt-Hieber, C.; Hausser, M. (2013). How to build a grid cell. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 369 (1635): 20120520—20120520. doi:10.1098/rstb.2012.0520. ISSN 0962-8436.
↑ Harvey, Christopher D.; Collman, Forrest; Dombeck, Daniel A.; Tank, David W. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature. 461 (7266): 941—946. doi:10.1038/nature08499. ISSN 0028-0836.
↑ ^а ^б ^в Couey, Jonathan J; Witoelar, Aree; Zhang, Sheng-Jia; Zheng, Kang; Ye, Jing; Dunn, Benjamin; Czajkowski, Rafal; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I; Roudi, Yasser; Witter, Menno P (2013). Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation. Nature Neuroscience. 16 (3): 318—324. doi:10.1038/nn.3310. ISSN 1097-6256.
↑ ^а ^б Pastoll, Hugh; Solanka, Lukas; van Rossum, Mark C.W.; Nolan, Matthew F. (2013). Feedback Inhibition Enables Theta-Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields. Neuron. 77 (1): 141—154. doi:10.1016/j.neuron.2012.11.032. ISSN 0896-6273.
↑ Yartsev, M. M.; Ulanovsky, N. (2013). Representation of Three-Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats. Science. 340 (6130): 367—372. doi:10.1126/science.1235338. ISSN 0036-8075.
↑ Rolls, Edmund T.; O'Mara, Shane M. (1995). View-responsive neurons in the primate hippocampal complex. Hippocampus. 5 (5): 409—424. doi:10.1002/hipo.450050504. ISSN 1050-9631.
↑ Rolls, Edmund T.; Robertson, Robert G.; Georges-François, Pierre (1997). Spatial View Cells in the Primate Hippocampus. European Journal of Neuroscience. 9 (8): 1789—1794. doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01538.x. ISSN 0953-816X.
↑ Jacobs, Joshua; Weidemann, Christoph T; Miller, Jonathan F; Solway, Alec; Burke, John F; Wei, Xue-Xin; Suthana, Nanthia; Sperling, Michael R; Sharan, Ashwini D; Fried, Itzhak; Kahana, Michael J (2013). Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation. Nature Neuroscience. 16 (9): 1188—1190. doi:10.1038/nn.3466. ISSN 1097-6256.
↑ Etienne, Ariane S.; Jeffery, Kathryn J. (2004). Path integration in mammals. Hippocampus. 14 (2): 180—192. doi:10.1002/hipo.10173. ISSN 1050-9631.
↑ Mittelstaedt, M. -L.; Mittelstaedt, H. (1980). Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschaften. 67 (11): 566—567. doi:10.1007/BF00450672. ISSN 0028-1042.
↑ ^а ^б van Strien, N. M.; Cappaert, N. L. M.; Witter, M. P. (2009). The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal–hippocampal network. Nature Reviews Neuroscience. 10 (4): 272—282. doi:10.1038/nrn2614. ISSN 1471-003X.
↑ Allen, T. A.; Fortin, N. J. (2013). The evolution of episodic memory. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (Supplement_2): 10379—10386. doi:10.1073/pnas.1301199110. ISSN 0027-8424.
↑ Naya, Y.; Suzuki, W. A. (2011). Integrating What and When Across the Primate Medial Temporal Lobe. Science. 333 (6043): 773—776. doi:10.1126/science.1206773. ISSN 0036-8075.
↑ Lavenex, Pierre; Amaral, David G. (2000). Hippocampal-neocortical interaction: A hierarchy of associativity. Hippocampus. 10 (4): 420—430. doi:10.1002/1098-1063(2000)10:4<420::AID-HIPO8>3.0.CO;2-5. ISSN 1050-9631.
↑ Suzuki, W; Amaral, D (2004). Functional Neuroanatomy of the Medial Temporal Lobe Memory System. Cortex. 40 (1): 220—222. doi:10.1016/S0010-9452(08)70958-4. ISSN 0010-9452.
↑ Furtak, Sharon C.; Wei, Shau-Ming; Agster, Kara L.; Burwell, Rebecca D. (2007). Functional neuroanatomy of the parahippocampal region in the rat: The perirhinal and postrhinal cortices. Hippocampus. 17 (9): 709—722. doi:10.1002/hipo.20314. ISSN 1050-9631.
↑ Takehara-Nishiuchi, Kaori (2014). Entorhinal cortex and consolidated memory. Neuroscience Research. 84: 27—33. doi:10.1016/j.neures.2014.02.012. ISSN 0168-0102.
↑ Kohler Christer (1986). Intrinsic connections of the retrohippocampal region in the rat brain. II. The medial entorhinal area. The Journal of Comparative Neurology. 246 (2): 149—169. doi:10.1002/cne.902460202. ISSN 0021-9967.
↑ Dolorfo Cynthia L. and Amaral David G. (1998). Entorhinal cortex of the rat: Organization of intrinsic connections. The Journal of Comparative Neurology. 398 (1): 49—82. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19980817)398:1<49::AID-CNE4>3.0.CO;2-9. ISSN 0021-9967.
↑ Lingenhohl, K.; Finch, D.M. (1991). Morphological characterization of rat entorhinal neurons in vivo: soma-dendritic structure and axonal domains. Experimental Brain Research. 84 (1). doi:10.1007/BF00231762. ISSN 0014-4819.
↑ ^а ^б van Haeften, Theo; Baks-te-Bulte, L.; Goede, Peter H.; Wouterlood, Floris G.; Witter, Menno P. (2003). Morphological and numerical analysis of synaptic interactions between neurons in deep and superficial layers of the entorhinal cortex of the rat. Hippocampus. 13 (8): 943—952. doi:10.1002/hipo.10144. ISSN 1050-9631.
↑ ^а ^б ^в ^г Buzsáki, György; Moser, Edvard I (2013). Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2): 130—138. doi:10.1038/nn.3304. ISSN 1097-6256.
↑ Eichenbaum, H; Dudchenko, P; Wood, E; Shapiro, M; Tanila, H (1999). The Hippocampus, Memory, and Place CellsIs It Spatial Memory or a Memory Space?. Neuron. 23 (2): 209—226. doi:10.1016/S0896-6273(00)80773-4. ISSN 0896-6273.
↑ Buzsáki, György (2005). Theta rhythm of navigation: Link between path integration and landmark navigation, episodic and semantic memory. Hippocampus. 15 (7): 827—840. doi:10.1002/hipo.20113. ISSN 1050-9631.
↑ Hasselmo, M.E. (2011). How We Remember: Brain Mechanisms of Episodic Memory. MIT Press. с. 384. ISBN 9780262016353. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)
↑ Menzel, Randolf; Geiger, Karl; Joerges, Jasdan; Müller, Uli; Chittka, Lars (1998). Bees travel novel homeward routes by integrating separately acquired vector memories. Animal Behaviour. 55 (1): 139—152. doi:10.1006/anbe.1997.0574. ISSN 0003-3472.
↑ ^а ^б Wilson, M.; McNaughton, B. (1993). Dynamics of the hippocampal ensemble code for space. Science. 261 (5124): 1055—1058. doi:10.1126/science.8351520. ISSN 0036-8075.
↑ Burgess, Neil; Maguire, Eleanor A; O'Keefe, John (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron. 35 (4): 625—641. doi:10.1016/S0896-6273(02)00830-9. ISSN 0896-6273.
↑ Jensen, Ole; Lisman, John E. (2005). Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multi-item working memory buffer. Trends in Neurosciences. 28 (2): 67—72. doi:10.1016/j.tins.2004.12.001. ISSN 0166-2236.
↑ Lisman, John E (1999). Relating Hippocampal Circuitry to Function. Neuron. 22 (2): 233—242. doi:10.1016/S0896-6273(00)81085-5. ISSN 0896-6273.
↑ Howard, Marc W.; Kahana, Michael J. (1999). Contextual variability and serial position effects in free recall. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 25 (4): 923—941. doi:10.1037/0278-7393.25.4.923. ISSN 0278-7393.
↑ Rowland, David C; Moser, May-Britt (2014). From cortical modules to memories. Current Opinion in Neurobiology. 24: 22—27. doi:10.1016/j.conb.2013.08.012. ISSN 0959-4388.
↑ Jezek, Karel; Henriksen, Espen J.; Treves, Alessandro; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2011). Theta-paced flickering between place-cell maps in the hippocampus. Nature. 478 (7368): 246—249. doi:10.1038/nature10439. ISSN 0028-0836.
↑ Muller RU and Kubie JL (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. Journal of Neuroscience=7 (7): 1951—1968.
↑ Leutgeb, S. (2005). Independent Codes for Spatial and Episodic Memory in Hippocampal Neuronal Ensembles. Science. 309 (5734): 619—623. doi:10.1126/science.1114037. ISSN 0036-8075.
↑ ^а ^б Bush, Daniel; Barry, Caswell; Burgess, Neil (2014). What do grid cells contribute to place cell firing?. Trends in Neurosciences. 37 (3): 136—145. doi:10.1016/j.tins.2013.12.003. ISSN 0166-2236.
↑ Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. Journal of Physiology=7 (160): 106—154.
↑ ^а ^б ^в Solstad, Trygve; Moser, Edvard I.; Einevoll, Gaute T. (2006). From grid cells to place cells: A mathematical model. Hippocampus. 16 (12): 1026—1031. doi:10.1002/hipo.20244. ISSN 1050-9631.
↑ Van Cauter, Tiffany; Poucet, Bruno; Save, Etienne (2008). Unstable CA1 place cell representation in rats with entorhinal cortex lesions. European Journal of Neuroscience. 27 (8): 1933—1946. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06158.x. ISSN 0953-816X.
↑ ^а ^б Molter, Colin; Yamaguchi, Yoko (2008). Impact of temporal coding of presynaptic entorhinal cortex grid cells on the formation of hippocampal place fields. Neural Networks. 21 (2-3): 303—310. doi:10.1016/j.neunet.2007.12.032. ISSN 0893-6080.
↑ ^а ^б ^в Savelli, F.; Knierim, J. J. (2010). Hebbian Analysis of the Transformation of Medial Entorhinal Grid-Cell Inputs to Hippocampal Place Fields. Journal of Neurophysiology. 103 (6): 3167—3183. doi:10.1152/jn.00932.2009. ISSN 0022-3077.
↑ Rolls, Edmund T.; Stringer, Simon M.; Elliot, Thomas (2006). Entorhinal cortex grid cells can map to hippocampal place cells by competitive learning. Network: Computation in Neural Systems. 17 (4): 447—465. doi:10.1080/09548980601064846. ISSN 0954-898X.
↑ de Almeida, L.; Idiart, M.; Lisman, J. E. (2009). The Input-Output Transformation of the Hippocampal Granule Cells: From Grid Cells to Place Fields. Journal of Neuroscience. 29 (23): 7504—7512. doi:10.1523/JNEUROSCI.6048-08.2009. ISSN 0270-6474.
↑ ^а ^б Si, Bailu; Treves, Alessandro (2009). The role of competitive learning in the generation of DG fields from EC inputs. Cognitive Neurodynamics. 3 (2): 177—187. doi:10.1007/s11571-009-9079-z. ISSN 1871-4080.
↑ O'Keefe, John; Burgess, Neil (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature. 381 (6581): 425—428. doi:10.1038/381425a0. ISSN 0028-0836.
↑ Barry, C.; Lever, C.; Hayman, R.; Hartley, T.; Burton, S.; O'Keefe, J.; Jeffery, K.; Burgess, Ν. (2006). The Boundary Vector Cell Model of Place Cell Firing and Spatial Memory. Reviews in the Neurosciences. 17 (1-2). doi:10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.71. ISSN 2191-0200.
↑ Hartley, Tom; Burgess, N.; Lever, C.; Cacucci, F.; O'Keefe, J. (2000). Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus. Hippocampus. 10 (4): 369—379. doi:10.1002/1098-1063(2000)10:4<369::AID-HIPO3>3.0.CO;2-0. ISSN 1050-9631.
↑ Lever, C.; Burton, S.; Jeewajee, A.; O'Keefe, J.; Burgess, N. (2009). Boundary Vector Cells in the Subiculum of the Hippocampal Formation. Journal of Neuroscience. 29 (31): 9771—9777. doi:10.1523/JNEUROSCI.1319-09.2009. ISSN 0270-6474.
↑ O'Keefe, J.; Conway, D.H. (1978). Hippocampal place units in the freely moving rat: Why they fire where they fire. Experimental Brain Research. 31 (4). doi:10.1007/BF00239813. ISSN 0014-4819.
↑ Bjerknes Tale L., Moser Edvard I., Moser May-Britt (2014). Representation of Geometric Borders in the Developing Rat. Neuron. 82 (1): 71—78. doi:10.1016/j.neuron.2014.02.014. ISSN 0896-6273.
↑ Langston, R. F.; Ainge, J. A.; Couey, J. J.; Canto, C. B.; Bjerknes, T. L.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M.-B. (2010). Development of the Spatial Representation System in the Rat. Science. 328 (5985): 1576—1580. doi:10.1126/science.1188210. ISSN 0036-8075.
↑ Wills, T. J.; Cacucci, F.; Burgess, N.; O'Keefe, J. (2010). Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats. Science. 328 (5985): 1573—1576. doi:10.1126/science.1188224. ISSN 0036-8075.
↑ Giocomo, Lisa M.; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Computational Models of Grid Cells. Neuron. 71 (4): 589—603. doi:10.1016/j.neuron.2011.07.023. ISSN 0896-6273.
↑ Canto, Cathrin B.; Wouterlood, Floris G.; Witter, Menno P. (2008). What Does the Anatomical Organization of the Entorhinal Cortex Tell Us?. Neural Plasticity. 2008: 1—18. doi:10.1155/2008/381243. ISSN 2090-5904.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
↑ Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). A metric for space. Hippocampus. 18 (12): 1142—1156. doi:10.1002/hipo.20483. ISSN 1050-9631.
↑ Bonnevie, Tora; Dunn, Benjamin; Fyhn, Marianne; Hafting, Torkel; Derdikman, Dori; Kubie, John L; Roudi, Yasser; Moser, Edvard I; Moser, May-Britt (2013). Grid cells require excitatory drive from the hippocampus. Nature Neuroscience. 16 (3): 309—317. doi:10.1038/nn.3311. ISSN 1097-6256.

Див. також

[HaftingFyhn2005-1] а ^б ^в ^г ^д ^е ^ж ^и ^к ^л ^м ^н ^п ^р ^с Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature. 436 (7052): 801—806. doi:10.1038/nature03721. ISSN 0028-0836. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «HaftingFyhn2005» визначена кілька разів з різним вмістом

[McNaughtonBattaglia2006-2] а ^б ^в ^г ^д ^е McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt (2006). Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'. Nature Reviews Neuroscience. 7 (8): 663—678. doi:10.1038/nrn1932. ISSN 1471-003X.

[YartsevWitter2011-3] а ^б ^в ^г Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum (2011). Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats. Nature. 479 (7371): 103—107. doi:10.1038/nature10583. ISSN 0028-0836.

[KillianJutras2012-4] а ^б Killian Nathaniel J., Jutras Michael J., Buffalo Elizabeth A. (2012). A map of visual space in the primate entorhinal cortex. Nature. doi:10.1038/nature11587. ISSN 0028-0836.

[DoellerBarry2010-5] Doeller, Christian F.; Barry, Caswell; Burgess, Neil (2010). Evidence for grid cells in a human memory network. Nature. 463 (7281): 657—661. doi:10.1038/nature08704. ISSN 0028-0836.

[O'KeefeDostrovsky1971-6] а ^б O'Keefe, J.; Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research. 34 (1): 171—175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1. ISSN 0006-8993.

[HarrisCsicsvari2003-7] Harris Kenneth D., Csicsvari Jozsef, Hirase Hajime, Dragoi George, Buzsáki György (2003). Organization of cell assemblies in the hippocampus. Nature. 424 (6948): 552—556. doi:10.1038/nature01834. ISSN 0028-0836.

[Sargolini2006-8] а ^б ^в ^г Sargolini F. (2006). Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex. Science. 312 (5774): 758—762. doi:10.1126/science.1125572. ISSN 0036-8075. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Sargolini2006» визначена кілька разів з різним вмістом

[DomnisoruKinkhabwala2013-9] а ^б ^в Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W. (2013). Membrane potential dynamics of grid cells. Nature. 495 (7440): 199—204. doi:10.1038/nature11973. ISSN 0028-0836.

[O'KeefeBurgess2005-10] а ^б ^в O'Keefe John, Burgess Neil (2005). Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells. Hippocampus. 15 (7): 853—866. doi:10.1002/hipo.20115. ISSN 1050-9631. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «O'KeefeBurgess2005» визначена кілька разів з різним вмістом

[MoserRoudi2014-11] а ^б ^в Moser, Edvard I.; Roudi, Yasser; Witter, Menno P.; Kentros, Clifford; Bonhoeffer, Tobias; Moser, May-Britt (2014). Grid cells and cortical representation. Nature Reviews Neuroscience. 15 (7): 466—481. doi:10.1038/nrn3766. ISSN 1471-003X.

[HubelWiesel1974-12] а ^б ^в Hubel David H. and Wiesel Torsten N. (1974). Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex. The Journal of Comparative Neurology. 158 (3): 267—293. doi:10.1002/cne.901580304. ISSN 0021-9967.

[MoserKropff2008-13] а ^б Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience. 31 (1): 69—89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. ISSN 0147-006X.

[Mountcastle1997-14] Mountcastle, V. (1997). The columnar organization of the neocortex. Brain. 120 (4): 701—722. doi:10.1093/brain/120.4.701. ISSN 1460-2156.

[StensolaStensola2012-15] а ^б ^в ^г ^д ^е ^ж ^и ^к ^л Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2012). The entorhinal grid map is discretized. Nature. 492 (7427): 72—78. doi:10.1038/nature11649. ISSN 0028-0836.

[Tolman1948-16] а ^б Tolman Edward C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review. 55 (4): 189—208. doi:10.1037/h0061626. ISSN 0033-295X.

[TolmanRitchie1946-17] Tolman, E. C.; Ritchie, B. F.; Kalish, D. (1946). Studies in spatial learning. I. Orientation and the short-cut. Journal of Experimental Psychology. 36 (1): 13—24. doi:10.1037/h0053944. ISSN 0022-1015.

[Ranck1973-18] Ranck, James B. (1973). Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats. Experimental Neurology. 41 (2): 462—531. doi:10.1016/0014-4886(73)90290-2. ISSN 0014-4886.

[O'Keefe_1978-19] а ^б O'Keefe J., Nadel L. (1978). The hippocampus as a cognitive map. Clarendon Press. с. 570. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)

[O'Keefe1979-20] O'Keefe, John (1979). A review of the hippocampal place cells. Progress in Neurobiology. 13 (4): 419—439. doi:10.1016/0301-0082(79)90005-4. ISSN 0301-0082.

[BurgessO'Keefe1996-21] Burgess, Neil; O'Keefe, John (1996). Neuronal computations underlying the firing of place cells and their role in navigation. Hippocampus. 6 (6): 749—762. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:6<749::AID-HIPO16>3.0.CO;2-0. ISSN 1050-9631.

[O'Keefe1976-22] а ^б O'Keefe, John (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology. 51 (1): 78—109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8. ISSN 0014-4886.

[RedishTouretzky1997-23] а ^б Redish, A. David; Touretzky, David S. (1997). Cognitive maps beyond the hippocampus. Hippocampus. 7 (1): 15—35. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1997)7:1<15::AID-HIPO3>3.0.CO;2-6. ISSN 1050-9631.

[BostockMuller1991-24] Bostock, Elizabeth; Muller, Robert U.; Kubie, John L. (1991). Experience-dependent modifications of hippocampal place cell firing. Hippocampus. 1 (2): 193—205. doi:10.1002/hipo.450010207. ISSN 1050-9631.

[ColginMoser2008-25] а ^б ^в Colgin, Laura Lee; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). Understanding memory through hippocampal remapping. Trends in Neurosciences. 31 (9): 469—477. doi:10.1016/j.tins.2008.06.008. ISSN 0166-2236.

[Brun2002-26] Brun, V. H. (2002). Place Cells and Place Recognition Maintained by Direct Entorhinal-Hippocampal Circuitry. Science. 296 (5576): 2243—2246. doi:10.1126/science.1071089. ISSN 0036-8075.

[McNaughtonBarnes1989-27] McNaughton, B. L.; Barnes, C. A.; Meltzer, J.; Sutherland, R. J. (1989). Hippocampal granule cells are necessary for normal spatial learning but not for spatially-selective pyramidal cell discharge. Experimental Brain Research. 76 (3): 485—496. doi:10.1007/BF00248904. ISSN 0014-4819.

[Quirk1992-28] Quirk GJ, Muller RU, Kubie JL, and Ranck JB Jr (1992). The positional firing properties of medial entorhinal neurons: description and comparison with hippocampal place cells. Journal of Neuroscience. 12 (5): 1945—1963. PMID 1578279.

[Frank2000-29] Frank L., Brown E.N. and Wilson M. (2000). Trajectory Encoding in the Hippocampus and Entorhinal Cortex. Neuron. 27 (1): 169—178. doi:10.1016/S0896-6273(00)00018-0. ISSN 0896-6273.

[BarnesMcNaughton1990-30] Barnes, Carol A.; McNaughton, Bruce L.; Mizumori, Shed J.Y.; Leonard, Brian W.; Lin, Lei-Huey (1990). Chapter 21 Chapter Comparison of spatial and temporal characteristics of neuronal activity in sequential stages of hippocampal processing. 83: 287—300. doi:10.1016/S0079-6123(08)61257-1. ISSN 0079-6123.

[CarboniLavelle1990-31] Carboni, A. A.; Lavelle, W. G.; Barnes, C. L.; Cipolloni, P. B. (1990). Neurons of the lateral entorhinal cortex of the rhesus monkey: A golgi, histochemical, and immunocytochemical characterization. The Journal of Comparative Neurology. 291 (4): 583—608. doi:10.1002/cne.902910407. ISSN 0021-9967.

[MizumoriWard1992-32] Mizumori, S.J.Y.; Ward, K.E.; Lavoie, A.M. (1992). Medial septal modulation of entorhinal single unit activity in anesthetized and freely moving rats. Brain Research. 570 (1-2): 188—197. doi:10.1016/0006-8993(92)90581-S. ISSN 0006-8993.

[Fyhn2004-33] а ^б ^в ^г ^д ^е Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B. (2004). Spatial Representation in the Entorhinal Cortex. Science. 305 (5688): 1258—1264. doi:10.1126/science.1099901. ISSN 0036-8075.

[MoserMoser2011-34] а ^б ^в Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Crystals of the brain. EMBO Molecular Medicine. 3 (2): 69—71. doi:10.1002/emmm.201000118. ISSN 1757-4676.

[MoserMoser2013-35] Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2013). Grid Cells and Neural Coding in High-End Cortices. Neuron. 80 (3): 765—774. doi:10.1016/j.neuron.2013.09.043. ISSN 0896-6273.

[Moser1993-36] Moser E, Moser MB and Andersen P (1993). Spatial learning impairment parallels the magnitude of dorsal hippocampal lesions, but is hardly present following ventral lesions. Journal of Neuroscience. 13 (9): 3916—3925.

[Witter1989-37] Witter MP , Van Hoesen GW , and Amaral DG (1989). Topographical organization of the entorhinal projection to the dentate gyrus of the monkey. The Journal of Neuroscience. 9 (1): 216—228.

[WitterGroenewegen1984-38] Witter, Menno P.; Groenewegen, Henk J. (1984). Laminar origin and septotemporal distribution of entorhinal and perirhinal projections to the hippocampus in the cat. Journal of Comparative Neurology. 224 (3): 371—385. doi:10.1002/cne.902240305. ISSN 0021-9967.

[SteffenachWitter2005-39] Steffenach, Hill-Aina; Witter, Menno; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2005). Spatial Memory in the Rat Requires the Dorsolateral Band of the Entorhinal Cortex. Neuron. 45 (2): 301—313. doi:10.1016/j.neuron.2004.12.044. ISSN 0896-6273.

[Van_CauterCamon2012-40] а ^б Van Cauter, T.; Camon, J.; Alvernhe, A.; Elduayen, C.; Sargolini, F.; Save, E. (2012). Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition. Cerebral Cortex. 23 (2): 451—459. doi:10.1093/cercor/bhs033. ISSN 1047-3211.

[BestWhite2001-41] Best, Phillip J.; White, Aaron M.; Minai, Ali (2001). SPATIALPROCESSING IN THEBRAIN: The Activity of Hippocampal Place Cells. Annual Review of Neuroscience. 24 (1): 459—486. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.459. ISSN 0147-006X.

[SavelliYoganarasimha2008-42] Savelli, Francesco; Yoganarasimha, D.; Knierim, James J. (2008). Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex. Hippocampus. 18 (12): 1270—1282. doi:10.1002/hipo.20511. ISSN 1050-9631.

[SolstadBoccara2008-43] а ^б Solstad, T.; Boccara, C. N.; Kropff, E.; Moser, M.-B.; Moser, E. I. (2008). Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex. Science. 322 (5909): 1865—1868. doi:10.1126/science.1166466. ISSN 0036-8075.

[O'KeefeRecce1993-44] O'Keefe John, Recce Michael L. (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus. 3 (3): 317—330. doi:10.1002/hipo.450030307. ISSN 1050-9631.

[HaftingFyhn2008-45] а ^б ^в ^г Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2008). Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells. Nature. 453 (7199): 1248—1252. doi:10.1038/nature06957. ISSN 0028-0836.

[ReifensteinKempter2012-46] Reifenstein E. T., Kempter R., Schreiber S., Stemmler M. B., Herz A.V.M. (2012). Grid cells in rat entorhinal cortex encode physical space with independent firing fields and phase precession at the single-trial level. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (16): 6301—6306. doi:10.1073/pnas.1109599109. ISSN 0027-8424.

[BrunSolstad2008-47] а ^б ^в ^г ^д Brun, Vegard Heimly; Solstad, Trygve; Kjelstrup, Kirsten Brun; Fyhn, Marianne; Witter, Menno P.; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex. Hippocampus. 18 (12): 1200—1212. doi:10.1002/hipo.20504. ISSN 1050-9631.

[FyhnHafting2007-48] а ^б ^в ^г ^д ^е Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2007). Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex. Nature. 446 (7132): 190—194. doi:10.1038/nature05601. ISSN 0028-0836.

[GiocomoHussaini2011-49] а ^б Giocomo, Lisa M.; Hussaini, Syed A.; Zheng, Fan; Kandel, Eric R.; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Grid Cells Use HCN1 Channels for Spatial Scaling. Cell. 147 (5): 1159—1170. doi:10.1016/j.cell.2011.08.051. ISSN 0092-8674.

[WelinderBurak2008-50] а ^б ^в Welinder Peter E., Burak Yoram, Fiete Ila R. (2008). Grid cells: The position code, neural network models of activity, and the problem of learning. Hippocampus. 18 (12): 1283—1300. doi:10.1002/hipo.20519. ISSN 1050-9631.

[Redish_1999-51] а ^б A. David Redish (1999). Beyond the Cognitive Map: From Place Cells to Episodic Memory. MIT Press. с. 420. ISBN 0262181940. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)

[BarryHayman2007-52] а ^б Barry, Caswell; Hayman, Robin; Burgess, Neil; Jeffery, Kathryn J (2007). Experience-dependent rescaling of entorhinal grids. Nature Neuroscience. 10 (6): 682—684. doi:10.1038/nn1905. ISSN 1097-6256.

[DerdikmanWhitlock2009-53] Derdikman, Dori; Whitlock, Jonathan R; Tsao, Albert; Fyhn, Marianne; Hafting, Torkel; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I (2009). Fragmentation of grid cell maps in a multicompartment environment. Nature Neuroscience. 12 (10): 1325—1332. doi:10.1038/nn.2396. ISSN 1097-6256.

[Burak2014-54] Burak Yoram (2014). Spatial coding and attractor dynamics of grid cells in the entorhinal cortex. Current Opinion in Neurobiology. 25: 169—175. doi:10.1016/j.conb.2014.01.013. ISSN 0959-4388.

[WitterMoser2006-55] а ^б Witter Menno P. and Moser Edvard I. (2006). Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex. Trends in Neurosciences. 29 (12): 671—678. doi:10.1016/j.tins.2006.10.003. ISSN 0166-2236.

[KjelstrupSolstad2008-56] а ^б Kjelstrup, K. B.; Solstad, T.; Brun, V. H.; Hafting, T.; Leutgeb, S.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M.-B. (2008). Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus. Science. 321 (5885): 140—143. doi:10.1126/science.1157086. ISSN 0036-8075.

[SiKropff2012-57] Si, Bailu; Kropff, Emilio; Treves, Alessandro (2012). Grid alignment in entorhinal cortex. Biological Cybernetics. 106 (8-9): 483—506. doi:10.1007/s00422-012-0513-7. ISSN 0340-1200.

[BonhoefferGrinvald1991-58] а ^б Bonhoeffer, Tobias; Grinvald, Amiram (1991). Iso-orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel-like patterns. Nature. 353 (6343): 429—431. doi:10.1038/353429a0. ISSN 0028-0836.

[Hölscher2003-59] Hölscher, Christian (2003). Time, Space and Hippocampal Functions. Reviews in the Neurosciences. 14 (3). doi:10.1515/REVNEURO.2003.14.3.253. ISSN 2191-0200.

[StettlerAxel2009-60] Stettler, Dan D.; Axel, Richard (2009). Representations of Odor in the Piriform Cortex. Neuron. 63 (6): 854—864. doi:10.1016/j.neuron.2009.09.005. ISSN 0896-6273.

[BoninHisted2011-61] Bonin, V.; Histed, M. H.; Yurgenson, S.; Reid, R. C. (2011). Local Diversity and Fine-Scale Organization of Receptive Fields in Mouse Visual Cortex. Journal of Neuroscience. 31 (50): 18506—18521. doi:10.1523/JNEUROSCI.2974-11.2011. ISSN 0270-6474.

[BlasdelSalama1986-62] Blasdel, Gary G.; Salama, Guy (1986). Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex. Nature. 321 (6070): 579—585. doi:10.1038/321579a0. ISSN 0028-0836.

[PayneBerman1981-63] Payne, B.R.; Berman, N.; Murphy, E.H. (1981). Organization of direction preferences in cat visual cortex. Brain Research. 211 (2): 445—450. doi:10.1016/0006-8993(81)90971-9. ISSN 0006-8993.

[SpornsBurak2009-64] а ^б ^в Sporns, Olaf; Burak, Yoram; Fiete, Ila R. (2009). Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells. PLoS Computational Biology. 5 (2): e1000291. doi:10.1371/journal.pcbi.1000291. ISSN 1553-7358.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

[SreenivasanFiete2011-65] а ^б Sreenivasan, Sameet; Fiete, Ila (2011). Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation. Nature Neuroscience. 14 (10): 1330—1337. doi:10.1038/nn.2901. ISSN 1097-6256.

[SamuErős2009-66] Samu, Dávid; Erős, Péter; Ujfalussy, Balázs; Kiss, Tamás (2009). Robust path integration in the entorhinal grid cell system with hippocampal feed-back. Biological Cybernetics. 101 (1): 19—34. doi:10.1007/s00422-009-0311-z. ISSN 0340-1200.

[FieteBurak2008-67] а ^б ^в ^г ^д Fiete, I. R.; Burak, Y.; Brookings, T. (2008). What Grid Cells Convey about Rat Location. Journal of Neuroscience. 28 (27): 6858—6871. doi:10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008. ISSN 0270-6474.

[Wei_2013-68] Wei, X.‑X., Prentice, J. & Balasubramanian (2013). abs/1304.0031 The sense of place: grid cells in the brain and the transcendental number e]. arXiv: 466—481.

[MathisHerz2012-69] Mathis, Alexander; Herz, Andreas V. M.; Stemmler, Martin (2012). Optimal Population Codes for Space: Grid Cells Outperform Place Cells. Neural Computation. 24 (9): 2280—2317. doi:10.1162/NECO_a_00319. ISSN 0899-7667.

[RatliffBorghuis2010-70] Ratliff, C. P.; Borghuis, B. G.; Kao, Y.-H.; Sterling, P.; Balasubramanian, V. (2010). Retina is structured to process an excess of darkness in natural scenes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (40): 17368—17373. doi:10.1073/pnas.1005846107. ISSN 0027-8424.

[GjorgjievaSompolinsky2014-71] Gjorgjieva, J.; Sompolinsky, H.; Meister, M. (2014). Benefits of Pathway Splitting in Sensory Coding. Journal of Neuroscience. 34 (36): 12127—12144. doi:10.1523/JNEUROSCI.1032-14.2014. ISSN 0270-6474.

[FuhsTouretzky2006-72] а ^б Fuhs M. C. & Touretzky D.S. (2006). A Spin Glass Model of Path Integration in Rat Medial Entorhinal Cortex. Journal of Neuroscience. 26 (16): 4266—4276. doi:10.1523/JNEUROSCI.4353-05.2006. ISSN 0270-6474.

[Burak2006-73] Burak Yoram , Brookings Ted , Fiete Ila (2006). Triangular lattice neurons may implement an advanced numeral system to precisely encode rat position over large ranges. arXiv: 1—4. {{cite journal}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)

[pmid3612226-74] Muller RU, Kubie JL (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. Journal of Neuroscience. 7 (7): 1951—68. PMID 3612226.

[MonacoAbbott2011-75] а ^б ^в ^г Monaco, J. D.; Abbott, L. F. (2011). Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping. Journal of Neuroscience. 31 (25): 9414—9425. doi:10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011. ISSN 0270-6474.

[Alonso1993-76] а ^б Alonso A and Klink R. (1993). Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II. Journal of Neurophysiology. 1 (70): 128—43. PMID 8395571.

[GatomeSlomianka2010-77] Gatome, C.W.; Slomianka, L.; Lipp, H.P.; Amrein, I. (2010). Number estimates of neuronal phenotypes in layer II of the medial entorhinal cortex of rat and mouse. Neuroscience. 170 (1): 156—165. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.06.048. ISSN 0306-4522.

[StewardScoville1976-78] Steward, Oswald; Scoville, Sheila A. (1976). Cells of origin of entorhinal cortical afferents to the hippocampus and fascia dentata of the rat. The Journal of Comparative Neurology. 169 (3): 347—370. doi:10.1002/cne.901690306. ISSN 0021-9967.

[ZhangYe2013-79] а ^б Zhang, S.-J.; Ye, J.; Miao, C.; Tsao, A.; Cerniauskas, I.; Ledergerber, D.; Moser, M.-B.; Moser, E. I. (2013). Optogenetic Dissection of Entorhinal-Hippocampal Functional Connectivity. Science. 340 (6128): 1232627—1232627. doi:10.1126/science.1232627. ISSN 0036-8075.

[NolanDudman2007-80] Nolan, M. F.; Dudman, J. T.; Dodson, P. D.; Santoro, B. (2007). HCN1 Channels Control Resting and Active Integrative Properties of Stellate Cells from Layer II of the Entorhinal Cortex. Journal of Neuroscience. 27 (46): 12440—12451. doi:10.1523/JNEUROSCI.2358-07.2007. ISSN 0270-6474.

[Schmidt-HieberHäusser2013-81] а ^б Schmidt-Hieber, Christoph; Häusser, Michael (2013). Cellular mechanisms of spatial navigation in the medial entorhinal cortex. Nature Neuroscience. 16 (3): 325—331. doi:10.1038/nn.3340. ISSN 1097-6256.

[PastollRamsden2012-82] Pastoll, Hugh; Ramsden, Helen L.; Nolan, Matthew F. (2012). Intrinsic electrophysiological properties of entorhinal cortex stellate cells and their contribution to grid cell firing fields. Frontiers in Neural Circuits. 6. doi:10.3389/fncir.2012.00017. ISSN 1662-5110.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

[GardenDodson2008-83] а ^б ^в Garden, Derek L.F.; Dodson, Paul D.; O'Donnell, Cian; White, Melanie D.; Nolan, Matthew F. (2008). Tuning of Synaptic Integration in the Medial Entorhinal Cortex to the Organization of Grid Cell Firing Fields. Neuron. 60 (5): 875—889. doi:10.1016/j.neuron.2008.10.044. ISSN 0896-6273.

[QuilichiniSirota2010-84] а ^б Quilichini, P.; Sirota, A.; Buzsaki, G. (2010). Intrinsic Circuit Organization and Theta-Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat. Journal of Neuroscience. 30 (33): 11128—11142. doi:10.1523/JNEUROSCI.1327-10.2010. ISSN 0270-6474.

[Haas2002-85] Haas, J. S. (2002). Frequency Selectivity of Layer II Stellate Cells in the Medial Entorhinal Cortex. Journal of Neurophysiology. 88 (5): 2422—2429. doi:10.1152/jn.00598.2002. ISSN 0022-3077.

[Schreiber2004-86] Schreiber, S. (2004). Subthreshold Resonance Explains the Frequency-Dependent Integration of Periodic as Well as Random Stimuli in the Entorhinal Cortex. Journal of Neurophysiology. 92 (1): 408—415. doi:10.1152/jn.01116.2003. ISSN 0022-3077.

[FernandezMalerba2013-87] Fernandez, F. R.; Malerba, P.; Bressloff, P. C.; White, J. A. (2013). Entorhinal Stellate Cells Show Preferred Spike Phase-Locking to Theta Inputs That Is Enhanced by Correlations in Synaptic Activity. Journal of Neuroscience. 33 (14): 6027—6040. doi:10.1523/JNEUROSCI.3892-12.2013. ISSN 0270-6474.

[ErchovaKreck2004-88] Erchova, I; Kreck, G; Heinemann, U; Herz, A. V. M (2004). Dynamics of rat entorhinal cortex layer II and III cells: characteristics of membrane potential resonance at rest predict oscillation properties near threshold. The Journal of Physiology. 560 (1): 89—110. doi:10.1113/jphysiol.2004.069930. ISSN 0022-3751.

[HeysMacLeod2013-89] Heys, J. G.; MacLeod, K. M.; Moss, C. F.; Hasselmo, M. E. (2013). Bat and Rat Neurons Differ in Theta-Frequency Resonance Despite Similar Coding of Space. Science. 340 (6130): 363—367. doi:10.1126/science.1233831. ISSN 0036-8075.

[AlonsoLlinás1989-90] Alonso, Angel; Llinás, Rodolfo R. (1989). Subthreshold Na+-dependent theta-like rhythmicity in stellate cells of entorhinal cortex layer II. Nature. 342 (6246): 175—177. doi:10.1038/342175a0. ISSN 0028-0836.

[GiocomoZilli2007-91] а ^б Giocomo, L. M.; Zilli, E. A.; Fransen, E.; Hasselmo, M. E. (2007). Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing. Science. 315 (5819): 1719—1722. doi:10.1126/science.1139207. ISSN 0036-8075.

[Schmidt-HieberHausser2013-92] а ^б Schmidt-Hieber, C.; Hausser, M. (2013). How to build a grid cell. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 369 (1635): 20120520—20120520. doi:10.1098/rstb.2012.0520. ISSN 0962-8436.

[HarveyCollman2009-93] Harvey, Christopher D.; Collman, Forrest; Dombeck, Daniel A.; Tank, David W. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature. 461 (7266): 941—946. doi:10.1038/nature08499. ISSN 0028-0836.

[CoueyWitoelar2013-94] а ^б ^в Couey, Jonathan J; Witoelar, Aree; Zhang, Sheng-Jia; Zheng, Kang; Ye, Jing; Dunn, Benjamin; Czajkowski, Rafal; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I; Roudi, Yasser; Witter, Menno P (2013). Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation. Nature Neuroscience. 16 (3): 318—324. doi:10.1038/nn.3310. ISSN 1097-6256.

[PastollSolanka2013-95] а ^б Pastoll, Hugh; Solanka, Lukas; van Rossum, Mark C.W.; Nolan, Matthew F. (2013). Feedback Inhibition Enables Theta-Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields. Neuron. 77 (1): 141—154. doi:10.1016/j.neuron.2012.11.032. ISSN 0896-6273.

[YartsevUlanovsky2013-96] Yartsev, M. M.; Ulanovsky, N. (2013). Representation of Three-Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats. Science. 340 (6130): 367—372. doi:10.1126/science.1235338. ISSN 0036-8075.

[RollsO'Mara1995-97] Rolls, Edmund T.; O'Mara, Shane M. (1995). View-responsive neurons in the primate hippocampal complex. Hippocampus. 5 (5): 409—424. doi:10.1002/hipo.450050504. ISSN 1050-9631.

[RollsRobertson1997-98] Rolls, Edmund T.; Robertson, Robert G.; Georges-François, Pierre (1997). Spatial View Cells in the Primate Hippocampus. European Journal of Neuroscience. 9 (8): 1789—1794. doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01538.x. ISSN 0953-816X.

[JacobsWeidemann2013-99] Jacobs, Joshua; Weidemann, Christoph T; Miller, Jonathan F; Solway, Alec; Burke, John F; Wei, Xue-Xin; Suthana, Nanthia; Sperling, Michael R; Sharan, Ashwini D; Fried, Itzhak; Kahana, Michael J (2013). Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation. Nature Neuroscience. 16 (9): 1188—1190. doi:10.1038/nn.3466. ISSN 1097-6256.

[EtienneJeffery2004-100] Etienne, Ariane S.; Jeffery, Kathryn J. (2004). Path integration in mammals. Hippocampus. 14 (2): 180—192. doi:10.1002/hipo.10173. ISSN 1050-9631.

[MittelstaedtMittelstaedt1980-101] Mittelstaedt, M. -L.; Mittelstaedt, H. (1980). Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschaften. 67 (11): 566—567. doi:10.1007/BF00450672. ISSN 0028-1042.

[van_StrienCappaert2009-102] а ^б van Strien, N. M.; Cappaert, N. L. M.; Witter, M. P. (2009). The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal–hippocampal network. Nature Reviews Neuroscience. 10 (4): 272—282. doi:10.1038/nrn2614. ISSN 1471-003X.

[AllenFortin2013-103] Allen, T. A.; Fortin, N. J. (2013). The evolution of episodic memory. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (Supplement_2): 10379—10386. doi:10.1073/pnas.1301199110. ISSN 0027-8424.

[NayaSuzuki2011-104] Naya, Y.; Suzuki, W. A. (2011). Integrating What and When Across the Primate Medial Temporal Lobe. Science. 333 (6043): 773—776. doi:10.1126/science.1206773. ISSN 0036-8075.

[LavenexAmaral2000-105] Lavenex, Pierre; Amaral, David G. (2000). Hippocampal-neocortical interaction: A hierarchy of associativity. Hippocampus. 10 (4): 420—430. doi:10.1002/1098-1063(2000)10:4<420::AID-HIPO8>3.0.CO;2-5. ISSN 1050-9631.

[SuzukiAmaral2004-106] Suzuki, W; Amaral, D (2004). Functional Neuroanatomy of the Medial Temporal Lobe Memory System. Cortex. 40 (1): 220—222. doi:10.1016/S0010-9452(08)70958-4. ISSN 0010-9452.

[FurtakWei2007-107] Furtak, Sharon C.; Wei, Shau-Ming; Agster, Kara L.; Burwell, Rebecca D. (2007). Functional neuroanatomy of the parahippocampal region in the rat: The perirhinal and postrhinal cortices. Hippocampus. 17 (9): 709—722. doi:10.1002/hipo.20314. ISSN 1050-9631.

[Takehara-Nishiuchi2014-108] Takehara-Nishiuchi, Kaori (2014). Entorhinal cortex and consolidated memory. Neuroscience Research. 84: 27—33. doi:10.1016/j.neures.2014.02.012. ISSN 0168-0102.

[Kohler1986-109] Kohler Christer (1986). Intrinsic connections of the retrohippocampal region in the rat brain. II. The medial entorhinal area. The Journal of Comparative Neurology. 246 (2): 149—169. doi:10.1002/cne.902460202. ISSN 0021-9967.

[DolorfoAmaral1998-110] Dolorfo Cynthia L. and Amaral David G. (1998). Entorhinal cortex of the rat: Organization of intrinsic connections. The Journal of Comparative Neurology. 398 (1): 49—82. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19980817)398:1<49::AID-CNE4>3.0.CO;2-9. ISSN 0021-9967.

[LingenhohlFinch1991-111] Lingenhohl, K.; Finch, D.M. (1991). Morphological characterization of rat entorhinal neurons in vivo: soma-dendritic structure and axonal domains. Experimental Brain Research. 84 (1). doi:10.1007/BF00231762. ISSN 0014-4819.

[van_HaeftenBaks-te-Bulte2003-112] а ^б van Haeften, Theo; Baks-te-Bulte, L.; Goede, Peter H.; Wouterlood, Floris G.; Witter, Menno P. (2003). Morphological and numerical analysis of synaptic interactions between neurons in deep and superficial layers of the entorhinal cortex of the rat. Hippocampus. 13 (8): 943—952. doi:10.1002/hipo.10144. ISSN 1050-9631.

[BuzsákiMoser2013-113] а ^б ^в ^г Buzsáki, György; Moser, Edvard I (2013). Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2): 130—138. doi:10.1038/nn.3304. ISSN 1097-6256.

[EichenbaumDudchenko1999-114] Eichenbaum, H; Dudchenko, P; Wood, E; Shapiro, M; Tanila, H (1999). The Hippocampus, Memory, and Place CellsIs It Spatial Memory or a Memory Space?. Neuron. 23 (2): 209—226. doi:10.1016/S0896-6273(00)80773-4. ISSN 0896-6273.

[Buzsáki2005-115] Buzsáki, György (2005). Theta rhythm of navigation: Link between path integration and landmark navigation, episodic and semantic memory. Hippocampus. 15 (7): 827—840. doi:10.1002/hipo.20113. ISSN 1050-9631.

[Hasselmo_2011-116] Hasselmo, M.E. (2011). How We Remember: Brain Mechanisms of Episodic Memory. MIT Press. с. 384. ISBN 9780262016353. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)

[MenzelGeiger1998-117] Menzel, Randolf; Geiger, Karl; Joerges, Jasdan; Müller, Uli; Chittka, Lars (1998). Bees travel novel homeward routes by integrating separately acquired vector memories. Animal Behaviour. 55 (1): 139—152. doi:10.1006/anbe.1997.0574. ISSN 0003-3472.

[WilsonMcNaughton1993-118] а ^б Wilson, M.; McNaughton, B. (1993). Dynamics of the hippocampal ensemble code for space. Science. 261 (5124): 1055—1058. doi:10.1126/science.8351520. ISSN 0036-8075.

[BurgessMaguire2002-119] Burgess, Neil; Maguire, Eleanor A; O'Keefe, John (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron. 35 (4): 625—641. doi:10.1016/S0896-6273(02)00830-9. ISSN 0896-6273.

[JensenLisman2005-120] Jensen, Ole; Lisman, John E. (2005). Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multi-item working memory buffer. Trends in Neurosciences. 28 (2): 67—72. doi:10.1016/j.tins.2004.12.001. ISSN 0166-2236.

[Lisman1999-121] Lisman, John E (1999). Relating Hippocampal Circuitry to Function. Neuron. 22 (2): 233—242. doi:10.1016/S0896-6273(00)81085-5. ISSN 0896-6273.

[HowardKahana1999-122] Howard, Marc W.; Kahana, Michael J. (1999). Contextual variability and serial position effects in free recall. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 25 (4): 923—941. doi:10.1037/0278-7393.25.4.923. ISSN 0278-7393.

[RowlandMoser2014-123] Rowland, David C; Moser, May-Britt (2014). From cortical modules to memories. Current Opinion in Neurobiology. 24: 22—27. doi:10.1016/j.conb.2013.08.012. ISSN 0959-4388.

[JezekHenriksen2011-124] Jezek, Karel; Henriksen, Espen J.; Treves, Alessandro; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2011). Theta-paced flickering between place-cell maps in the hippocampus. Nature. 478 (7368): 246—249. doi:10.1038/nature10439. ISSN 0028-0836.

[MullerKubie1987-125] Muller RU and Kubie JL (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. Journal of Neuroscience=7 (7): 1951—1968.

[Leutgeb2005-126] Leutgeb, S. (2005). Independent Codes for Spatial and Episodic Memory in Hippocampal Neuronal Ensembles. Science. 309 (5734): 619—623. doi:10.1126/science.1114037. ISSN 0036-8075.

[BushBarry2014-127] а ^б Bush, Daniel; Barry, Caswell; Burgess, Neil (2014). What do grid cells contribute to place cell firing?. Trends in Neurosciences. 37 (3): 136—145. doi:10.1016/j.tins.2013.12.003. ISSN 0166-2236.

[HubelWiesel1962-128] Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. Journal of Physiology=7 (160): 106—154.

[SolstadMoser2006-129] а ^б ^в Solstad, Trygve; Moser, Edvard I.; Einevoll, Gaute T. (2006). From grid cells to place cells: A mathematical model. Hippocampus. 16 (12): 1026—1031. doi:10.1002/hipo.20244. ISSN 1050-9631.

[Van_CauterPoucet2008-130] Van Cauter, Tiffany; Poucet, Bruno; Save, Etienne (2008). Unstable CA1 place cell representation in rats with entorhinal cortex lesions. European Journal of Neuroscience. 27 (8): 1933—1946. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06158.x. ISSN 0953-816X.

[MolterYamaguchi2008-131] а ^б Molter, Colin; Yamaguchi, Yoko (2008). Impact of temporal coding of presynaptic entorhinal cortex grid cells on the formation of hippocampal place fields. Neural Networks. 21 (2-3): 303—310. doi:10.1016/j.neunet.2007.12.032. ISSN 0893-6080.

[SavelliKnierim2010-132] а ^б ^в Savelli, F.; Knierim, J. J. (2010). Hebbian Analysis of the Transformation of Medial Entorhinal Grid-Cell Inputs to Hippocampal Place Fields. Journal of Neurophysiology. 103 (6): 3167—3183. doi:10.1152/jn.00932.2009. ISSN 0022-3077.

[RollsStringer2006-133] Rolls, Edmund T.; Stringer, Simon M.; Elliot, Thomas (2006). Entorhinal cortex grid cells can map to hippocampal place cells by competitive learning. Network: Computation in Neural Systems. 17 (4): 447—465. doi:10.1080/09548980601064846. ISSN 0954-898X.

[de_AlmeidaIdiart2009-134] Almeida, L.; Idiart, M.; Lisman, J. E. (2009). The Input-Output Transformation of the Hippocampal Granule Cells: From Grid Cells to Place Fields. Journal of Neuroscience. 29 (23): 7504—7512. doi:10.1523/JNEUROSCI.6048-08.2009. ISSN 0270-6474.

[SiTreves2009-135] а ^б Si, Bailu; Treves, Alessandro (2009). The role of competitive learning in the generation of DG fields from EC inputs. Cognitive Neurodynamics. 3 (2): 177—187. doi:10.1007/s11571-009-9079-z. ISSN 1871-4080.

[O'KeefeBurgess1996-136] O'Keefe, John; Burgess, Neil (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature. 381 (6581): 425—428. doi:10.1038/381425a0. ISSN 0028-0836.

[BarryLever2006-137] Barry, C.; Lever, C.; Hayman, R.; Hartley, T.; Burton, S.; O'Keefe, J.; Jeffery, K.; Burgess, Ν. (2006). The Boundary Vector Cell Model of Place Cell Firing and Spatial Memory. Reviews in the Neurosciences. 17 (1-2). doi:10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.71. ISSN 2191-0200.

[HartleyBurgess2000-138] Hartley, Tom; Burgess, N.; Lever, C.; Cacucci, F.; O'Keefe, J. (2000). Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus. Hippocampus. 10 (4): 369—379. doi:10.1002/1098-1063(2000)10:4<369::AID-HIPO3>3.0.CO;2-0. ISSN 1050-9631.

[LeverBurton2009-139] Lever, C.; Burton, S.; Jeewajee, A.; O'Keefe, J.; Burgess, N. (2009). Boundary Vector Cells in the Subiculum of the Hippocampal Formation. Journal of Neuroscience. 29 (31): 9771—9777. doi:10.1523/JNEUROSCI.1319-09.2009. ISSN 0270-6474.

[O'KeefeConway1978-140] O'Keefe, J.; Conway, D.H. (1978). Hippocampal place units in the freely moving rat: Why they fire where they fire. Experimental Brain Research. 31 (4). doi:10.1007/BF00239813. ISSN 0014-4819.

[BjerknesMoser2014-141] Bjerknes Tale L., Moser Edvard I., Moser May-Britt (2014). Representation of Geometric Borders in the Developing Rat. Neuron. 82 (1): 71—78. doi:10.1016/j.neuron.2014.02.014. ISSN 0896-6273.

[LangstonAinge2010-142] Langston, R. F.; Ainge, J. A.; Couey, J. J.; Canto, C. B.; Bjerknes, T. L.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M.-B. (2010). Development of the Spatial Representation System in the Rat. Science. 328 (5985): 1576—1580. doi:10.1126/science.1188210. ISSN 0036-8075.

[WillsCacucci2010-143] Wills, T. J.; Cacucci, F.; Burgess, N.; O'Keefe, J. (2010). Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats. Science. 328 (5985): 1573—1576. doi:10.1126/science.1188224. ISSN 0036-8075.

[GiocomoMoser2011-144] Giocomo, Lisa M.; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Computational Models of Grid Cells. Neuron. 71 (4): 589—603. doi:10.1016/j.neuron.2011.07.023. ISSN 0896-6273.

[CantoWouterlood2008-145] Canto, Cathrin B.; Wouterlood, Floris G.; Witter, Menno P. (2008). What Does the Anatomical Organization of the Entorhinal Cortex Tell Us?. Neural Plasticity. 2008: 1—18. doi:10.1155/2008/381243. ISSN 2090-5904.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

[MoserMoser2008-146] Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). A metric for space. Hippocampus. 18 (12): 1142—1156. doi:10.1002/hipo.20483. ISSN 1050-9631.

[BonnevieDunn2013-147] Bonnevie, Tora; Dunn, Benjamin; Fyhn, Marianne; Hafting, Torkel; Derdikman, Dori; Kubie, John L; Roudi, Yasser; Moser, Edvard I; Moser, May-Britt (2013). Grid cells require excitatory drive from the hippocampus. Nature Neuroscience. 16 (3): 309—317. doi:10.1038/nn.3311. ISSN 1097-6256.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

Grid-нейрон: відмінності між версіями

Версія за 01:36, 17 жовтня 2014

Зміст

Загальна характеристика

Історія відкриття

Властивості grid-нейронів

Інтервал

Фаза

Орієнтація

Розмір поля розрядів

Еліптичність

Модульна організація

Grid-нейронний код

Нейронні кореляти grid-коду

Біофізичні основи і властивості розрядів решітки

Мережа функціональних зв'язків мЕК

Еволюція та функції grid-нейронів

Інтеграція шляху

Формування пам'яті

Роль енторіальної кори в консолідації пам'яті

Від навігації до пам'яті

Трансформація нейронів решітки в нейрони місця

Джерела

Див. також

Навігаційне меню

@@ Рядок 14: / Рядок 14: @@
 == Загальна характеристика ==
-Зовнішній світ відображається на множині рівнів кіркової ієрархії, від ранніх рівнів первинних сенсорних областей кори до найвищих рівнів асоціативних областей. На вершині абстракції знаходиться відображення зовнішнього простору в гіпокампі та медіальній [[енторіальна кора|енторіальній корі]] (надалі МЕК).
+Зовнішній світ відображається на множині рівнів кіркової ієрархії, від ранніх рівнів первинних сенсорних областей кори до найвищих рівнів асоціативних областей. На вершині абстракції знаходиться відображення зовнішнього простору в гіпокампі та медіальній [[енторіальна кора|енторіальній корі]] (надалі мЕК).
-[[File:Ієрархія кіркової репрезентації.png|thumb|right|340px|'''Ієрархія кіркової репрезентації'''. ''Найпростіші форми відображення зовнішнього світу знаходяться на ранніх стадіях нейронних систем, де порядок речей в зовнішньому світі дублюється в порядку "карт", що виражають просторову організацію сенсорних рецепторів. Зорова '''(А)''', слухова '''(Б)''' і тактильна '''(В)''' сенсорні карти є прикладами таких відображень, де викривлені, але зберігаючі порядок та сусідство, проекції формуються між сенсорним органом та мозком.На вершині ієрархії репрезентації кори відображення зовнішнього світу сильно залежить від внутрішніх механізмів і тому є не-топографічним. Такою є карта зовнішнього простору '''(Г)''' в гіпокампі та МЕК із нейронами місця та решітки відповідно. Характерні [[паттерн]]и розрядів цих нейронів є унікальними з поміж всіх інших тим, що вони вже не відображають властивості стимулу із зовнішнього світу, але самі формують відповідні паттерни, в яких цей світ схоплюється та упорядковується'']]
+[[Файл:Ієрархія кіркової репрезентації.png|thumb|right|340px|'''Ієрархія кіркової репрезентації'''. ''Найпростіші форми відображення зовнішнього світу знаходяться на ранніх стадіях нейронних систем, де порядок речей в зовнішньому світі дублюється в порядку "карт", що виражають просторову організацію сенсорних рецепторів. Зорова '''(А)''', слухова '''(Б)''' і тактильна '''(В)''' сенсорні карти є прикладами таких відображень, де викривлені, але зберігаючі порядок та сусідство, проекції формуються між сенсорним органом та мозком.На вершині ієрархії репрезентації кори відображення зовнішнього світу сильно залежить від внутрішніх механізмів і тому є не-топографічним. Такою є карта зовнішнього простору '''(Г)''' в гіпокампі та мЕК із нейронами місця та решітки відповідно. Характерні [[паттерн]]и розрядів цих нейронів є унікальними з поміж всіх інших тим, що вони вже не відображають властивості стимулу із зовнішнього світу, але самі формують відповідні паттерни, в яких цей світ схоплюється та упорядковується'']]
 [[Гіпокамп]] та [[енторіальна кора]] (ЕК) [[ссавці]]в містять [[нейрон]]и, що характеризуються просторово вибірковими розрядами [[потенціал дії|потенціалами дії]]. [[Нейрони місця]], які розташовані переважно в СА1 та СА3 областях гіпокампа, активізуються головним чином тоді, коли тварина знаходиться в певному просторовому місці її середовища<ref name="O'KeefeDostrovsky1971">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=J.|last2=Dostrovsky|first2=J.|title=The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat|journal=Brain Research|volume=34|issue=1|year=1971|pages=171–175|issn=00068993|doi=10.1016/0006-8993(71)90358-1}}</ref>. Більшість, але не всі, нейрони місця характеризуються єдиним полем розряду в експериментальних середовищах із стандартними розмірами. Простір кодується нейронами місця в гіпокампі нетопографічно, тобто сусідні нейрони збуджуються в різних частинах середовища і тому положення тварини може точно бути відображене через колективну активність будь-якої групи нейронів місця.<ref name="HarrisCsicsvari2003">{{cite journal|author=Harris Kenneth D., Csicsvari Jozsef, Hirase Hajime, Dragoi George, Buzsáki György|title=Organization of cell assemblies in the hippocampus|journal=Nature|volume=424|issue=6948|year=2003|pages=552–556|issn=00280836|doi=10.1038/nature01834}}</ref>
-[[Файл:Autocorrelationplot_grid_cell.JPG|left|thumb|200px|Просторова [[автокоррелограм]]а активності grid-нейрона.]]
-Енторіальна кора знаходиться на стику, між трьохшаровою корою гіпокампа та шестишаровим [[неокортекс]]ом і відсилає головний кірковий вхідний сигнал до [[зубчата звивина|зубчатої звивини]]. Більшість провідних довгоаксонних (principial) нейронів в ІІ шарі МЕК проявляють лише розряди решіток, будучи позбавленими інших типів просторової модуляції, як то чутливість до напрямку голови<ref name="Sargolini2006">{{cite journal|author=Sargolini F.|title=Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=312|issue=5774|year=2006|pages=758–762|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1125572}}</ref>, а решіткоподібні розряди нейронів притаманні обом типам провідних нейронів в МЕК ІІ&nbsp;— зоре-подібним та [[пірамідальний нейрон|пірамідальним нейронам]].<ref name="DomnisoruKinkhabwala2013">{{cite journal|author=Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W.|title=Membrane potential dynamics of grid cells|journal=Nature|volume=495|issue=7440|year=2013|pages=199–204|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11973}}</ref>
+Енторіальна кора знаходиться на стику, між трьохшаровою корою гіпокампа та шестишаровим [[неокортекс]]ом і відсилає головний кірковий вхідний сигнал до [[зубчата звивина|зубчатої звивини]]. Більшість провідних довгоаксонних (principial) нейронів в ІІ шарі мЕК проявляють лише розряди решіток, будучи позбавленими інших типів просторової модуляції, як то чутливість до напрямку голови<ref name="Sargolini2006">{{cite journal|author=Sargolini F.|title=Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=312|issue=5774|year=2006|pages=758–762|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1125572}}</ref>, а решіткоподібні розряди нейронів притаманні обом типам провідних нейронів в мЕК ІІ&nbsp;— зоре-подібним та [[пірамідальний нейрон|пірамідальним нейронам]].<ref name="DomnisoruKinkhabwala2013">{{cite journal|author=Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W.|title=Membrane potential dynamics of grid cells|journal=Nature|volume=495|issue=7440|year=2013|pages=199–204|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11973}}</ref>
-На відміну від нейронів місця в гіпокампі, grid-нейрони в МЕК є активними в множині місць, які утворюють вершини періодичної трикутної матриці або [[гексагональна решітка|гексагональної решітки]], що покриває все просторове середовище перебування тварини.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=[[Nature]]|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
+На відміну від нейронів місця в гіпокампі, grid-нейрони в мЕК є активними в множині місць, які утворюють вершини періодичної трикутної матриці або [[гексагональна решітка|гексагональної решітки]], що покриває все просторове середовище перебування тварини.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=[[Nature]]|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
-Також, на відміну від гіпокампної просторової карти, групи нейронів в енторіальній корі зберігають внутрішню структуру розрядів їх активності на всіх середовищах. Якщо два grid-нейрони мають однакові вершини в одному середовищі, вони також будуть збуджуватись в аналогічних місцях в іншому середовищі.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref> Тоді як в гіпокампі різні підмножини нейронів активуються в різних середовищах, що свідчить на користь того, що енторіальна мережа містить єдину універсальну для всіх середовищ карту, тоді як гіпокамп містить множину просторових індивідуальних репретезенатцій, призначених для того, щоб включати унікальні властивості та сприйняття всіх можливих просторів, що стали складовою частиною досвіду тварини<ref name="O'KeefeBurgess2005">{{cite journal|author=O'Keefe John, Burgess Neil|title=Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells|journal=Hippocampus|volume=15|issue=7|year=2005|pages=853–866|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.20115}}</ref>
+Також, на відміну від гіпокампної просторової карти, групи нейронів в енторіальній корі зберігають внутрішню структуру розрядів їх активності на всіх середовищах. Якщо два grid-нейрони мають однакові вершини в одному середовищі, вони також будуть збуджуватись в аналогічних місцях в іншому середовищі.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref> Тоді як в гіпокампі різні підмножини нейронів активуються в різних середовищах, що свідчить на користь того, що енторіальна мережа містить єдину універсальну для всіх середовищ карту, тоді як гіпокамп містить множину просторових індивідуальних репретезенатцій, призначених для того, щоб включати унікальні властивості та сприйняття всіх можливих просторів, що стали складовою частиною досвіду тварини<ref name="O'KeefeBurgess2005">{{cite journal|author=O'Keefe John, Burgess Neil|title=Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells|journal=Hippocampus|volume=15|issue=7|year=2005|pages=853–866|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.20115}}</ref>
+[[Файл:Autocorrelationplot_grid_cell.JPG|left|thumb|200px|Просторова [[автокоррелограм]]а активності grid-нейрона.]]
 [[Гексагон]]альна форма розрядів нейронів-решіток є одним з найбільш унікальних прикладів нейронного відтворення зовнішнього світу, що не може бути відслідкований в жоден прямий спосіб назад до конкретних форм активації множини сенсорних [[рецептор]]ів. На відміну від більшості типів нейронів в первинних сенсорних областях кори, найбільш визначальні риси решіткоподібних [[рецепторне поле|рецепторних полів]] скоріш за все постають в межах самої ЕК, тим самим являючи собою перший приклад абстрактних обчислень на найвищому рівні кори, який вдалось на сьогодні відкрити та детально дослідити.<ref name="MoserRoudi2014">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Roudi|first2=Yasser|last3=Witter|first3=Menno P.|last4=Kentros|first4=Clifford|last5=Bonhoeffer|first5=Tobias|last6=Moser|first6=May-Britt|title=Grid cells and cortical representation|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=15|issue=7|year=2014|pages=466–481|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn3766}}</ref>
-Фундаментальною рисою нейронної організації ссавців є топографічне відображення зовнішнього світу на сенсорні області [[неокортекс]]у, які організовані в шар із модулів (або [[кортикальна колонка|колонок]]) нейронів, що репрезентують схожі риси сенсорних вхідних сигналів<ref name="HubelWiesel1974">{{cite journal|author=Hubel David H. and Wiesel Torsten N.|title=Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=158|issue=3|year=1974|pages=267–293|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901580304}}</ref> Тоді як в гіпокампі та медіальній енторіальній корі різні нейрони активізуються в різних місцях таким чином, що разом вони утворюють нейронну карту всіх місць в даному локальному просторі.<ref name="MoserKropff2008">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Kropff|first2=Emilio|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=31|issue=1|year=2008|pages=69–89|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723}}</ref> Ці просторові карти різняться від сенсорних мап тим, що розряди просторових полів постають в результаті внутрішніх механізмів самиого нейронного ланцюга МЕК, а не як результат виокремлення певних властивостей із сенсорного сигналу.<ref name="Mountcastle1997">{{cite journal|last1=Mountcastle|first1=V.|title=The columnar organization of the neocortex|journal=Brain|volume=120|issue=4|year=1997|pages=701–722|issn=14602156|doi=10.1093/brain/120.4.701}}</ref>
+Фундаментальною рисою нейронної організації ссавців є топографічне відображення зовнішнього світу на сенсорні області [[неокортекс]]у, які організовані в шар із модулів (або [[кортикальна колонка|колонок]]) нейронів, що репрезентують схожі риси сенсорних вхідних сигналів<ref name="HubelWiesel1974">{{cite journal|author=Hubel David H. and Wiesel Torsten N.|title=Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=158|issue=3|year=1974|pages=267–293|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901580304}}</ref> Тоді як в гіпокампі та медіальній енторіальній корі різні нейрони активізуються в різних місцях таким чином, що разом вони утворюють нейронну карту всіх місць в даному локальному просторі.<ref name="MoserKropff2008">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Kropff|first2=Emilio|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=31|issue=1|year=2008|pages=69–89|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723}}</ref> Ці просторові карти різняться від сенсорних мап тим, що розряди просторових полів постають в результаті внутрішніх механізмів самиого нейронного ланцюга мЕК, а не як результат виокремлення певних властивостей із сенсорного сигналу.<ref name="Mountcastle1997">{{cite journal|last1=Mountcastle|first1=V.|title=The columnar organization of the neocortex|journal=Brain|volume=120|issue=4|year=1997|pages=701–722|issn=14602156|doi=10.1093/brain/120.4.701}}</ref>
-Тож, механізм топографічної організації в МЕК може бути зовсім іншим, аніж в сенсорній корі, більш когнітивним та автономним від зовнішнього світу<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
+Тож, механізм топографічної організації в мЕК може бути зовсім іншим, аніж в сенсорній корі, більш когнітивним та автономним від зовнішнього світу<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
 == Історія відкриття ==
@@ Рядок 40: / Рядок 40: @@
 [[Файл:Tolman, E.C. portrait.jpg|thumb|right|160px|Едвард С. Толмен]]
 Такі ідеї Толмена не тільки розривали з панівним тоді [[біхевіоризм]]ом, але й напрочуд близько наближались до сучасного уявлення про активну природу просторового представлення твариною дійсності, наявність в її мозку спеціальної системи для створення просторової карти власного положення в зовнішньому середовищі.
+Ідеї Толмена знову набули актуальності через багато років після його смерті, коли були винайдені та використані [[мікроелектрод]]и для позаклітинної реєстрації одиничних нейронів у тварина під час поведінкових завдань. Поява цієї техніки дозволила Джеймсу Б. Ранку Мол. (1973)<ref name="Ranck1973">{{cite journal|last1=Ranck|first1=James B.|title=Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats|journal=Experimental Neurology|volume=41|issue=2|year=1973|pages=462–531|issn=00144886|doi=10.1016/0014-4886(73)90290-2}}</ref> та о’Кіфу з Достровським (1971) вперше моніторити активність окремих нейронів в гіпокампі вільно рухаючихся тварин. Обидві лабораторії знайшли стійкі зв’язки між нейронною активністю та поведінкою тварини, але саме лабораторія о’Кіфа знайшла, що ця нейронна активність залежить від положення тварини в середовищі.
 [[Файл:John O'Keefe (neuroscientist) 2014b.jpg|thumb|right|170px|Джон о'Кіф]]
-Підтвердження ідеї Толмена про картоподібне нейронне відображення просторового середовища тварини отримали через три десятиліття, коли були відкриті [[нейрони місця]]. 1971 року, Джон о’Кіф та його студент Джонатан Достровський<ref name="O'KeefeDostrovsky1971">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=J.|last2=Dostrovsky|first2=J.|title=The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat|journal=Brain Research|volume=34|issue=1|year=1971|pages=171–175|issn=00068993|doi=10.1016/0006-8993(71)90358-1}}</ref> описали нейрони в гіпокампі щура, які збуджувались кожен раз, коли тварина проходила через певне просторове місце і ніде більше, назвавши їх «нейронами місця» (pace cells). Вони виявили, що різні нейрони місця збуджуються в різних просторових місцях («полях місця»). Поєднання активності кількох великих груп нейронів місця було унікальним для кожного положення в середовищі, тому популяція нейронів гіпокампа утворювала картоподібну структуру, що була схожа на «когнітивну карту» Толмена<ref name="O'Keefe 1978">{{cite book ||author = O'Keefe J., Nadel L. |title=The hippocampus as a cognitive map | publisher= Clarendon Press|date=1978 |pages=570.}}</ref>
+року, Джон о’Кіф та його студент Джонатан Достровський<ref name="O'KeefeDostrovsky1971">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=J.|last2=Dostrovsky|first2=J.|title=The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat|journal=Brain Research|volume=34|issue=1|year=1971|pages=171–175|issn=00068993|doi=10.1016/0006-8993(71)90358-1}}</ref> описали нейрони в гіпокампі щура, які збуджувались кожен раз, коли тварина проходила через певне просторове місце і ніде більше, назвавши їх «нейронами місця» (pace cells). Вони виявили, що різні нейрони місця збуджуються в різних просторових місцях («полях місця»). Репрезентація положення в просторів нейронами місця виявилась нетопографічною, оскільки поля місця сусідніх нейронів були не більш схожими між собою, аніж поля місця більш віддалених нейронів.  Поєднання активності кількох великих груп нейронів місця було унікальним для кожного положення в середовищі, тому популяція нейронів гіпокампа утворювала картоподібну структуру, що була схожа на «когнітивну карту» Толмена<ref name="O'Keefe 1978">{{cite book ||author = O'Keefe J., Nadel L. |title=The hippocampus as a cognitive map | publisher= Clarendon Press|date=1978 |pages=570.}}</ref>
 Двома найважливішими відкриттями о'Кіфа, які потім просунули відкриття grid-нейронів, було те, що: 1) репрезентація простору в мозку тварини представлена не однією сенсорною ознакою (як запах, зір чи дотик), але поєднанням інформації про дотик, зір, запах та вестибулярно-кінематичні дані в гіпокампі, звідки випливало, що простір в мозку репрезентує абстрактну, когнітивну функцію; 2) Другим важливим відкриттям о’Кіфа було те, що нейрони місця, які складають просторову карту гіпокампа, організовані нетопографічно, на відміну від зору чи запаху, але випадково. Сусідні нейрони гіпокампа не кодують сусідні положення в просторі<ref name="O'Keefe1979">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=John|title=A review of the hippocampal place cells|journal=Progress in Neurobiology|volume=13|issue=4|year=1979|pages=419–439|issn=03010082|doi=10.1016/0301-0082(79)90005-4}}</ref><ref name="BurgessO'Keefe1996">{{cite journal|last1=Burgess|first1=Neil|last2=O'Keefe|first2=John|title=Neuronal computations underlying the firing of place cells and their role in navigation|journal=Hippocampus|volume=6|issue=6|year=1996|pages=749–762|issn=1050-9631|doi=10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:6<749::AID-HIPO16>3.0.CO;2-0}}</ref>
@@ Рядок 47: / Рядок 49: @@
 Проте вже з перших днів відкриття нейронів місця о'Кіф зрозумів, що просторові карти, сформовані на основі цих нейронів самі по собі є недостатніми для руху тварин в локальному середовищі.<ref name="O'Keefe1976">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=John|title=Place units in the hippocampus of the freely moving rat|journal=Experimental Neurology|volume=51|issue=1|year=1976|pages=78–109|issn=00144886|doi=10.1016/0014-4886(76)90055-8}}</ref> Така навігація включає важливі метричні складові, що повинні залежати від здатності нервової системи вимірювати відстань та напрямок руху тварини. Тому о'Кіф та інші дослідники вважали, що метрика просторової карти повинна формуватись поза гіпокампом.<ref name="RedishTouretzky1997">{{cite journal|last1=Redish|first1=A. David|last2=Touretzky|first2=David S.|title=Cognitive maps beyond the hippocampus|journal=Hippocampus|volume=7|issue=1|year=1997|pages=15–35|issn=1050-9631|doi=10.1002/(SICI)1098-1063(1997)7:1<15::AID-HIPO3>3.0.CO;2-6}}</ref>
-Крім того десятилітні дослідження нейронів місця виявили, що характер їх розрядів може змінюватись та трансформуватись (remapping) у відповідь навіть на незначні зміни сенсорних (колір чи форма середовища) та мотиваційних (винагорода і стимул) вхідних сигналів до гіпокампа, в результаті чого виникали нові поля місця і зникали старі.<ref name="BostockMuller1991">{{cite journal|last1=Bostock|first1=Elizabeth|last2=Muller|first2=Robert U.|last3=Kubie|first3=John L.|title=Experience-dependent modifications of hippocampal place cell firing|journal=Hippocampus|volume=1|issue=2|year=1991|pages=193–205|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.450010207}}</ref><ref name="ColginMoser2008">{{cite journal|last1=Colgin|first1=Laura Lee|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Understanding memory through hippocampal remapping|journal=Trends in Neurosciences|volume=31|issue=9|year=2008|pages=469–477|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2008.06.008}}</ref> Тож, пошук первинних кодуючих просторові властивості нейронів перейшов на енторіальну кору, з якої гіпокамп отримує свої головні вхідні сигнали з кори. Втім, дослідники ніяк не могли виявити в них потрібні просторові сигнали, котрі були б джерелом просторових характеристик нейронів місця.<ref name="CarboniLavelle1990">{{cite journal|last1=Carboni|first1=A. A.|last2=Lavelle|first2=W. G.|last3=Barnes|first3=C. L.|last4=Cipolloni|first4=P. B.|title=Neurons of the lateral entorhinal cortex of the rhesus monkey: A golgi, histochemical, and immunocytochemical characterization|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=291|issue=4|year=1990|pages=583–608|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902910407}}</ref><ref name="MizumoriWard1992">{{cite journal|last1=Mizumori|first1=S.J.Y.|last2=Ward|first2=K.E.|last3=Lavoie|first3=A.M.|title=Medial septal modulation of entorhinal single unit activity in anesthetized and freely moving rats|journal=Brain Research|volume=570|issue=1-2|year=1992|pages=188–197|issn=00068993|doi=10.1016/0006-8993(92)90581-S}}</ref><ref name="Frank2000">{{cite journal|last1=Frank|first1=L|title=Trajectory Encoding in the Hippocampus and Entorhinal Cortex|journal=Neuron|volume=27|issue=1|year=2000|pages=169–178|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)00018-0}}</ref>
+Крім того десятилітні дослідження нейронів місця виявили, що характер їх розрядів може змінюватись та трансформуватись (remapping) у відповідь навіть на незначні зміни сенсорних (колір чи форма середовища) та мотиваційних (винагорода і стимул) вхідних сигналів до гіпокампа, в результаті чого виникали нові поля місця і зникали старі.<ref name="BostockMuller1991">{{cite journal|last1=Bostock|first1=Elizabeth|last2=Muller|first2=Robert U.|last3=Kubie|first3=John L.|title=Experience-dependent modifications of hippocampal place cell firing|journal=Hippocampus|volume=1|issue=2|year=1991|pages=193–205|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.450010207}}</ref><ref name="ColginMoser2008">{{cite journal|last1=Colgin|first1=Laura Lee|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Understanding memory through hippocampal remapping|journal=Trends in Neurosciences|volume=31|issue=9|year=2008|pages=469–477|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2008.06.008}}</ref> Тож, пошук первинних кодуючих просторові властивості нейронів перейшов на енторіальну кору, з якої гіпокамп отримує свої головні вхідні сигнали з кори.
+[[Файл:May-Britt & Edvard Ingjald Moser.jpg|thumb|right|200|Мей-Брітт та Едвард Мозер]]
 Вирішальним моментом у пошуку нейронів, що кодують метричну складову когнітивної карти стало відкриття того, що поля місця зберігаються в гіпокампальній області СА1 навіть після лезії всіх міжгіпокампальних вхідних сигналів до неї.<ref name="Brun2002">{{cite journal|last1=Brun|first1=V. H.|title=Place Cells and Place Recognition Maintained by Direct Entorhinal-Hippocampal Circuitry|journal=Science|volume=296|issue=5576|year=2002|pages=2243–2246|issn=00368075|doi=10.1126/science.1071089}}</ref> Але оскільки сама по собі область CA1 не має потрібного асоціативного нейронного ланцюга для обчислення сигналу місця, то єдино можливим способом, в який просторова інформація передається до СА1, є прямі контакти із енторіальної кори.<ref name="McNaughtonBarnes1989">{{cite journal|last1=McNaughton|first1=B. L.|last2=Barnes|first2=C. A.|last3=Meltzer|first3=J.|last4=Sutherland|first4=R. J.|title=Hippocampal granule cells are necessary for normal spatial learning but not for spatially-selective pyramidal cell discharge|journal=Experimental Brain Research|volume=76|issue=3|year=1989|pages=485–496|issn=0014-4819|doi=10.1007/BF00248904}}</ref>
-З часів Кахаля було відомо, що  енторіальна кора - це головна структура яка посилає вхідний сигнал в гіпомкамп із [[неокортекс]]а, будучи на оди синапс вище чи нижче від гіпокампа. Тому [[нейробіолог]]и почали вивчати детально клітини в цій корі для визначення походження сигналу місця. Нова серія досліджень розпочалась з вивчення дорсальної частини медіальної енторіальної кори (дМЕК), яка складає найбільш значну частку у кіркових вхідних сигналах до найчастіше реєеструмої області нейронів місця в гіпокампі.<ref name="RedishTouretzky1997">{{cite journal|last1=Redish|first1=A. David|last2=Touretzky|first2=David S.|title=Cognitive maps beyond the hippocampus|journal=Hippocampus|volume=7|issue=1|year=1997|pages=15–35|issn=1050-9631|doi=10.1002/(SICI)1098-1063(1997)7:1<15::AID-HIPO3>3.0.CO;2-6}}</ref>
+З часів Кахаля було відомо, що  енторіальна кора - це головна структура яка посилає вхідний сигнал в гіпомкамп із [[неокортекс]]а, будучи на оди синапс вище чи нижче від гіпокампа. Тому [[нейробіолог]]и почали вивчати детально клітини в цій корі для визначення походження сигналу місця. Нова серія досліджень розпочалась з вивчення дорсальної частини медіальної енторіальної кори (дМЕК), яка складає найбільш значну частку у кіркових вхідних сигналах до найчастіше реєстрованої області нейронів місця в гіпокампі.<ref name="RedishTouretzky1997">{{cite journal|last1=Redish|first1=A. David|last2=Touretzky|first2=David S.|title=Cognitive maps beyond the hippocampus|journal=Hippocampus|volume=7|issue=1|year=1997|pages=15–35|issn=1050-9631|doi=10.1002/(SICI)1098-1063(1997)7:1<15::AID-HIPO3>3.0.CO;2-6}}</ref>
+Станом на початок 1990-х рр. існувало лише декілька досліджень енторіальної активності вільно рухаючихся тварин. Особливо важливим для подальшого вивчення нейронів решітки було дослідження Грегорі Кірка та ін. (1992)<ref name="Quirk1992">{{cite journal|author=Quirk GJ, Muller RU, Kubie JL, and Ranck JB Jr|title=The positional firing properties of medial entorhinal neurons: description and comparison with hippocampal place cells|journal=Journal of Neuroscience|volume=12|issue=5|year=1992|pages=1945-1963|PMID=1578279}}</ref>, в якому автори моніторили активність індивідуальних нейронів в медіальній енторіальній корі під час активної навігації щура в циліндричному середовищі. Дослідники відмітили, як і до них інші лабораторії, що нейрони в мЕК є просторово вибірковими, але вони також знайшли, що поля розрядів цих нейронів значно більші та з більшим шумом, аніж в нейронах гіпокампа і їх паттерни спільної активності не реагували на трансформації середовища, як нейрони місця. Разом з двома іншими дослідженнями<ref name="Frank2000">{{cite journal|author=Frank L., Brown E.N. and Wilson M.|title=Trajectory Encoding in the Hippocampus and Entorhinal Cortex|journal=Neuron|volume=27|issue=1|year=2000|pages=169–178|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)00018-0}}</ref><ref name="BarnesMcNaughton1990">{{cite journal|last1=Barnes|first1=Carol A.|last2=McNaughton|first2=Bruce L.|last3=Mizumori|first3=Shed J.Y.|last4=Leonard|first4=Brian W.|last5=Lin|first5=Lei-Huey|title=Chapter 21 Chapter Comparison of spatial and temporal characteristics of neuronal activity in sequential stages of hippocampal processing|volume=83|year=1990|pages=287–300|issn=00796123|doi=10.1016/S0079-6123(08)61257-1}}</ref>, які виявили подібні розсіяні поля розрядів в мЕК, досліди Кірка припускали, що деякі залежні від місця розряди існують до гіпокампа. Втім, джерелом цих розрядів продовжували вважати сам гіпокамп, а не мЕК.<ref name="CarboniLavelle1990">{{cite journal|last1=Carboni|first1=A. A.|last2=Lavelle|first2=W. G.|last3=Barnes|first3=C. L.|last4=Cipolloni|first4=P. B.|title=Neurons of the lateral entorhinal cortex of the rhesus monkey: A golgi, histochemical, and immunocytochemical characterization|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=291|issue=4|year=1990|pages=583–608|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902910407}}</ref><ref name="MizumoriWard1992">{{cite journal|last1=Mizumori|first1=S.J.Y.|last2=Ward|first2=K.E.|last3=Lavoie|first3=A.M.|title=Medial septal modulation of entorhinal single unit activity in anesthetized and freely moving rats|journal=Brain Research|volume=570|issue=1-2|year=1992|pages=188–197|issn=00068993|doi=10.1016/0006-8993(92)90581-S}}</ref>
+[[Файл:Menno P. Witter.jpg|thumb|right|160px|Менно Віттер]]
+року подружжя Едвард та Мей-Бріт Мозер з колегами в [[Тронгейм]] вперше здійснили реєстрацію дорсальної смуги ЕК.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref> Ще в середині 1990-х років Мозер провели деякий час в Британії, навчаючись у Річарда Моріса ([[Единбургський університет]]) та Джона о'Кіфа як [[аспірант]]и. Саме тоді вони відкрили для себе світ нейронів місця і навчились реєструвати їх активність в гіпокампі.<ref name="MoserMoser2011">{{cite journal|last1=Moser|first1=May-Britt|last2=Moser|first2=Edvard I.|title=Crystals of the brain|journal=EMBO Molecular Medicine|volume=3|issue=2|year=2011|pages=69–71|issn=17574676|doi=10.1002/emmm.201000118}}</ref>
+Після повернення з Англії до Норвегії, подружжя розпочало власні дослідження нейронів місця в своїй лабораторії в Тронгеймі, намагаючись знайти джерело сигналу нейронів місця. Поворотним моментом в цьому пошуку для Мозер було відкриття, що енторіально-гіпокампова система функціонально організована вздовж дорсовентральної осі.<ref name="MoserMoser2013">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Moser|first2=May-Britt|title=Grid Cells and Neural Coding in High-End Cortices|journal=Neuron|volume=80|issue=3|year=2013|pages=765–774|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2013.09.043}}</ref> Про що свідчило й те, що ураження дорсальної частини гіпокампа значно більше впливало на навігацію тварини, аніж вентральної частини<ref name="Moser1993">{{cite journal|author=Moser E, Moser MB and Andersen P|title=Spatial learning impairment parallels the magnitude of dorsal hippocampal lesions, but is hardly present following ventral lesions|journal=Journal of Neuroscience|volume=13|issue=9|year=1993|pages= 3916-3925}}</ref>. На топографічний зв'язок між гіпокампом та енторіальною корою (прямі з’єдання дорсально-вентральних частин)<ref name="Witter1989">{{cite journal|author=Witter MP , Van Hoesen GW , and Amaral DG |title=Topographical organization of the entorhinal projection to the dentate gyrus of the monkey|journal=The Journal of Neuroscience|volume=9|issue=1|year=1989|pages=216-228}}</ref><ref name="WitterGroenewegen1984">{{cite journal|last1=Witter|first1=Menno P.|last2=Groenewegen|first2=Henk J.|title=Laminar origin and septotemporal distribution of entorhinal and perirhinal projections to the hippocampus in the cat|journal=Journal of Comparative Neurology|volume=224|issue=3|year=1984|pages=371–385|issn=00219967|doi=10.1002/cne.902240305}}</ref> Мозерам вказав в середині 1990-х [[Менно Віттер]] (Menno Witter), який згодом став їх колегою і автором багатьох спільних досліджень. Відкриття Віттером енторіально-гіпокампової топографічної проекції наштовхнули Мозер на думку, що попередні реєстрації в енторіальній корі не зачіпали ті її області, що мали найбільш сильні зв'язки із дорсальною частиною гіпокампа, де фіксувалась майже вся активність нейронів місця. Разом із Менно Віттером та ін. Мозер розпочали реєстрацію найбільш дорсальної частини медіальної енторіальної кори.<ref name="MoserMoser2011">{{cite journal|last1=Moser|first1=May-Britt|last2=Moser|first2=Edvard I.|title=Crystals of the brain|journal=EMBO Molecular Medicine|volume=3|issue=2|year=2011|pages=69–71|issn=17574676|doi=10.1002/emmm.201000118}}</ref>
+В 2004 році подружжя Мозер, взявши на озброєння техніку, розроблену о'Кіфом для реєстрації потенціалів дії множини нейронів, розпочали вивчення нейронної активності мЕК щура під час вільного руху в локальному середовищі. Підкинувши трохи подрібленого шоколаду до цього середовища, вони змусили щура активно пробігати всю його площу, збираючи крихти. Поки тварина ставала ситою, вона встигала покрити все середовище в коробці, дозволивши ефективно записати та декодувати їх нейронну активність.<ref name="MoserMoser2011">{{cite journal|last1=Moser|first1=May-Britt|last2=Moser|first2=Edvard I.|title=Crystals of the brain|journal=EMBO Molecular Medicine|volume=3|issue=2|year=2011|pages=69–71|issn=17574676|doi=10.1002/emmm.201000118}}</ref>
+Ці перші дослідження Мозер виявили нейрони із надзвичайно виразними полями активності. Втім, всім дослідникам на подив, на відміну від нейронів місця, кожен нейрон в дорсальній мЕК мав кілька полів активності і, на відміну від всіх відомих нейронів ЦНС, вони мали унікальну впорядковану організацію, будучи рознесені на оптимально близькій відстані один від одного. Ґрунтуючись на колективній активності близько 10 енторіальних нейронів дослідники змогли реконструювати траєкторію руху щура, тим самим зробивши революційне відкриття, що положення тварини в мЕК може бути представлене з такою ж точністю, як і в нейронах місця розташованих на один синапс нижче в гіпокампі.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref>
-року подружжя Едвард та Мей-Бріт Мозери з колегами в [[Тронгейм]] вперше здійснили реєстрацію дорсальної смуги ЕК.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref> Вони використали техніку, розроблену о’Кіфом для реєстрації потенціалів дії множини нейронів в той час, як щур активно рухається в певному локальному середовищі. Підкинувши трохи подрібленого шоколаду до цього середовища, вони змусили щура активно пробігати всю його площу, збираючи крихти. Поки тварина ставала ситою, вона встигала покрити все середовище в коробці, дозволивши ефективно записати та декодувати їх нейронну активність.
+Для кращого вивчення цих полів, активність нейронів дМЕК була вивчена в більшому середовищі (2-метровій круглій арені), аніж в традиційних дослідженнях просторової активності нейронів. Саме це дозволило відкрити унікальні властивості нейронів мЕК: поля активності мали форму мозаїчних шестикутних решіток. Такі нейрони, із періодичними полями активності були названі «нейронами решіток»<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
-Ці перші дослідження Мозерів виявили нейрони із надзвичайно виразними полями активності. Втім, всім дослідникам на подив, на відміну від нейронів місця, кожен нейрон в дорсальній МЕК мав кілька полів активності і, на відміну від всіх відомих нейронів ЦНС, вони мали унікальну впорядковану організацію, будучи рознесені на оптимально близькій відстані один від одного. Ґрунтуючись на колективній активності близько 10 енторіальних нейронів дослідники змогли реконструювати траєкторію руху щура, тим самим зробивши революційне відкриття, що положення тварини в МЕК може бути представлене з такою ж точністю, як і в нейронах місця розташованих на один синапс нижче в гіпокампі.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref>
+Результати цих досліджень вказували на мЕК як нову, ключову частину системи мозку, що відповідала за просторове відображення та навігацію. Остаточне підтвердження ролі мЕК нейронів у кодуванні положення тварини в просторі було отримане, коли виявили разючі порушення в просторовій навігації та пам'яті після ураження дорсо-латеральної смуги енторіальної кори.<ref name="SteffenachWitter2005">{{cite journal|last1=Steffenach|first1=Hill-Aina|last2=Witter|first2=Menno|last3=Moser|first3=May-Britt|last4=Moser|first4=Edvard I.|title=Spatial Memory in the Rat Requires the Dorsolateral Band of the Entorhinal Cortex|journal=Neuron|volume=45|issue=2|year=2005|pages=301–313|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2004.12.044}}</ref> Щурі із лезією мЕК не здатні до обробки просторової інформації, але зберігають здатість до розпізнавання непросторових об’єктів.<ref name="Van CauterCamon2012">{{cite journal|last1=Van Cauter|first1=T.|last2=Camon|first2=J.|last3=Alvernhe|first3=A.|last4=Elduayen|first4=C.|last5=Sargolini|first5=F.|last6=Save|first6=E.|title=Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition|journal=Cerebral Cortex|volume=23|issue=2|year=2012|pages=451–459|issn=1047-3211|doi=10.1093/cercor/bhs033}}</ref>
-Для кращого вивчення цих полів, активність нейронів дМЕК була вивчена в більшому середовищі (2-метровій круглій арені), аніж в традиційних дослідженнях просторової активності нейронів. Саме це дозволило відкрити унікальні властивості нейронів МЕК: поля активності мали форму мозаїчних шестикутних решіток. Такі нейрони, із періодичними полями активності були названі «нейронами решіток»<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
+Через два роки після відкриття нейронів решітки нові дослідження ЕК виявили, що ці нейрони співлокалізовані з іншими типами нейронів. В проміжних та глибинних шарах ЕК були знайдені великі групи нейронів вибіркових до напрямку голови (head direction cells)<ref name="Sargolini2006">{{cite journal|author=Sargolini F.|title=Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=312|issue=5774|year=2006|pages=758–762|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1125572}}</ref>, що первинно були відкриті в 1985 році у передпідставці гіпокампа (presubiculum) і особливою рисою яких є те, що вони збуджуються лише тоді, коли тварина обернена обличчям в певний напрямок, незалежно від місця перебування тварини.<ref name="BestWhite2001">{{cite journal|last1=Best|first1=Phillip J.|last2=White|first2=Aaron M.|last3=Minai|first3=Ali|title=SPATIALPROCESSING IN THEBRAIN: The Activity of Hippocampal Place Cells|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=24|issue=1|year=2001|pages=459–486|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.neuro.24.1.459}}</ref> Особливістю відкритих в мЕК нейронів напрямку голови було те, що вони також мали властивості нейронів решітки, активуючись тільки тоді, коли тварина проходила через вершини решітки, тримаючи голову в певному напрямку.<ref name="Sargolini2006">{{cite journal|author=Sargolini F.|title=Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=312|issue=5774|year=2006|pages=758–762|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1125572}}</ref> Ще через два роки, 2008 р., було виявлено, що ці два типи нейронів співлокалізовані з третім типом нейронів - нейронами границі (border cells)<ref name="SavelliYoganarasimha2008">{{cite journal|last1=Savelli|first1=Francesco|last2=Yoganarasimha|first2=D.|last3=Knierim|first3=James J.|title=Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1270–1282|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20511}}</ref> Ці нейрони активізувались лише тоді, коли тварина була біля однієї або кількох границь локального середовища, напр., стіни. Коли стіну забирали, то поля розрядів нейронів слідували за стіною, а коли ставили нову стіну чи перегородку, виникало нове поле розряду вздовж стіни <ref name="SolstadBoccara2008">{{cite journal|last1=Solstad|first1=T.|last2=Boccara|first2=C. N.|last3=Kropff|first3=E.|last4=Moser|first4=M.-B.|last5=Moser|first5=E. I.|title=Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=322|issue=5909|year=2008|pages=1865–1868|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1166466}}</ref>
-Результати цих досліджень вказували на МЕК як нову, ключову частину системи мозку, що відповідала за просторове відображення та навігацію. Остаточне підтвердження ролі МЕК нейронів у кодуванні положення тварини в просторі було отримане, коли виявили разючі порушення в просторовій навігації та пам'яті після ураження дорсо-латеральної смуги енторіальної кори.<ref name="SteffenachWitter2005">{{cite journal|last1=Steffenach|first1=Hill-Aina|last2=Witter|first2=Menno|last3=Moser|first3=May-Britt|last4=Moser|first4=Edvard I.|title=Spatial Memory in the Rat Requires the Dorsolateral Band of the Entorhinal Cortex|journal=Neuron|volume=45|issue=2|year=2005|pages=301–313|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2004.12.044}}</ref>
-[[2014]] року о’Кіф та подружжя Мозер отримали [[Нобелівська премія з фізіології та медицини|Нобелівську премію з медицини та фізіології]] «за відкриття системи нейронів в мозку, які дозволяють орієнтуватись в просторі.»
+р., рівно через 10 років по відкриттю нейронів решітки, Джон о'Кіф та подружжя Мозер отримали [[Нобелівська премія з фізіології та медицини|Нобелівську премію з медицини та фізіології]] «за відкриття системи нейронів в мозку, які дозволяють орієнтуватись в просторі.»
 == Властивості grid-нейронів ==
-Повторюваною одиницею решітки є [[рівносторонній трикутник]], або, точніше, два трикутники з протилежною орієнтацією. Поєднання шістьох таких трикутників дає [[правильний шестикутник]]. Ці впорядковані поля нейронів решіток можуть спостерігатись одразу, коли тварина починає рухатись в новому середовищі, зберігаючи притаманну їм структуру решітки навіть коли вилучити всі зовнішні сенсорні сигнали із середовища і навіть у темряві, що свідчить на користь того, що інформація отримана із власного саморуху тварини активно використовується нейронами решітки для відслідковування її положення в навколишньому середовищі<ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref> Цей процес, відомий як [[інтеграція шляху]], може забезпечувати просторову карту метричною складовою.
+Повторюваною одиницею решітки є [[рівносторонній трикутник]], або, точніше, два трикутники з протилежною орієнтацією. Поєднання шістьох таких трикутників дає [[правильний шестикутник]]. Як було виявлено в першому дослідженні нейронів решітки, додаткові [[гексагон]]и з рівновіддаленими піками розрядів формувались в кількох місцях поряд з найближчим гексагоном, що означало, що гексагональний паттерн зберігав свою періодичність у всьому середовищі. Кутова відстань вершин внутрішнього гексагону складала 60° <ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
+Впорядковані поля нейронів решіток можуть спостерігатись одразу, коли тварина починає рухатись в новому середовищі, зберігаючи притаманну їм структуру решітки навіть коли вилучити всі зовнішні сенсорні сигнали із середовища і навіть у темряві, що свідчить на користь того, що інформація отримана із власного саморуху тварини активно використовується нейронами решітки для відслідковування її положення в навколишньому середовищі<ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref> Цей процес, відомий як [[інтеграція шляху]], може забезпечувати просторову карту метричною складовою.
-[[File:Grid cells properties.png|thumb|right|240px|Характерні риси grid-нейронів. 1-2. Гексагональне поле розрядів. 3. Фаза, орієнтація, інтервал ]]
+[[Файл:Grid cells properties.png|thumb|right|240px|Характерні риси grid-нейронів. 1-2. Гексагональне поле розрядів. 3. Фаза, орієнтація, інтервал ]]
-Коли тварина прямує до центру поля розряду нейрона решітки, частота спайків збільшується, в такий спосіб кодуючи просторове положення через частотний код (rate code). Разом з тим, спайки в нейронах МЕК ІІ з'являються на послідовно ранніх фазах позаклітинних [[осцеляція|осциляцій]] в [[тета-ритм|тета діапазоні частот]] (5-12 Гц) протягом перетину твариною поля решітки<ref name="O'KeefeRecce1993">{{cite journal|author=O'Keefe John, Recce Michael L.|title=Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm|journal=Hippocampus|volume=3|issue=3|year=1993|pages=317–330|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.450030307}}</ref><ref name="HaftingFyhn2008">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|journal=[[Nature]]|volume=453|issue=7199|year=2008|pages=1248–1252|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature06957}}</ref> Це обумовлює існування поряд з частотним кодом незалежного від нього темпорального коду, в якому величина фазової [[прецесія|прецесії]] передає більш точно положення тварини, аніж спайковий частотний код.<ref name="ReifensteinKempter2012">{{cite journal|author=Reifenstein E. T., Kempter R., Schreiber S., Stemmler M. B., Herz A.V.M.|title=Grid cells in rat entorhinal cortex encode physical space with independent firing fields and phase precession at the single-trial level|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|issue=16|year=2012|pages=6301–6306|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1109599109}}</ref> Стійкість фазофої прецесії в нейронах решітки до інактивації гіпокампа означає, що МЕК може керувати фазовою прецесією в гіпокампі.<ref name="HaftingFyhn2008">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|journal=[[Nature]]|volume=453|issue=7199|year=2008|pages=1248–1252|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature06957}}</ref>
+Коли тварина прямує до центру поля розряду нейрона решітки, частота спайків збільшується, в такий спосіб кодуючи просторове положення через частотний код (rate code). Разом з тим, спайки в нейронах мЕК ІІ з'являються на послідовно ранніх фазах позаклітинних [[осцеляція|осциляцій]] в [[тета-ритм|тета діапазоні частот]] (5-12 Гц) протягом перетину твариною поля решітки<ref name="O'KeefeRecce1993">{{cite journal|author=O'Keefe John, Recce Michael L.|title=Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm|journal=Hippocampus|volume=3|issue=3|year=1993|pages=317–330|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.450030307}}</ref><ref name="HaftingFyhn2008">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|journal=[[Nature]]|volume=453|issue=7199|year=2008|pages=1248–1252|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature06957}}</ref> Це обумовлює існування поряд з частотним кодом незалежного від нього темпорального коду, в якому величина фазової [[прецесія|прецесії]] передає більш точно положення тварини, аніж спайковий частотний код.<ref name="ReifensteinKempter2012">{{cite journal|author=Reifenstein E. T., Kempter R., Schreiber S., Stemmler M. B., Herz A.V.M.|title=Grid cells in rat entorhinal cortex encode physical space with independent firing fields and phase precession at the single-trial level|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|issue=16|year=2012|pages=6301–6306|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1109599109}}</ref> Стійкість фазофої прецесії в нейронах решітки до інактивації гіпокампа означає, що мЕК може керувати фазовою прецесією в гіпокампі.<ref name="HaftingFyhn2008">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|journal=[[Nature]]|volume=453|issue=7199|year=2008|pages=1248–1252|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature06957}}</ref>
 Нейрони решіток в своїй більшості є ненаправленими, тобто частоти розрядів не залежать від напрямку тварини, коли вона проходить через вершини решітки. Частота розрядів на різних вершинах решітки також характеризується значною варіацією: на деяких вершинах частота перевершувала 30 Гц, на інших можуть спостерігатись лише кілька розкиданих спайків.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref>
-Крім того, як показали ранні дослідження нейронів решітки, між простровими кодами МЕК та гіпокампа існує суттєва різниця у стабільності рецепторних полів. Поля нейронів місця в гіпокампі трохи більш стабільні під час досліджень в різних середовищах, тоді як в МЕК спостерігалась поява нових та зміщених полів решітки. Це може свідчити про більшу роль гіпокампа у зберіганні та відновленні доцентрофої інформації, оскільки навіть незначні коливання відновлюваних сигналів в середовищі не перешкоджають гіпокампу відновити інформацію. Тому, на відміну від МЕК, гіпокамп більше залучений не в обробку інформації про положення в просторі, а трансформацію просторових та непросторових сенсорних сигнлаів у стійкі репрезентації, що легко можуть згодом відновитись не зважаючи на зміни в зовнішньому середовищі.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref>
+Крім того, як показали ранні дослідження нейронів решітки, між простровими кодами мЕК та гіпокампа існує суттєва різниця у стабільності рецепторних полів. Поля нейронів місця в гіпокампі трохи більш стабільні під час досліджень в різних середовищах, тоді як в мЕК спостерігалась поява нових та зміщених полів решітки. Це може свідчити про більшу роль гіпокампа у зберіганні та відновленні доцентрофої інформації, оскільки навіть незначні коливання відновлюваних сигналів в середовищі не перешкоджають гіпокампу відновити інформацію. Тому, на відміну від мЕК, гіпокамп більше залучений не в обробку інформації про положення в просторі, а трансформацію просторових та непросторових сенсорних сигнлаів у стійкі репрезентації, що легко можуть згодом відновитись не зважаючи на зміни в зовнішньому середовищі.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref>
 '''Головні параметри''', за якими різняться клітини-решітки одна від одної, є: ''інтервал'' (відстань між полями її розрядів), ''орієнтація'' (нахил відносно зовнішньої координатної осі) та ''фаза'' (''x-y'' зміщення відносно зовнішньої точки відліку)
@@ Рядок 77: / Рядок 89: @@
 === Інтервал ===
-Інтервал нейронів решітки визначається типовою мінімальною відстанню між центрами 2-х послідовних полів решітки. Інтервал між нейронами решітки є функцією реєструємої глибини, або дорсовентральної позиції, в межах ЕК.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref> Інтервал поля решітки розширений вздовж дорсовентральних осей МЕК. Нейрони, які реєструвались дослідниками дорсально, зазвичай мали мінімальний розмір інтервалу решітки ~30&nbsp;см в щурів, тоді як в нейронів, реєстрованих більш вентрально, інтервал зазвичай зростав принаймні в двічі. В дослідженні щурів, які бігли вздовж лінійної траси, було виявлено, що інтервал між послідовними полями решікти може досягати до 3&nbsp;м і більше.<ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref> Тож схоже, що нейрони решітки кодують просторові масштаби з різною роздільною здатністю: нейрони в дорсальному кінці МЕК кодують менші простори з точною роздільністю, тоді як нейрони у вентральному кінці МЕК кодують більші простори з грубозернистою роздільністю.
+Інтервал нейронів решітки визначається типовою мінімальною відстанню між центрами 2-х послідовних полів решітки. Інтервал між нейронами решітки є функцією реєструємої глибини, або дорсовентральної позиції, в межах ЕК.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref> Інтервал поля решітки розширений вздовж дорсовентральних осей мЕК. Нейрони, які реєструвались дослідниками дорсально, зазвичай мали мінімальний розмір інтервалу решітки ~30&nbsp;см в щурів, тоді як в нейронів, реєстрованих більш вентрально, інтервал зазвичай зростав принаймні в двічі. В дослідженні щурів, які бігли вздовж лінійної траси, було виявлено, що інтервал між послідовними полями решікти може досягати до 3&nbsp;м і більше.<ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref> Тож схоже, що нейрони решітки кодують просторові масштаби з різною роздільною здатністю: нейрони в дорсальному кінці мЕК кодують менші простори з точною роздільністю, тоді як нейрони у вентральному кінці мЕК кодують більші простори з грубозернистою роздільністю.
 === Фаза ===
-Фаза решітки нейронів ЕК&nbsp;— це ''х-у'' положення вершин їх розрядів. Фаза решітки може бути визначена через положення одного піка розряду нейрона [''x''<sub>0</sub>, ''y''<sub>0</sub>]. На відміну від інтервалу решітки, який слідує анатомічному градієнту, фазова різниця між двома нейронами решітки не має жодних очевидних анатомічних корелятів.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref> Нейрони решітки із однаковим інтервалом але різними просторовими фазами можуть бути реєстровані в тому самому місці в МЕК. Різниця фаз переноситься між середовищами: два нейрони решітки схожого масштабу із малою фазовою різницею між ними в одному середовищі збережуть малу фазову різницю коли щур переміститься в інше середовище; тоді як два нейрони решітки із більшою фазовою різницею в одному середовищі збережуть більшу фазову різницю в ін. середовищі.<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref>
+Фаза решітки нейронів ЕК&nbsp;— це ''х-у'' положення вершин їх розрядів. Фаза решітки може бути визначена через положення одного піка розряду нейрона [''x''<sub>0</sub>, ''y''<sub>0</sub>]. На відміну від інтервалу решітки, який слідує анатомічному градієнту, фазова різниця між двома нейронами решітки не має жодних очевидних анатомічних корелятів.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref> Нейрони решітки із однаковим інтервалом але різними просторовими фазами можуть бути реєстровані в тому самому місці в мЕК. Різниця фаз переноситься між середовищами: два нейрони решітки схожого масштабу із малою фазовою різницею між ними в одному середовищі збережуть малу фазову різницю коли щур переміститься в інше середовище; тоді як два нейрони решітки із більшою фазовою різницею в одному середовищі збережуть більшу фазову різницю в ін. середовищі.<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref>
 === Орієнтація ===
-Нейрони решітки з однаковим інтервалом частіше мають майже ідентичну орієнтацію решітки в межах того ж самого середовища. Тоді як нейрони решітки з різними інтервалами часто різняться орієнтацією решітки і нейрони решітки з різними значеннями інтервалів решітки мають тенденцію до збереження їх різниці орієнтування, коли щур переміщується з одного середовища в інше. Орієнтація клітин решітки визначається головним чином геометрією коробки і є відносно незмінною між щурами. А різні тварини часто характеризуються подібними орієнтаціями решіток нейронів МЕК в межах одного і того ж локального середовища.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
+Нейрони решітки з однаковим інтервалом частіше мають майже ідентичну орієнтацію решітки в межах того ж самого середовища. Тоді як нейрони решітки з різними інтервалами часто різняться орієнтацією решітки і нейрони решітки з різними значеннями інтервалів решітки мають тенденцію до збереження їх різниці орієнтування, коли щур переміщується з одного середовища в інше. Орієнтація клітин решітки визначається головним чином геометрією коробки і є відносно незмінною між щурами. А різні тварини часто характеризуються подібними орієнтаціями решіток нейронів мЕК в межах одного і того ж локального середовища.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
 === Розмір поля розрядів ===
@@ Рядок 104: / Рядок 116: @@
 З іншого боку, класичні дослідження нейронів решіток проводились на щурах в простому квадратному середовищі, але в природі тварини знаходяться в більш складних та неоднорідних умовах. Дослідження нейронної активності щурів в U-лабіринті, який складався із сполучених коридорів і мав форму зигзагу, де тварина бігла з одного кінця до іншого, показало, що решітка розформовувалась, призводячи до утворення різних паттернів решітки в кожному коридорі.<ref name="DerdikmanWhitlock2009">{{cite journal|last1=Derdikman|first1=Dori|last2=Whitlock|first2=Jonathan R|last3=Tsao|first3=Albert|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Hafting|first5=Torkel|last6=Moser|first6=May-Britt|last7=Moser|first7=Edvard I|title=Fragmentation of grid cell maps in a multicompartment environment|journal=Nature Neuroscience|volume=12|issue=10|year=2009|pages=1325–1332|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.2396}}</ref> Подібне розбиття решітки залежало від геометрії середовища і не спостерігалось, коли щур пробігав зигзаг у відкритому середовищі без стін.
-Отож, просторова карта нейронів решітки така ж динамічна, як і ті середовища, в яких знаходиться тварина. Причиною цього є те, що її формування пов'язане із рухом тварини в даному просторі.<ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref> Така динамічна зміна активності решіток у відповідності з рухом тварин потребує, щоб нейрони МЕК мали доступ до сенсорних сигналів, які відповідають зміні положень тварини в просторі. Однак лише кілька типів сенсорних вхідних сигналів є достатньо неперервними та стабільними, аби уможливити плавне перенесення відображень решітки. До таких сигналів входять пропріоцептивні та кінематичні зворотні зв'язки, вестибулярні сигнали та [[оптичний потік]].<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref> Первинність сигналів саморуху і вторинність сигналів від стаціонарних ознак підтверджується тим, що нейрони решітки зберігають гексагональний характер їх розрядів навіть після вилучення візуальних та нюхових орієнтирів.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=[[Nature]]|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
+Отож, просторова карта нейронів решітки така ж динамічна, як і ті середовища, в яких знаходиться тварина. Причиною цього є те, що її формування пов'язане із рухом тварини в даному просторі.<ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref> Така динамічна зміна активності решіток у відповідності з рухом тварин потребує, щоб нейрони мЕК мали доступ до сенсорних сигналів, які відповідають зміні положень тварини в просторі. Однак лише кілька типів сенсорних вхідних сигналів є достатньо неперервними та стабільними, аби уможливити плавне перенесення відображень решітки. До таких сигналів входять пропріоцептивні та кінематичні зворотні зв'язки, вестибулярні сигнали та [[оптичний потік]].<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref> Первинність сигналів саморуху і вторинність сигналів від стаціонарних ознак підтверджується тим, що нейрони решітки зберігають гексагональний характер їх розрядів навіть після вилучення візуальних та нюхових орієнтирів.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=[[Nature]]|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref>
 == Модульна організація ==
-[[File:Modular organization of the grid map..png|thumb|250px|right|'''Модульна організація карти решітки та grid-код''': '''а)''' Приклади grid-нейронів, що належать до різних модулів з різними інтервалами решітки. Зліва направо: Карта [[потенціал дії|спайків]] (верхній ряд) та карти автокорреляції (нижній ряд) для чотирьох вибіркових нейронів.Траєкторія щура подана сірим; всі місця спайків нейрона подані чорним. '''b)''' В одновимірному аналогові коду grid-нейрону, всі нейрони в єдиному модулі репрезентують просторове місце як 1D фазу, відносно до інтервалу решітки. Тонкі чорні смуги символізують кодовану фазу в кожному з 3-х модулів, а червоні, сині та зелені смуги символізують можливі місця, сумісні з активністю в кожному модулі. Ширина кольорових смуг схематично символізує точність зчитування коду. Поєднання активності всіх нейронів в 3-х модулях може значно знизити невизначеність. Тут спільна активність із 3-х модулів сумісна із єдиним місцем (жовта смуга) в межах вказаного діапазону. Повний діапазон, в якому просторові місця можуть бути однозначно виведені складає ємність коду, тоді як ширина жовтої смуги приблизно репрезентує роздільну здатність коду '''c)''' За відсутності сенсорних сигналів, фаза в кожному модулі буде поступово дрейфувати відносно значення, що відповідає справжньому положенню тварини. Ці дрейфи можуть траплятись незлежно в різних модулях, якщо вони дійсно незалежні (вгорі). І навпаки, механізм з'єднання між модулями може стримувати ці дрейфи, щоб вони відбувались в унісон, у відповідності з рухом в межах локального середовища тварини (внизу). (На основі<ref name="Burak2014">{{cite journal|author=Burak Yoram|title=Spatial coding and attractor dynamics of grid cells in the entorhinal cortex|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=25|year=2014|pages=169–175|issn=09594388|doi=10.1016/j.conb.2014.01.013}}</ref>)]]
+[[Файл:Modular organization of the grid map..png|thumb|250px|right|'''Модульна організація карти решітки та grid-код''': '''а)''' Приклади grid-нейронів, що належать до різних модулів з різними інтервалами решітки. Зліва направо: Карта [[потенціал дії|спайків]] (верхній ряд) та карти автокорреляції (нижній ряд) для чотирьох вибіркових нейронів.Траєкторія щура подана сірим; всі місця спайків нейрона подані чорним. '''b)''' В одновимірному аналогові коду grid-нейрону, всі нейрони в єдиному модулі репрезентують просторове місце як 1D фазу, відносно до інтервалу решітки. Тонкі чорні смуги символізують кодовану фазу в кожному з 3-х модулів, а червоні, сині та зелені смуги символізують можливі місця, сумісні з активністю в кожному модулі. Ширина кольорових смуг схематично символізує точність зчитування коду. Поєднання активності всіх нейронів в 3-х модулях може значно знизити невизначеність. Тут спільна активність із 3-х модулів сумісна із єдиним місцем (жовта смуга) в межах вказаного діапазону. Повний діапазон, в якому просторові місця можуть бути однозначно виведені складає ємність коду, тоді як ширина жовтої смуги приблизно репрезентує роздільну здатність коду '''c)''' За відсутності сенсорних сигналів, фаза в кожному модулі буде поступово дрейфувати відносно значення, що відповідає справжньому положенню тварини. Ці дрейфи можуть траплятись незлежно в різних модулях, якщо вони дійсно незалежні (вгорі). І навпаки, механізм з'єднання між модулями може стримувати ці дрейфи, щоб вони відбувались в унісон, у відповідності з рухом в межах локального середовища тварини (внизу). (На основі<ref name="Burak2014">{{cite journal|author=Burak Yoram|title=Spatial coding and attractor dynamics of grid cells in the entorhinal cortex|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=25|year=2014|pages=169–175|issn=09594388|doi=10.1016/j.conb.2014.01.013}}</ref>)]]
-Внутрішня метрика притаманна нейронам решітки, разом з їх інваріантністю в різних середовищах, свідчить про те, що значна частина просторової когнітивної карти, яку в 1978 році О'Кіф і Надель<ref name="O'Keefe 1978">{{cite book ||author = O'Keefe J., Nadel L. |title=The hippocampus as a cognitive map | publisher= Clarendon Press|date=1978 |pages=570.}}</ref> приписували виключно гіпокампу, знаходиться в МЕК. Когнітивна карта в гіпокампі це все ще когнітивний конструкт, а не сама карта. Нейрони місця насправді відображають не будь-який сигнал середовища, але скоріш сприйняття твариною її місця в середовищі.<ref name="Redish 1999">{{cite book ||author = A. David Redish|title=Beyond the Cognitive Map: From Place Cells to Episodic Memory | ISBN=0262181940| publisher= MIT Press|date=1999|pages=420}}</ref> Лише МЕК з її унікальним, нередукованим до сенсорних сигнлаів, кодом решітки є продуктом внутрішньої активності локальних нейронних ланцюгів, популяції grid-нейронів, що надають просторовому середовищу впорядковані форми репрезентації.
+Внутрішня метрика притаманна нейронам решітки, разом з їх інваріантністю в різних середовищах, свідчить про те, що значна частина просторової когнітивної карти, яку в 1978 році О'Кіф і Надель<ref name="O'Keefe 1978">{{cite book ||author = O'Keefe J., Nadel L. |title=The hippocampus as a cognitive map | publisher= Clarendon Press|date=1978 |pages=570.}}</ref> приписували виключно гіпокампу, знаходиться в мЕК. Когнітивна карта в гіпокампі це все ще когнітивний конструкт, а не сама карта. Нейрони місця насправді відображають не будь-який сигнал середовища, але скоріш сприйняття твариною її місця в середовищі.<ref name="Redish 1999">{{cite book ||author = A. David Redish|title=Beyond the Cognitive Map: From Place Cells to Episodic Memory | ISBN=0262181940| publisher= MIT Press|date=1999|pages=420}}</ref> Лише мЕК з її унікальним, нередукованим до сенсорних сигнлаів, кодом решітки є продуктом внутрішньої активності локальних нейронних ланцюгів, популяції grid-нейронів, що надають просторовому середовищу впорядковані форми репрезентації.
 Картоподібна природа репрезентації простору енторіальними решітками підтримується поміж іншого їх точною анатомічною організацією, що нагадує модулярну організацію типів нейронів в сенсорних системах.<ref name="HubelWiesel1974">{{cite journal|author=Hubel David H. and Wiesel Torsten N.|title=Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=158|issue=3|year=1974|pages=267–293|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901580304}}</ref>
@@ Рядок 114: / Рядок 126: @@
 Про модульну організацію нейронів решітки в ЕК свідчать кілька факторів. Одна архітектонічна риса, котра свідчить про модульність решіток в ЕК це періодичність комплектації дендритів та аксонів пірамідальних нейронів.<ref name="WitterMoser2006">{{cite journal|author=Witter Menno P. and Moser Edvard I.|title=Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex|journal=Trends in Neurosciences|volume=29|issue=12|year=2006|pages=671–678|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2006.10.003}}</ref>
-Іншим свідченням модулярної організації в МЕК є те, що нейрони решітки в одній і тій же частині МЕК мають схожі інтервали та орієнтацію решіток, тобто організовані топографічно. Інтервал решітки збільшується строго і майже лінійно від дорсальної до вентральної смуг МЕК<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref><ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref>, що дзеркально відображається у збільшенні розміру полів нейронів місця в дорсовентральних осях гіпокампа.<ref name="KjelstrupSolstad2008">{{cite journal|last1=Kjelstrup|first1=K. B.|last2=Solstad|first2=T.|last3=Brun|first3=V. H.|last4=Hafting|first4=T.|last5=Leutgeb|first5=S.|last6=Witter|first6=M. P.|last7=Moser|first7=E. I.|last8=Moser|first8=M.-B.|title=Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus|journal=Science|volume=321|issue=5885|year=2008|pages=140–143|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1157086}}</ref> Модулі з нейронами із малими інтервалами решітки переважають саме в дорсальній частині МЕК. Коли ж реєструючі електроди переміщались в більш вентральному напрямку, то послідовно поставали більші решітки. Однак, майже ніяких градієнтів не було виявлено в медіалатеральному напрямку, що вказує на те, що модулі організовані в горизонтальні смуги, паралельні до дорсальних меж МЕК.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
+Іншим свідченням модулярної організації в мЕК є те, що нейрони решітки в одній і тій же частині мЕК мають схожі інтервали та орієнтацію решіток, тобто організовані топографічно. Інтервал решітки збільшується строго і майже лінійно від дорсальної до вентральної смуг мЕК<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref><ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref>, що дзеркально відображається у збільшенні розміру полів нейронів місця в дорсовентральних осях гіпокампа.<ref name="KjelstrupSolstad2008">{{cite journal|last1=Kjelstrup|first1=K. B.|last2=Solstad|first2=T.|last3=Brun|first3=V. H.|last4=Hafting|first4=T.|last5=Leutgeb|first5=S.|last6=Witter|first6=M. P.|last7=Moser|first7=E. I.|last8=Moser|first8=M.-B.|title=Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus|journal=Science|volume=321|issue=5885|year=2008|pages=140–143|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1157086}}</ref> Модулі з нейронами із малими інтервалами решітки переважають саме в дорсальній частині мЕК. Коли ж реєструючі електроди переміщались в більш вентральному напрямку, то послідовно поставали більші решітки. Однак, майже ніяких градієнтів не було виявлено в медіалатеральному напрямку, що вказує на те, що модулі організовані в горизонтальні смуги, паралельні до дорсальних меж мЕК.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
-Існує деяке анатомічне перекриття (особливо більш вентральних місцях МЕК) між модулями: нейрони решітки із двох модулів з різними інтервалами (довжиною хвилі) можуть бути реєстровані одночасно в тому самому анатомічному місці.<ref name="SiKropff2012">{{cite journal|last1=Si|first1=Bailu|last2=Kropff|first2=Emilio|last3=Treves|first3=Alessandro|title=Grid alignment in entorhinal cortex|journal=Biological Cybernetics|volume=106|issue=8-9|year=2012|pages=483–506|issn=0340-1200|doi=10.1007/s00422-012-0513-7}}</ref> Це припускає, що модулі решіток скоріш за все «сплетені» між собою, на відміну від більш градуйованої топографії репрезентативних карт первинної кори більшості сенсорних систем.<ref name="BonhoefferGrinvald1991">{{cite journal|last1=Bonhoeffer|first1=Tobias|last2=Grinvald|first2=Amiram|title=Iso-orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel-like patterns|journal=Nature|volume=353|issue=6343|year=1991|pages=429–431|issn=0028-0836|doi=10.1038/353429a0}}</ref>
+Існує деяке анатомічне перекриття (особливо більш вентральних місцях мЕК) між модулями: нейрони решітки із двох модулів з різними інтервалами (довжиною хвилі) можуть бути реєстровані одночасно в тому самому анатомічному місці.<ref name="SiKropff2012">{{cite journal|last1=Si|first1=Bailu|last2=Kropff|first2=Emilio|last3=Treves|first3=Alessandro|title=Grid alignment in entorhinal cortex|journal=Biological Cybernetics|volume=106|issue=8-9|year=2012|pages=483–506|issn=0340-1200|doi=10.1007/s00422-012-0513-7}}</ref> Це припускає, що модулі решіток скоріш за все «сплетені» між собою, на відміну від більш градуйованої топографії репрезентативних карт первинної кори більшості сенсорних систем.<ref name="BonhoefferGrinvald1991">{{cite journal|last1=Bonhoeffer|first1=Tobias|last2=Grinvald|first2=Amiram|title=Iso-orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel-like patterns|journal=Nature|volume=353|issue=6343|year=1991|pages=429–431|issn=0028-0836|doi=10.1038/353429a0}}</ref>
 Проте, на відміну від інтервалів, фази [[паттерн]]ів решітки не мають очевидної крупномасштабної топографічної організації&nbsp;— поля нейронної активності співлокалізованих нейронів випадково зміщені одне відносно одного<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref> подібно до полів сусідніх нейронів місць в гіпокампі<ref name="O'Keefe1976">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=John|title=Place units in the hippocampus of the freely moving rat|journal=Experimental Neurology|volume=51|issue=1|year=1976|pages=78–109|issn=00144886|doi=10.1016/0014-4886(76)90055-8}}</ref><ref name="Hölscher2003">{{cite journal|last1=Hölscher|first1=Christian|title=Time, Space and Hippocampal Functions|journal=Reviews in the Neurosciences|volume=14|issue=3|year=2003|issn=2191-0200|doi=10.1515/REVNEURO.2003.14.3.253}}</ref> Розподіл фаз решітки схожий до розкиданої або як «сіль-і-перець» (коли нейрони налаштовані на орієнтацію стимулу, але не мають ніякого особлвиого порядку в своєму розташуванні, як у зоровій корі) організації властивостей реакцій в деяких сенсорних областях кори, як то репрезентація запаху в грушевидній корі<ref name="StettlerAxel2009">{{cite journal|last1=Stettler|first1=Dan D.|last2=Axel|first2=Richard|title=Representations of Odor in the Piriform Cortex|journal=Neuron|volume=63|issue=6|year=2009|pages=854–864|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2009.09.005}}</ref> або карти орієнтації у зоровій корі щурів<ref name="BoninHisted2011">{{cite journal|last1=Bonin|first1=V.|last2=Histed|first2=M. H.|last3=Yurgenson|first3=S.|last4=Reid|first4=R. C.|title=Local Diversity and Fine-Scale Organization of Receptive Fields in Mouse Visual Cortex|journal=Journal of Neuroscience|volume=31|issue=50|year=2011|pages=18506–18521|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.2974-11.2011}}</ref>
@@ Рядок 126: / Рядок 138: @@
 На основі багатьох досліджень поведінки щурів та їх нейронної активності в різних середовищах, можна зробити висновок що в мозку однієї тварини нейрони решітки в ЕК можуть групуватись в 4 або 5 модулей у такий спосіб, що масштаб решітки збільшується дискретно між одним та наступним модулем в тій самій тварині.<ref name="MoserRoudi2014">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Roudi|first2=Yasser|last3=Witter|first3=Menno P.|last4=Kentros|first4=Clifford|last5=Bonhoeffer|first5=Tobias|last6=Moser|first6=May-Britt|title=Grid cells and cortical representation|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=15|issue=7|year=2014|pages=466–481|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn3766}}</ref>
-Різні модулі решіток можуть мати різні ступені розширення та скорочення решітки, що свідчить про те, що вони здатні діяти незалежно один від одного. Зміна масштабів решітки співпадає не тільки із змінами в орієнтації, але також у із відмінностями в еліптичній деформації решітки, як і в варіації тета-частотної модуляції нейронів решітки. Більше того, коли експериментальне середовище стискається, трансформуючи відому щуру квадратну коробку в прямокутну, нейрони в різних модулях МЕК можуть реагувати незалежно. Після такої трансформації коробки, нейрони решітки в найменшому модулі не виявляють ніякої реорганізації, тоді як всі нейрони в більших модулях цілком змінюють масштабування, зберігаючи первинну кількість полів решітки в напрямку стиснення коробки з найменшими відстанями між полями розрядів.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>. Це може пояснюватись тим, що модулі решіток можуть діяти незалежно один від одного у відповідь на зовнішні сигнали, хоча й всі нейрони решітки в межах одного модуля й змінюються синхронно.
+Різні модулі решіток можуть мати різні ступені розширення та скорочення решітки, що свідчить про те, що вони здатні діяти незалежно один від одного. Зміна масштабів решітки співпадає не тільки із змінами в орієнтації, але також у із відмінностями в еліптичній деформації решітки, як і в варіації тета-частотної модуляції нейронів решітки. Більше того, коли експериментальне середовище стискається, трансформуючи відому щуру квадратну коробку в прямокутну, нейрони в різних модулях мЕК можуть реагувати незалежно. Після такої трансформації коробки, нейрони решітки в найменшому модулі не виявляють ніякої реорганізації, тоді як всі нейрони в більших модулях цілком змінюють масштабування, зберігаючи первинну кількість полів решітки в напрямку стиснення коробки з найменшими відстанями між полями розрядів.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>. Це може пояснюватись тим, що модулі решіток можуть діяти незалежно один від одного у відповідь на зовнішні сигнали, хоча й всі нейрони решітки в межах одного модуля й змінюються синхронно. Функціональний зв'язок нейронів решітки в межах модулів і їх відокремленість від нейронів решіток в інших модулях може означати, що мережі решіток складаються із анатомічно перекриваючихся підмножин мереж, що характеризуються сильним внутрішнім зчепленням, але слабким з'єднанням з іншими підмережами.<ref name="MoserRoudi2014">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Roudi|first2=Yasser|last3=Witter|first3=Menno P.|last4=Kentros|first4=Clifford|last5=Bonhoeffer|first5=Tobias|last6=Moser|first6=May-Britt|title=Grid cells and cortical representation|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=15|issue=7|year=2014|pages=466–481|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn3766}}</ref>
 Автономія модулів решіток, разом із дискретною топографією карти решіток, суттєво різниться від класичних карт з градуйованою топографією для неперервних змінних в сенсорних системах (наприклад, карти орієнтацій та напрямків зорової кори)<ref name="HubelWiesel1974">{{cite journal|author=Hubel David H. and Wiesel Torsten N.|title=Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=158|issue=3|year=1974|pages=267–293|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901580304}}</ref><ref name="BlasdelSalama1986">{{cite journal|last1=Blasdel|first1=Gary G.|last2=Salama|first2=Guy|title=Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex|journal=Nature|volume=321|issue=6070|year=1986|pages=579–585|issn=0028-0836|doi=10.1038/321579a0}}</ref><ref name="BonhoefferGrinvald1991">{{cite journal|last1=Bonhoeffer|first1=Tobias|last2=Grinvald|first2=Amiram|title=Iso-orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel-like patterns|journal=Nature|volume=353|issue=6343|year=1991|pages=429–431|issn=0028-0836|doi=10.1038/353429a0}}</ref><ref name="PayneBerman1981">{{cite journal|last1=Payne|first1=B.R.|last2=Berman|first2=N.|last3=Murphy|first3=E.H.|title=Organization of direction preferences in cat visual cortex|journal=Brain Research|volume=211|issue=2|year=1981|pages=445–450|issn=00068993|doi=10.1016/0006-8993(81)90971-9}}</ref>, припускаючи, що модульність карти решіток є результатом локальної самоорганізації динаміки мережі grid-нейронів, а не зовнішнього впливу.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>
@@ Рядок 132: / Рядок 144: @@
 Однак, подібна автономність модулів решіток, за наявності внутрішньо притаманного нейронним мережам шуму та, як наслідок, поява помилок в кодуванні  можуть приводити до поступового дрейфу та зміщення в межах модулів нейронних реішток, що врешті позначиться на точності відображення положення тварини в просторі. Ця проблема особливо значуща, коли нема помітних сенсорних сигналів в середовищі, адже тоді фази в різних модулях можуть дрейфувати незалежно одна від одної, не маючи можливості без таких сигналів синхронно оновлюватись.<ref name="SpornsBurak2009">{{cite journal|last1=Sporns|first1=Olaf|last2=Burak|first2=Yoram|last3=Fiete|first3=Ila R.|title=Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells|journal=PLoS Computational Biology|volume=5|issue=2|year=2009|pages=e1000291|issn=1553-7358|doi=10.1371/journal.pcbi.1000291}}</ref> Подібний незалежний дрейф фаз в модулях досить швидко приведе до такого їх поєднання, що не відповідатиме жодному положенні в локальному середовищі тварини.<ref name="SreenivasanFiete2011">{{cite journal|last1=Sreenivasan|first1=Sameet|last2=Fiete|first2=Ila|title=Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation|journal=Nature Neuroscience|volume=14|issue=10|year=2011|pages=1330–1337|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.2901}}</ref>
-Одним з можливих механізмів, який може використовувати нейронна система ЕК для вирішення цієї проблеми є поєднання модулів між собою, що б унеможливило їх незалежний дрейф і таким чином нівелювало можливість появи незалежних нейронних шумів, які б викривляли точність відображення положення тварини в просторі. Таке поєднання може бути здійснене, наприклад, через зворотній зв'язок від нейронів місця в гіпокампі<ref name="SreenivasanFiete2011">{{cite journal|last1=Sreenivasan|first1=Sameet|last2=Fiete|first2=Ila|title=Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation|journal=Nature Neuroscience|volume=14|issue=10|year=2011|pages=1330–1337|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.2901}}</ref>, або через внутрішню синаптичну єдність в межах самої МЕК. Вхідні сигнали з гіпокампа в МЕК також можуть оновлювати просторове представлення нейронами решіток на основі сенсорних даних та виправляти великі помилки в індивідуальних фазах модулів.<ref name="SamuErős2009">{{cite journal|last1=Samu|first1=Dávid|last2=Erős|first2=Péter|last3=Ujfalussy|first3=Balázs|last4=Kiss|first4=Tamás|title=Robust path integration in the entorhinal grid cell system with hippocampal feed-back|journal=Biological Cybernetics|volume=101|issue=1|year=2009|pages=19–34|issn=0340-1200|doi=10.1007/s00422-009-0311-z}}</ref> В цілому, поєднання модулів нейронів решіток через гіпокамп здатне суттєво стабілізувати їх просторове кодування зберігаючи за кодом решіток унікальну, експоненціально велику ємність.<ref name="FieteBurak2008">{{cite journal|last1=Fiete|first1=I. R.|last2=Burak|first2=Y.|last3=Brookings|first3=T.|title=What Grid Cells Convey about Rat Location|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=27|year=2008|pages=6858–6871|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008}}</ref>
+Одним з можливих механізмів, який може використовувати нейронна система ЕК для вирішення цієї проблеми є поєднання модулів між собою, що б унеможливило їх незалежний дрейф і таким чином нівелювало можливість появи незалежних нейронних шумів, які б викривляли точність відображення положення тварини в просторі. Таке поєднання може бути здійснене, наприклад, через зворотній зв'язок від нейронів місця в гіпокампі<ref name="SreenivasanFiete2011">{{cite journal|last1=Sreenivasan|first1=Sameet|last2=Fiete|first2=Ila|title=Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation|journal=Nature Neuroscience|volume=14|issue=10|year=2011|pages=1330–1337|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.2901}}</ref>, або через внутрішню синаптичну єдність в межах самої мЕК. Вхідні сигнали з гіпокампа в мЕК також можуть оновлювати просторове представлення нейронами решіток на основі сенсорних даних та виправляти великі помилки в індивідуальних фазах модулів.<ref name="SamuErős2009">{{cite journal|last1=Samu|first1=Dávid|last2=Erős|first2=Péter|last3=Ujfalussy|first3=Balázs|last4=Kiss|first4=Tamás|title=Robust path integration in the entorhinal grid cell system with hippocampal feed-back|journal=Biological Cybernetics|volume=101|issue=1|year=2009|pages=19–34|issn=0340-1200|doi=10.1007/s00422-009-0311-z}}</ref> В цілому, поєднання модулів нейронів решіток через гіпокамп здатне суттєво стабілізувати їх просторове кодування зберігаючи за кодом решіток унікальну, експоненціально велику ємність.<ref name="FieteBurak2008">{{cite journal|last1=Fiete|first1=I. R.|last2=Burak|first2=Y.|last3=Brookings|first3=T.|title=What Grid Cells Convey about Rat Location|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=27|year=2008|pages=6858–6871|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008}}</ref>
 == Grid-нейронний код ==
+Неочікувана та неповторна геометрична природа нейронів решітки в мЕК породила ряд питань щодо природи інформації, яку ці нейрони кодують і те, як вони її кодують: Що нейрони решітки кодують і чому саме така, а не інша форма кодування? Що робить grid-код ефективним для навігації в середовищі та обчислення положення тварини в ньому? Які властивості роблять код решіток корисним для нижчестоячих нейронів?
-Функціональний зв'язок нейронів решітки в межах модулів і їх відокремленість від нейронів решіток в інших модулях може означати, що мережі решіток складаються із анатомічно перекриваючихся підмножин мереж, що характеризуються сильним внутрішнім зчепленням, але слабким з'єднанням з іншими підмережами.<ref name="MoserRoudi2014">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Roudi|first2=Yasser|last3=Witter|first3=Menno P.|last4=Kentros|first4=Clifford|last5=Bonhoeffer|first5=Tobias|last6=Moser|first6=May-Britt|title=Grid cells and cortical representation|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=15|issue=7|year=2014|pages=466–481|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn3766}}</ref>
+Особливістю розрядів нейронів решітки є те, що вони постають як більш інваріантне відображення простору, аніж розряди нейронів місця: вони не залежать від шляху, напрямку чи шляху тварини, як і від її контексту. Ці інваріантності припускають, що нейрони решітки можуть формувати основу абстрактної, для загального призначення репрезентації місцеположення в просторі. Хоча з точки зору нейронного кодування, grid-код наводить на питання, чому змінна (положення в 2D просторів), яка повністю може бути описана всього двома числами або координатами розбита мозком на множину періодично оформлених репрезентацій, використовуючи більше 100 тис. нейронів<ref name="WelinderBurak2008">{{cite journal|author=Welinder Peter E., Burak Yoram, Fiete Ila R.|title=Grid cells: The position code, neural network models of activity, and the problem of learning|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1283–1300|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20519}}</ref>
-Збільшення масштабу решітки не є неперервним. Існує чітка шкала відношень між модулями, в яких масштаб решітки збільшується (зберігаючи роздільну здатність та максимальний інтервал решітки) від одного модуля до іншого в геометричній прогресії,&nbsp;— в середньому на ~1,4 або <math>\sqrt e</math> ≈1,65 в 2D.<ref name="Wei 2013">{{cite journal|author=Wei, X.‑X., Prentice, J. & Balasubramanian |title=The sense of place: grid cells in the brain and the transcendental number e|journal=arXiv|year=2013|pages=466–481|http://arxiv.org/ abs/1304.0031}}</ref> При такому геометричному співвідношенні між модулями кількість кодуючих нейронів решітки в модулі зменшується, що узгоджується із даними, отриманими експериментально.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref> Теоретичні дослідження припускають, що подібна організація може бути оптимальною для отримання максимальної просторової деталізації середовища від мінімальної кількості нейронів решітки.<ref name="MathisHerz2012">{{cite journal|last1=Mathis|first1=Alexander|last2=Herz|first2=Andreas V. M.|last3=Stemmler|first3=Martin|title=Optimal Population Codes for Space: Grid Cells Outperform Place Cells|journal=Neural Computation|volume=24|issue=9|year=2012|pages=2280–2317|issn=0899-7667|doi=10.1162/NECO_a_00319}}</ref> Існування такої нейронної системи в ЕК, що максимізує інформацію із обмеженого набору нейронів, схоже на баланс між кількістю on і off клітин в сітківці ока, який узгоджується із статистичною структурою загальних візуальних сцен.
+Для пояснення такої неоднозначної природи grid-коду, виходячи з модулярних властивостей їх групування, теоретики запропонували ідею, що нейрони решітки можуть функціювати як [[числова система залишків]] (ЧСЗ), припускаючи, що ємність мережі решіток є комбінаторною і тому зростає непропорційно із додаванням одиниць з різними масштабами<ref name="SpornsBurak2009">{{cite journal|last1=Sporns|first1=Olaf|last2=Burak|first2=Yoram|last3=Fiete|first3=Ila R.|title=Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells|journal=PLoS Computational Biology|volume=5|issue=2|year=2009|pages=e1000291|issn=1553-7358|doi=10.1371/journal.pcbi.1000291}}</ref>.При певних припущеннях максимальна ємність отримується, коли комбіновані масштаби не мають спільних множників, тобто коли відношення масштабів решітки утворює послідовність простих чисел<ref name="FieteBurak2008">{{cite journal|last1=Fiete|first1=I. R.|last2=Burak|first2=Y.|last3=Brookings|first3=T.|title=What Grid Cells Convey about Rat Location|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=27|year=2008|pages=6858–6871|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008}}</ref>
-Періодична природа решітки дозволяє нейронній активності клітин в межах одного модуля кодувати положення в просторі аж до довільного дискретного зміщення і хоча з теоретичної точки зору такий нейронний код може здаватись надлишковим і двозначним, сукупна активність кількох модулів здатна кодувати великий діапазон положень без будь-якої двозначності. Саме тому grid-нейронний код має набагато більший діапазон представлення та точність відображення положення в просторі, аніж код нейронів місця із тією самою кількістю нейронів та роздільною здатністю. Цей діапазон нейронного коду решіток може значно перевершувати діапазон пошуку їжі у щурів.
+На основі експериментальних даних відомо, що збільшення масштабу решітки не є неперервним і що існує чітка шкала відношень між модулями<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref>, в яких масштаб решітки збільшується (зберігаючи роздільну здатність та максимальний інтервал решітки) від одного модуля до іншого в геометричній прогресії, - в середньому на ~1,4 або <math>\sqrt e</math> ≈1,65 в 2D, тобто в достатньо доброму наближенні до відношення між простими числами 5 і 3 <ref name="Wei 2013">{{cite journal|author=Wei, X.‑X., Prentice, J. & Balasubramanian |title=[http://arxiv.org/ abs/1304.0031 The sense of place: grid cells in the brain and the transcendental number e]]|journal=arXiv|year=2013|pages=466–481}}</ref>Якщо ці припущення виконані, то із 8-10 різними масштабами решітки, мЕК спроможна однозначно локалізувати тварину з точністю кількох сантиметрів у площі в кілька квадратних кілометрів, тим самим маючи значно більшу ємність коду, аніж може бути досягнута із тією самою кількістю нейронів місця<ref name="FieteBurak2008">{{cite journal|last1=Fiete|first1=I. R.|last2=Burak|first2=Y.|last3=Brookings|first3=T.|title=What Grid Cells Convey about Rat Location|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=27|year=2008|pages=6858–6871|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008}}</ref>.
-Відкриття такої високої ємності коду нейронів решітки спонукало теоретиків до думки, що однією з його ключових функцій є виправлення помилок у репрезентації положення в просторі. Якщо, до прикладу, сильно спотворена фаза в одному з модулів перемістить відображене положення на нереалістичне місце, то ґрунтуючись на фазах інших модулів, ця помилка може бути ідентифікована та виправлена. Інша можлива користь від надлишковості та ємності коду решітки&nbsp;— це наділення grid-нейронів здатністю до глобальної реконфігурації (remapping) в гіпокампі: незалежне переміщення фаз в різних модулях, або обертання осей решіток відносно одна одної в ЕК, уможливлює відмінні представлення нейронами місця в гіпокампі різних середовищ з малою імовірністю перекриття між двома нейронними кодами.
+При такому геометричному співвідношенні між модулями кількість кодуючих нейронів решітки в модулі зменшується, що узгоджується із даними, отриманими експериментально.<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref> Чисельний аналіз передбачає, що подібна організація  може бути оптимальною для отримання максимальної просторової деталізації середовища від мінімальної кількості нейронів решітки <ref name="MathisHerz2012">{{cite journal|last1=Mathis|first1=Alexander|last2=Herz|first2=Andreas V. M.|last3=Stemmler|first3=Martin|title=Optimal Population Codes for Space: Grid Cells Outperform Place Cells|journal=Neural Computation|volume=24|issue=9|year=2012|pages=2280–2317|issn=0899-7667|doi=10.1162/NECO_a_00319}}</ref> Існування такої нейронної системи в ЕК, що максимізує інформацію із обмеженого набору нейронів, схоже на баланс між кількістю on і off клітин в сітківці ока, який узгоджується із статистичною структурою загальних візуальних сцен.<ref name="RatliffBorghuis2010">{{cite journal|last1=Ratliff|first1=C. P.|last2=Borghuis|first2=B. G.|last3=Kao|first3=Y.-H.|last4=Sterling|first4=P.|last5=Balasubramanian|first5=V.|title=Retina is structured to process an excess of darkness in natural scenes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|issue=40|year=2010|pages=17368–17373|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1005846107}}</ref><ref name="GjorgjievaSompolinsky2014">{{cite journal|last1=Gjorgjieva|first1=J.|last2=Sompolinsky|first2=H.|last3=Meister|first3=M.|title=Benefits of Pathway Splitting in Sensory Coding|journal=Journal of Neuroscience|volume=34|issue=36|year=2014|pages=12127–12144|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1032-14.2014}}</ref>
-Роздільна здатність grid-нейронного коду суттєво обумовлена найнижчим інтервалом решітки, що приблизно рівний 30&nbsp;см в щурів, хоча менш відомо, як ємність коду залежить від точних інтервалів та орієнтацій решітки. Якщо відношення між послідовними інтервалами у щурів рівне <math>\sqrt 2</math>, тоді багато інтервалів є цілими кратними один одного, що в 1D суттєво обмежить ємність нейронного коду решіток. Проте, невелике відхилення від цього відношення буде достатнім для відновлення великої ємності коду. Більше того, в 2D ємність коду залежить також від відносних орієнтацій решітки в різних модулях. Але навіть якщо grid-нейронний код у щурів може відображати експоненціально великий діапазон положень відносно максимального інтервалу решітки (~10 м), невідомо, чи їх мозок повністю використовує таку велику ємність коду.
+Отож, періодична природа решітки дозволяє нейронній активності клітин в межах одного модуля кодувати положення в просторі аж до довільного дискретного зміщення і хоча з теоретичної точки зору такий нейронний код може здаватись надлишковим і двозначним, сукупна активність кількох модулів здатна кодувати великий діапазон положень без будь-якої двозначності<ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref><ref name="FuhsTouretzky2006">{{cite journal|author=Fuhs M. C. & Touretzky D.S.|title=A Spin Glass Model of Path Integration in Rat Medial Entorhinal Cortex|journal=Journal of Neuroscience|volume=26|issue=16|year=2006|pages=4266–4276|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.4353-05.2006}}</ref> Саме тому grid-нейронний код має набагто більший діапазон представлення та точність відображення положення в просторі, аніж код нейронів місця із тією самою кількістю нейронів та роздільною здатністю. Цей діапазон нейронного коду решіток може значно перевершувати типовий діапазон руху щура на в природніх умовах.<ref name="FieteBurak2008">{{cite journal|last1=Fiete|first1=I. R.|last2=Burak|first2=Y.|last3=Brookings|first3=T.|title=What Grid Cells Convey about Rat Location|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=27|year=2008|pages=6858–6871|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008}}</ref>
-Тож, в сукупності, різноманіття нейронів решітки визначає просторову карту відносного положення тварини в середовищі. Оскільки нейрони решітки різняться інтервалами, кожне місце в даному середовищі асоціюється із унікальною комбінацією активних нейронів, що дозволяє клітинам, які мають доступ до цієї комбінованої активності, достовірно відображати положення тварини в просторі.
+ Відкриття такої високої ємності коду нейронів решітки спонукало теоретиків до думки, що однією з його ключових функцій є виправлення помилок у репрезентації положення в просторі. Якщо, до прикладу, сильно спотворена фаза в одному з модулів перемістить відображене положення на нереалістичне місце, то грунтуючись на фазах інших модулів, ця помилка може бути ідентифікована та виправлена<ref name="WelinderBurak2008">{{cite journal|author=Welinder Peter E., Burak Yoram, Fiete Ila R.|title=Grid cells: The position code, neural network models of activity, and the problem of learning|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1283–1300|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20519}}</ref><ref name="Burak2006">{{cite journal|author=Burak Yoram , Brookings Ted , Fiete Ila |title=[http://arxiv.org/abs/q-bio/0606005 Triangular lattice neurons may implement an advanced numeral system to precisely encode rat position over large ranges]|journal=arXiv|year=2006|pages=1-4|}}</ref> Інша можлива користь від надлишковості та ємності коду решітки - це наділення grid-нейронів здатністю до глобальної реконфігурації (remapping) в гіпокампі<ref name="pmid3612226">{{cite journal| author=Muller RU, Kubie JL| title=The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. | journal=Journal of Neuroscience | year= 1987 | volume= 7 | issue= 7 | pages= 1951-68 | pmid=3612226 | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=3612226  }} </ref>: незалежне переміщення фаз в різних модулях, або обертання осей решіток відносно одна одної в ЕК, уможливлює відмінні представлення нейронами місця в гіпокампі різних середовищ з малою імовірністю перектриття між двома нейронними кодами<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref><ref name="MonacoAbbott2011">{{cite journal|last1=Monaco|first1=J. D.|last2=Abbott|first2=L. F.|title=Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping|journal=Journal of Neuroscience|volume=31|issue=25|year=2011|pages=9414–9425|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011}}</ref>
+Роздільна здатність grid-нейронного коду суттєво обумовлена найнижчим інтервалом решітки, що приблизно рівний 30 см в щурів<ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref>, хоча менш відомо, як ємність коду залежить від точних інтервалів та орієнтацій решітки. Якщо відношення між послідовними інтервалами у щурів рівне <math>\sqrt 2</math>, тоді багато інтервалів є цілими кратними один одного, що в 1D суттєво обмежить ємність нейронного коду решіток.<ref name="FieteBurak2008">{{cite journal|last1=Fiete|first1=I. R.|last2=Burak|first2=Y.|last3=Brookings|first3=T.|title=What Grid Cells Convey about Rat Location|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=27|year=2008|pages=6858–6871|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008}}</ref>  Проте, невелике відхилення від цього відношення буде достатнім для відновлення великої ємності коду. Більше того, в 2D ємність коду залежить також від відносних орієнтацій решітки в різних модулях. Але навіть якщо grid-нейронний код у щурів може відображати експоненціально великий діапазон положень відносно максимального інтервалу решітки (~10м<ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref>), невідомо, чи їх мозок повністю використовує таку велику ємність коду.
+Отож, якщо розглядати grid-код як код щодо множини незалежних груп решіток, то grid-код є компактним та комбінаторним, хоча використання нейронів в єдиній популяції решіток і може видаватись надлишковим та неекономним .
 == Нейронні кореляти grid-коду ==
-Головним типом провідних нейронів в МЕК ІІ є зоре-подібні нейрони, що складають близько 70% всіх нейронів в цій ділянці енторіальної кори, тоді як пірамідальні нейрони лише 15%.<ref name="Alonso1993">{{cite journal|author=Alonso A and Klink R.|title=Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II.|journal=Journal of Neurophysiology|volume=1|issue=70|year=1993|pages=128-43|PMID=8395571}}</ref><ref name="GatomeSlomianka2010">{{cite journal|last1=Gatome|first1=C.W.|last2=Slomianka|first2=L.|last3=Lipp|first3=H.P.|last4=Amrein|first4=I.|title=Number estimates of neuronal phenotypes in layer II of the medial entorhinal cortex of rat and mouse|journal=Neuroscience|volume=170|issue=1|year=2010|pages=156–165|issn=03064522|doi=10.1016/j.neuroscience.2010.06.048}}</ref> І як показали нещодавні дослідження, подібно до зоре-подібних нейронів ІІ шару<ref name="StewardScoville1976">{{cite journal|last1=Steward|first1=Oswald|last2=Scoville|first2=Sheila A.|title=Cells of origin of entorhinal cortical afferents to the hippocampus and fascia dentata of the rat|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=169|issue=3|year=1976|pages=347–370|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901690306}}</ref>, grid-нейрони також здатні проектуватись на гіпокамп.<ref name="ZhangYe2013">{{cite journal|last1=Zhang|first1=S.-J.|last2=Ye|first2=J.|last3=Miao|first3=C.|last4=Tsao|first4=A.|last5=Cerniauskas|first5=I.|last6=Ledergerber|first6=D.|last7=Moser|first7=M.-B.|last8=Moser|first8=E. I.|title=Optogenetic Dissection of Entorhinal-Hippocampal Functional Connectivity|journal=Science|volume=340|issue=6128|year=2013|pages=1232627–1232627|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1232627}}</ref>
+Головним типом провідних нейронів в мЕК ІІ є зоре-подібні нейрони, що складають близько 70% всіх нейронів в цій ділянці енторіальної кори, тоді як пірамідальні нейрони лише 15%.<ref name="Alonso1993">{{cite journal|author=Alonso A and Klink R.|title=Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II.|journal=Journal of Neurophysiology|volume=1|issue=70|year=1993|pages=128-43|PMID=8395571}}</ref><ref name="GatomeSlomianka2010">{{cite journal|last1=Gatome|first1=C.W.|last2=Slomianka|first2=L.|last3=Lipp|first3=H.P.|last4=Amrein|first4=I.|title=Number estimates of neuronal phenotypes in layer II of the medial entorhinal cortex of rat and mouse|journal=Neuroscience|volume=170|issue=1|year=2010|pages=156–165|issn=03064522|doi=10.1016/j.neuroscience.2010.06.048}}</ref> І як показали нещодавні дослідження, подібно до зоре-подібних нейронів ІІ шару<ref name="StewardScoville1976">{{cite journal|last1=Steward|first1=Oswald|last2=Scoville|first2=Sheila A.|title=Cells of origin of entorhinal cortical afferents to the hippocampus and fascia dentata of the rat|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=169|issue=3|year=1976|pages=347–370|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901690306}}</ref>, grid-нейрони також здатні проектуватись на гіпокамп.<ref name="ZhangYe2013">{{cite journal|last1=Zhang|first1=S.-J.|last2=Ye|first2=J.|last3=Miao|first3=C.|last4=Tsao|first4=A.|last5=Cerniauskas|first5=I.|last6=Ledergerber|first6=D.|last7=Moser|first7=M.-B.|last8=Moser|first8=E. I.|title=Optogenetic Dissection of Entorhinal-Hippocampal Functional Connectivity|journal=Science|volume=340|issue=6128|year=2013|pages=1232627–1232627|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1232627}}</ref>
 Отож, скоріш за все зоре-подібні нейрони складають значну частину популяції нейронів решітки. Але беручи до уваги, що нейрони в інших шарах ЕК, не тільки ІІ, також мають решітко-подібні паттерни активності, очевидно, що [[фенотип]] grid-нейронів не обмежується єдиним типом нейронів.
@@ Рядок 160: / Рядок 177: @@
 Крім того, висока щільність HCN-каналів впливає на динамічні властивості мембранних потенціалів нейронів решітки. Після інжекції [[синус]]оїдного струму з різними частотами до зоре-подібних нейронів щура in vitro, їх мембранні потенціали характеризуються чітким резонансом в тета-частотному діапазоні, а спайки фазово зав'язані на вхідні сигнали в тета діапазоні<ref name="QuilichiniSirota2010">{{cite journal|last1=Quilichini|first1=P.|last2=Sirota|first2=A.|last3=Buzsaki|first3=G.|title=Intrinsic Circuit Organization and Theta-Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat|journal=Journal of Neuroscience|volume=30|issue=33|year=2010|pages=11128–11142|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1327-10.2010}}</ref><ref name="Haas2002">{{cite journal|last1=Haas|first1=J. S.|title=Frequency Selectivity of Layer II Stellate Cells in the Medial Entorhinal Cortex|journal=Journal of Neurophysiology|volume=88|issue=5|year=2002|pages=2422–2429|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00598.2002}}</ref> <ref name="Schreiber2004">{{cite journal|last1=Schreiber|first1=S.|title=Subthreshold Resonance Explains the Frequency-Dependent Integration of Periodic as Well as Random Stimuli in the Entorhinal Cortex|journal=Journal of Neurophysiology|volume=92|issue=1|year=2004|pages=408–415|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.01116.2003}}</ref><ref name="FernandezMalerba2013">{{cite journal|last1=Fernandez|first1=F. R.|last2=Malerba|first2=P.|last3=Bressloff|first3=P. C.|last4=White|first4=J. A.|title=Entorhinal Stellate Cells Show Preferred Spike Phase-Locking to Theta Inputs That Is Enhanced by Correlations in Synaptic Activity|journal=Journal of Neuroscience|volume=33|issue=14|year=2013|pages=6027–6040|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.3892-12.2013}}</ref>
-З іншого боку, не-зоре-подібні нейрони в МЕК ІІ/III щурів полишені тета-частотного резонансу.<ref name="ErchovaKreck2004">{{cite journal|last1=Erchova|first1=I|last2=Kreck|first2=G|last3=Heinemann|first3=U|last4=Herz|first4=A. V. M|title=Dynamics of rat entorhinal cortex layer II and III cells: characteristics of membrane potential resonance at rest predict oscillation properties near threshold|journal=The Journal of Physiology|volume=560|issue=1|year=2004|pages=89–110|issn=0022-3751|doi=10.1113/jphysiol.2004.069930}}</ref> Цікаво, що зоре-подібні нейрони в кажанів також позбавлені такого резонансу, що виражається у відсутності неперервних позаклітинних тета осциляцій під час збудження нейронів решітки у цих видів<ref name="YartsevWitter2011">{{cite journal|author=Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum|title=Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats|journal=Nature|volume=479|issue=7371|year=2011|pages=103–107|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature10583}}</ref><ref name="HeysMacLeod2013">{{cite journal|last1=Heys|first1=J. G.|last2=MacLeod|first2=K. M.|last3=Moss|first3=C. F.|last4=Hasselmo|first4=M. E.|title=Bat and Rat Neurons Differ in Theta-Frequency Resonance Despite Similar Coding of Space|journal=Science|volume=340|issue=6130|year=2013|pages=363–367|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1233831}}</ref>
+З іншого боку, не-зоре-подібні нейрони в мЕК ІІ/III щурів полишені тета-частотного резонансу.<ref name="ErchovaKreck2004">{{cite journal|last1=Erchova|first1=I|last2=Kreck|first2=G|last3=Heinemann|first3=U|last4=Herz|first4=A. V. M|title=Dynamics of rat entorhinal cortex layer II and III cells: characteristics of membrane potential resonance at rest predict oscillation properties near threshold|journal=The Journal of Physiology|volume=560|issue=1|year=2004|pages=89–110|issn=0022-3751|doi=10.1113/jphysiol.2004.069930}}</ref> Цікаво, що зоре-подібні нейрони в кажанів також позбавлені такого резонансу, що виражається у відсутності неперервних позаклітинних тета осциляцій під час збудження нейронів решітки у цих видів<ref name="YartsevWitter2011">{{cite journal|author=Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum|title=Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats|journal=Nature|volume=479|issue=7371|year=2011|pages=103–107|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature10583}}</ref><ref name="HeysMacLeod2013">{{cite journal|last1=Heys|first1=J. G.|last2=MacLeod|first2=K. M.|last3=Moss|first3=C. F.|last4=Hasselmo|first4=M. E.|title=Bat and Rat Neurons Differ in Theta-Frequency Resonance Despite Similar Coding of Space|journal=Science|volume=340|issue=6130|year=2013|pages=363–367|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1233831}}</ref>
-Зоре-подібні нейрони гризунів здатні також  спонтанно генерувати внутрішні осциляції мембранного потенціалу в тета-частотному діапазоні після близької до спайкового порогу деполяризації in vitro<ref name="Alonso1993">{{cite journal|author=Alonso A and Klink R.|title=Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II.|journal=Journal of Neurophysiology|volume=1|issue=70|year=1993|pages=128-43|PMID=8395571}}</ref> <ref name="AlonsoLlinás1989">{{cite journal|last1=Alonso|first1=Angel|last2=Llinás|first2=Rodolfo R.|title=Subthreshold Na+-dependent theta-like rhythmicity in stellate cells of entorhinal cortex layer II|journal=Nature|volume=342|issue=6246|year=1989|pages=175–177|issn=0028-0836|doi=10.1038/342175a0}}</ref> Частота цих внутрішніх коливань залежить від мембранного потенціалу та дорсо-вентрального положення зоре-подібних нейронів в МЕК ІІ, що напрочуд близько корелює із градієнтом інтервалів полів нейронів решітки вздовж тих самих дорсо-вентральних осей (Див.розд. «''Модульна організація''») <ref name="GiocomoZilli2007">{{cite journal|last1=Giocomo|first1=L. M.|last2=Zilli|first2=E. A.|last3=Fransen|first3=E.|last4=Hasselmo|first4=M. E.|title=Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing|journal=Science|volume=315|issue=5819|year=2007|pages=1719–1722|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1139207}}</ref>
+Зоре-подібні нейрони гризунів здатні також  спонтанно генерувати внутрішні осциляції мембранного потенціалу в тета-частотному діапазоні після близької до спайкового порогу деполяризації in vitro<ref name="Alonso1993">{{cite journal|author=Alonso A and Klink R.|title=Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II.|journal=Journal of Neurophysiology|volume=1|issue=70|year=1993|pages=128-43|PMID=8395571}}</ref> <ref name="AlonsoLlinás1989">{{cite journal|last1=Alonso|first1=Angel|last2=Llinás|first2=Rodolfo R.|title=Subthreshold Na+-dependent theta-like rhythmicity in stellate cells of entorhinal cortex layer II|journal=Nature|volume=342|issue=6246|year=1989|pages=175–177|issn=0028-0836|doi=10.1038/342175a0}}</ref> Частота цих внутрішніх коливань залежить від мембранного потенціалу та дорсо-вентрального положення зоре-подібних нейронів в мЕК ІІ, що напрочуд близько корелює із градієнтом інтервалів полів нейронів решітки вздовж тих самих дорсо-вентральних осей (Див.розд. «''Модульна організація''») <ref name="GiocomoZilli2007">{{cite journal|last1=Giocomo|first1=L. M.|last2=Zilli|first2=E. A.|last3=Fransen|first3=E.|last4=Hasselmo|first4=M. E.|title=Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing|journal=Science|volume=315|issue=5819|year=2007|pages=1719–1722|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1139207}}</ref>
-[[File:Membrane potential dynamics of fast-spiking neurons in the MEC of navigating mice.png|thumb|right|250px|Динаміка мембранного потенціалу нейронів в [[енторіальна кора|МЕК]] рухаючоїся миші]]
+[[Файл:Membrane potential dynamics of fast-spiking neurons in the MEC of navigating mice.png|thumb|right|250px|Динаміка мембранного потенціалу нейронів в [[енторіальна кора|мЕК]] рухаючоїся миші]]
 В свою чергу, градієнт у частотах внутрішніх осциляцій мембранних потенціалів відображає градієнт внутрішніх мембранних властивостей, що обумовлюють внутрішні темпоральні інтегративні функції зіркоподібних нейронів.<ref name="Schmidt-HieberHausser2013">{{cite journal|last1=Schmidt-Hieber|first1=C.|last2=Hausser|first2=M.|title=How to build a grid cell|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=369|issue=1635|year=2013|pages=20120520–20120520|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.2012.0520}}</ref> Дорсо-вентральна різниця в щільності HCN-каналів разом із провідністю калієвого [[витік (електроніка)|витоку]] породжують дорсо-вентральний градієнт для ряду внутрішніх мембранних властивостей зіркоподібних нейронів - у вхідному опорі, [[часова стала (нейрофізіологія)|часовій сталій мембрани]] та провисанні потенціалу<ref name="GardenDodson2008">{{cite journal|last1=Garden|first1=Derek L.F.|last2=Dodson|first2=Paul D.|last3=O'Donnell|first3=Cian|last4=White|first4=Melanie D.|last5=Nolan|first5=Matthew F.|title=Tuning of Synaptic Integration in the Medial Entorhinal Cortex to the Organization of Grid Cell Firing Fields|journal=Neuron|volume=60|issue=5|year=2008|pages=875–889|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2008.10.044}}</ref><ref name="GiocomoZilli2007">{{cite journal|last1=Giocomo|first1=L. M.|last2=Zilli|first2=E. A.|last3=Fransen|first3=E.|last4=Hasselmo|first4=M. E.|title=Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing|journal=Science|volume=315|issue=5819|year=2007|pages=1719–1722|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1139207}}</ref>
 Як наслідок градієнту внутрішніх мембранних властивостей, дорсальній нейрони мають коротший період для синаптичної інтеграції і менше темпоральне об’єднання збуджувальних постпотенціальних потенціалів в гама-частотному діапазоні, аніж вентральні нейрони, що може означати, що інтегративні синаптичні властивості зіркоподібних нейронів прилаштовані до дорсо-вентрального градієнту інтервалів полів нейронsв решіток<ref name="GardenDodson2008">{{cite journal|last1=Garden|first1=Derek L.F.|last2=Dodson|first2=Paul D.|last3=O'Donnell|first3=Cian|last4=White|first4=Melanie D.|last5=Nolan|first5=Matthew F.|title=Tuning of Synaptic Integration in the Medial Entorhinal Cortex to the Organization of Grid Cell Firing Fields|journal=Neuron|volume=60|issue=5|year=2008|pages=875–889|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2008.10.044}}</ref>Це також підтверджується тим, що відключення ключової складової одиниці HCN-каналу - HCN1 - призводить до розширення інтервалу та розміру поля решітки<ref name="GiocomoHussaini2011">{{cite journal|last1=Giocomo|first1=Lisa M.|last2=Hussaini|first2=Syed A.|last3=Zheng|first3=Fan|last4=Kandel|first4=Eric R.|last5=Moser|first5=May-Britt|last6=Moser|first6=Edvard I.|title=Grid Cells Use HCN1 Channels for Spatial Scaling|journal=Cell|volume=147|issue=5|year=2011|pages=1159–1170|issn=00928674|doi=10.1016/j.cell.2011.08.051}}</ref>
-Зіркоподібні нейрони МЕК ІІ, разом із пірамідальними нейронами, також характеризуються стійкою тета-періодичністю мембранного потенціалу протягом LFP тета-періодів in vivo<ref name="DomnisoruKinkhabwala2013">{{cite journal|author=Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W.|title=Membrane potential dynamics of grid cells|journal=Nature|volume=495|issue=7440|year=2013|pages=199–204|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11973}}</ref><ref name="QuilichiniSirota2010">{{cite journal|last1=Quilichini|first1=P.|last2=Sirota|first2=A.|last3=Buzsaki|first3=G.|title=Intrinsic Circuit Organization and Theta-Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat|journal=Journal of Neuroscience|volume=30|issue=33|year=2010|pages=11128–11142|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1327-10.2010}}</ref> Тоді як не зіркоподібні нейрони в глибших шарах МЕК позбавлені цієї тета активності.<ref name="Schmidt-HieberHäusser2013">{{cite journal|last1=Schmidt-Hieber|first1=Christoph|last2=Häusser|first2=Michael|title=Cellular mechanisms of spatial navigation in the medial entorhinal cortex|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=325–331|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3340}}</ref>
+Зіркоподібні нейрони мЕК ІІ, разом із пірамідальними нейронами, також характеризуються стійкою тета-періодичністю мембранного потенціалу протягом LFP тета-періодів in vivo<ref name="DomnisoruKinkhabwala2013">{{cite journal|author=Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W.|title=Membrane potential dynamics of grid cells|journal=Nature|volume=495|issue=7440|year=2013|pages=199–204|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11973}}</ref><ref name="QuilichiniSirota2010">{{cite journal|last1=Quilichini|first1=P.|last2=Sirota|first2=A.|last3=Buzsaki|first3=G.|title=Intrinsic Circuit Organization and Theta-Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat|journal=Journal of Neuroscience|volume=30|issue=33|year=2010|pages=11128–11142|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1327-10.2010}}</ref> Тоді як не зіркоподібні нейрони в глибших шарах мЕК позбавлені цієї тета активності.<ref name="Schmidt-HieberHäusser2013">{{cite journal|last1=Schmidt-Hieber|first1=Christoph|last2=Häusser|first2=Michael|title=Cellular mechanisms of spatial navigation in the medial entorhinal cortex|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=325–331|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3340}}</ref>
 В підсумку, коли тварина перетинає рецептивне поле зіркоподібного нейрона, мембранний потенціал характеризується тривалою деполяризацією, що веде до спайкового вихідного сигналу, що схоже на такий же механізм у нейронів місця в СА1 області гіпокампа.<ref name="HarveyCollman2009">{{cite journal|last1=Harvey|first1=Christopher D.|last2=Collman|first2=Forrest|last3=Dombeck|first3=Daniel A.|last4=Tank|first4=David W.|title=Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation|journal=Nature|volume=461|issue=7266|year=2009|pages=941–946|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature08499}}</ref>  Не зоре-подібні нейрони із решіткоподібними розрядами також володіють такою повільною деполяризацією<ref name="DomnisoruKinkhabwala2013">{{cite journal|author=Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W.|title=Membrane potential dynamics of grid cells|journal=Nature|volume=495|issue=7440|year=2013|pages=199–204|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11973}}</ref>, припускаючи існування єдиного механізму електричного збудження для всіх типів нейронів, що здатні породжувати решіткові розряди. І якщо така повільна деполяризація визначає частоту спайків протягом перетину рецепторного поля, то тета осциляції мембранних потенціалів покладають часові параметри спайків.<ref name="Schmidt-HieberHausser2013">{{cite journal|last1=Schmidt-Hieber|first1=C.|last2=Hausser|first2=M.|title=How to build a grid cell|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=369|issue=1635|year=2013|pages=20120520–20120520|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.2012.0520}}</ref>
-=== Мережа функціональних зв'язків МЕК ===
+=== Мережа функціональних зв'язків мЕК ===
-Одна з особливих і неочікуваних рис, які були відкриті в мережі нейронів МЕК, - це зовсім невелика кількість зворотних збуджувальних зв’язків між ними, на відміну від інших кіркових регіонів ссавців<ref name="CoueyWitoelar2013">{{cite journal|last1=Couey|first1=Jonathan J|last2=Witoelar|first2=Aree|last3=Zhang|first3=Sheng-Jia|last4=Zheng|first4=Kang|last5=Ye|first5=Jing|last6=Dunn|first6=Benjamin|last7=Czajkowski|first7=Rafal|last8=Moser|first8=May-Britt|last9=Moser|first9=Edvard I|last10=Roudi|first10=Yasser|last11=Witter|first11=Menno P|title=Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=318–324|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3310}}</ref><ref name="PastollSolanka2013">{{cite journal|last1=Pastoll|first1=Hugh|last2=Solanka|first2=Lukas|last3=van Rossum|first3=Mark C.W.|last4=Nolan|first4=Matthew F.|title=Feedback Inhibition Enables Theta-Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields|journal=Neuron|volume=77|issue=1|year=2013|pages=141–154|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2012.11.032}}</ref> Зоре-подібні нейрони з'єднані між собою головним чином через [[інгібітор]]ні інтернейрони, тоді як зворотні збуджувальні зв'язки або незначі, або взагалі відсутні.
+Одна з особливих і неочікуваних рис, які були відкриті в мережі нейронів мЕК, - це зовсім невелика кількість зворотних збуджувальних зв’язків між ними, на відміну від інших кіркових регіонів ссавців<ref name="CoueyWitoelar2013">{{cite journal|last1=Couey|first1=Jonathan J|last2=Witoelar|first2=Aree|last3=Zhang|first3=Sheng-Jia|last4=Zheng|first4=Kang|last5=Ye|first5=Jing|last6=Dunn|first6=Benjamin|last7=Czajkowski|first7=Rafal|last8=Moser|first8=May-Britt|last9=Moser|first9=Edvard I|last10=Roudi|first10=Yasser|last11=Witter|first11=Menno P|title=Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=318–324|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3310}}</ref><ref name="PastollSolanka2013">{{cite journal|last1=Pastoll|first1=Hugh|last2=Solanka|first2=Lukas|last3=van Rossum|first3=Mark C.W.|last4=Nolan|first4=Matthew F.|title=Feedback Inhibition Enables Theta-Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields|journal=Neuron|volume=77|issue=1|year=2013|pages=141–154|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2012.11.032}}</ref> Зоре-подібні нейрони з'єднані між собою головним чином через [[інгібітор]]ні інтернейрони, тоді як зворотні збуджувальні зв'язки або незначі, або взагалі відсутні.
-На відміну від зоре-подібних нейронів, пірамідальні нейрони ІІ шару МЕК, які також генерують решітокподібні паттерни активності, отримують прямі збуджувальні вхідні сигнали, коли оптично простимулювати МЕК ІІ провідні нейрони, що може свідчить про те, що зоре-подібні нейрони можуть спонукати пірамідальні нейрони до генерації розрядів решітки.<ref name="CoueyWitoelar2013">{{cite journal|last1=Couey|first1=Jonathan J|last2=Witoelar|first2=Aree|last3=Zhang|first3=Sheng-Jia|last4=Zheng|first4=Kang|last5=Ye|first5=Jing|last6=Dunn|first6=Benjamin|last7=Czajkowski|first7=Rafal|last8=Moser|first8=May-Britt|last9=Moser|first9=Edvard I|last10=Roudi|first10=Yasser|last11=Witter|first11=Menno P|title=Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=318–324|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3310}}</ref>
+На відміну від зоре-подібних нейронів, пірамідальні нейрони ІІ шару мЕК, які також генерують решітокподібні паттерни активності, отримують прямі збуджувальні вхідні сигнали, коли оптично простимулювати мЕК ІІ провідні нейрони, що може свідчить про те, що зоре-подібні нейрони можуть спонукати пірамідальні нейрони до генерації розрядів решітки.<ref name="CoueyWitoelar2013">{{cite journal|last1=Couey|first1=Jonathan J|last2=Witoelar|first2=Aree|last3=Zhang|first3=Sheng-Jia|last4=Zheng|first4=Kang|last5=Ye|first5=Jing|last6=Dunn|first6=Benjamin|last7=Czajkowski|first7=Rafal|last8=Moser|first8=May-Britt|last9=Moser|first9=Edvard I|last10=Roudi|first10=Yasser|last11=Witter|first11=Menno P|title=Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=318–324|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3310}}</ref>
 == Еволюція та функції grid-нейронів ==
-Окрім гризунів нейрони решітки були також знайдені в [[Rousettus aegyptiacus|єгипетських літаючих собаках]]<ref name="YartsevWitter2011">{{cite journal|author=Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum|title=Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats|journal=Nature|volume=479|issue=7371|year=2011|pages=103–107|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature10583}}</ref>, відокремлення яких на ранніх стадіях еволюції ссавців (ще до відокремлення гризунів і приматів), свідчить про те, що нейрони решітки існували вже на зорі еволюції і тому можуть бути присутніми серед багатьох видів ссавців. З цим узгоджується і той факт, що всі досі відкриті просторово-налаштовані нейрони знаходяться у філогенетично давніх областях кори - гіпокампі та парагіпокампальних регіонах.
+Окрім гризунів нейрони решітки були також знайдені в [[кажанів]] — [[Rousettus aegyptiacus|єгипетських літаючих собак]]<ref name="YartsevWitter2011">{{cite journal|author=Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum|title=Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats|journal=Nature|volume=479|issue=7371|year=2011|pages=103–107|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature10583}}</ref> Всі характерні риси нейронів решіток щурів також проявлялись у кажанів: гексагональне поле розрядів, єдність інтервалу та орієнтації решітки, відсутність фазової топографії, збільшення масштабу решітки вздожв дорсовентральної осі та модуляція частоти розрядів швидкістю. Так само як і у щурів, в кажанів нейрони решітки знаходились поруч із “нейронами напрямку голови” та “нейронами межі”.<ref name="YartsevUlanovsky2013">{{cite journal|last1=Yartsev|first1=M. M.|last2=Ulanovsky|first2=N.|title=Representation of Three-Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats|journal=Science|volume=340|issue=6130|year=2013|pages=367–372|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1235338}}</ref>
+Відокремлення кажанів на ранніх стадіях еволюції ссавців (ще до відокремлення гризунів і приматів), свідчить про те, що нейрони решітки існували вже на зорі еволюції і тому можуть бути присутніми серед багатьох видів ссавців. З цим узгоджується і той факт, що всі досі відкриті просторово-налаштовані нейрони знаходяться у філогенетично давніх областях кори - гіпокампі та парагіпокампальних регіонах.
-Нейрони із решікто-подібними властивостями також були виявлені у приматів. На відміну від дослідів з гризунами, тут суб’єкти не рухались по просторовому середовищу. В одному дослідженні мавпи розглядали послідовність зображень у швидкому чергуванні.<ref name="KillianJutras2012">{{cite journal|author=Killian Nathaniel J., Jutras Michael J., Buffalo Elizabeth A.|title=A map of visual space in the primate entorhinal cortex|journal=Nature|year=2012|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11587}}</ref> Решіткоподібні паттерни ставали помітними, коли спайки нанесли на карту позицій очей мавпи, незалежно від змісту візуальних картинок, припускаючи, що grid-нейрони є складовою частиною системи, яка використовує рух очей для визначення розрядів і що положення розрядів обумовлюється окулярним механізмом інтеграції шляху. В іншому дослідженні на пацієнтах з фармакорезистентною [[епілепсія|епілепсією]], суб’єкти рухались між наперед визначеними місцями у віртуальному середовищі.<ref name="JacobsWeidemann2013">{{cite journal|last1=Jacobs|first1=Joshua|last2=Weidemann|first2=Christoph T|last3=Miller|first3=Jonathan F|last4=Solway|first4=Alec|last5=Burke|first5=John F|last6=Wei|first6=Xue-Xin|last7=Suthana|first7=Nanthia|last8=Sperling|first8=Michael R|last9=Sharan|first9=Ashwini D|last10=Fried|first10=Itzhak|last11=Kahana|first11=Michael J|title=Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=9|year=2013|pages=1188–1190|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3466}}</ref>
+Нейрони із решікто-подібними властивостями також були виявлені у приматів. На відміну від дослідів з гризунами, тут суб'єкти не рухались по просторовому середовищу. В одному дослідженні мавпи розглядали послідовність зображень у швидкому чергуванні.<ref name="KillianJutras2012">{{cite journal|author=Killian Nathaniel J., Jutras Michael J., Buffalo Elizabeth A.|title=A map of visual space in the primate entorhinal cortex|journal=Nature|year=2012|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11587}}</ref> Решіткоподібні паттерни ставали помітними, коли спайки нанесли на карту позицій очей мавпи, незалежно від змісту візуальних картинок, припускаючи, що grid-нейрони є складовою частиною системи, яка використовує рух очей для визначення розрядів і що положення розрядів обумовлюється окулярним механізмом інтеграції шляху. Відкриття залежності від місцезнаходження погляду в нейронах решітки мавп співзвучна із ранніми дослідженнями, які припускали, що гіпокампові та парагіпокампові нейрони в мавп збуджуються тоді, коли тварина дивиться на певне місце, незалежно від місцезнаходження самої мавпи.<ref name="RollsO'Mara1995">{{cite journal|last1=Rolls|first1=Edmund T.|last2=O'Mara|first2=Shane M.|title=View-responsive neurons in the primate hippocampal complex|journal=Hippocampus|volume=5|issue=5|year=1995|pages=409–424|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.450050504}}</ref><ref name="RollsRobertson1997">{{cite journal|last1=Rolls|first1=Edmund T.|last2=Robertson|first2=Robert G.|last3=Georges-François|first3=Pierre|title=Spatial View Cells in the Primate Hippocampus|journal=European Journal of Neuroscience|volume=9|issue=8|year=1997|pages=1789–1794|issn=0953816X|doi=10.1111/j.1460-9568.1997.tb01538.x}}</ref>
+В іншому дослідженні на пацієнтах з фармакорезистентною [[епілепсія|епілепсією]], суб’єкти рухались між наперед визначеними місцями у віртуальному середовищі.<ref name="JacobsWeidemann2013">{{cite journal|last1=Jacobs|first1=Joshua|last2=Weidemann|first2=Christoph T|last3=Miller|first3=Jonathan F|last4=Solway|first4=Alec|last5=Burke|first5=John F|last6=Wei|first6=Xue-Xin|last7=Suthana|first7=Nanthia|last8=Sperling|first8=Michael R|last9=Sharan|first9=Ashwini D|last10=Fried|first10=Itzhak|last11=Kahana|first11=Michael J|title=Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=9|year=2013|pages=1188–1190|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3466}}</ref>
 В обох експериментах паттерни решіток мали значно більше шумів, аніж під час руху у щурів, проте періодичність була сильніша, аніж можна було б очікувати в результаті дії випадкових чинників. Можливі причини цих шумів, це неточне розміщення електродів, усереднення активності в кількох шарах кори чи змішання суб'єктами віртуальних та реальних систем відліку.
-Тож, природа відкритих у приматів нейронів решіток залишається не до кінця зрозумілою і потребує більш ретельного вивчення та пояснення отриманих даних. Залишається також відкритим питання, чи ті самі нейрони, які реагують на візуальний рух так само періодично будуть реагувати на саморух мавпи чи людини, чи для руху вони володіють окремою системою grid-нейронів.
+Тож, природа відкритих у приматів нейронів решіток залишається не до кінця зрозумілою і потребує більш ретельного вивчення та пояснення отриманих даних. В цілому ж, ці відкриття припускають, що в еволюції приматів, нейрони місця та нейрони решітки стали реагувати не тільки на зміни в швидкості та напрямку руху, як у гризунів, але також на швидкість руху очей тварин. Залишається відкритим питання, чи ті самі нейрони, які реагують на візуальний рух так само періодично будуть реагувати на саморух мавпи чи людини, чи для руху вони володіють окремою системою grid-нейронів.
-Відносна еволюційна давність нейронного коду решіток та його присутність у різних видів ссавців спонукала нейробіологів замислитись над функціями цих нейронів, яку інформацію вони кодують і як допомагають тваринам виживати. З огляду на властивості grid-нейронів, відношення між ними в модулях МЕК та вплив на кодування нейронів місць, багато з дослідників дотримуються думки, що їх головними функціями є підтримка механізму [[інтеграція шляху|інтеграції шляху]], формування пам'яті або кодування метрики для рецепторних полів нейронів місця.
+Відносна еволюційна давність нейронного коду решіток та його присутність у різних видів ссавців спонукала нейробіологів замислитись над функціями цих нейронів, яку інформацію вони кодують і як допомагають тваринам виживати. З огляду на властивості grid-нейронів, відношення між ними в модулях мЕК та вплив на кодування нейронів місць, багато з дослідників дотримуються думки, що їх головними функціями є підтримка механізму [[інтеграція шляху|інтеграції шляху]], формування пам'яті або кодування метрики для рецепторних полів нейронів місця.
 === Інтеграція шляху ===
-Інтеграція шляху - це одна з головних навігаційних стратегій, яка притаманна багатьом видам тварин і полягає в тому, що поточне положення тварини відносно деякої точки відліку утримується через неперервну інтеграцію напрямку та відстані, пройдених відповідно до ідеоцентричних сигналів (idiothetic cues), тобто активного саморуху тварини.<ref name="EtienneJeffery2004">{{cite journal|last1=Etienne|first1=Ariane S.|last2=Jeffery|first2=Kathryn J.|title=Path integration in mammals|journal=Hippocampus|volume=14|issue=2|year=2004|pages=180–192|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.10173}}</ref><ref name="MittelstaedtMittelstaedt1980">{{cite journal|last1=Mittelstaedt|first1=M. -L.|last2=Mittelstaedt|first2=H.|title=Homing by path integration in a mammal|journal=Naturwissenschaften|volume=67|issue=11|year=1980|pages=566–567|issn=0028-1042|doi=10.1007/BF00450672}}</ref> Хоча прямих свідчень про роль grid-нейронів в інтеграції шляху наразі не отримано, існує ряд непрямих даних про їх включеність в цей механізм навігації:
+Інтеграція шляху - це одна з головних навігаційних стратегій, яка притаманна багатьом видам тварин і полягає в тому, що поточне положення тварини відносно деякої точки відліку утримується через неперервну інтеграцію напрямку та відстані, пройдених відповідно до активного саморуху тварини.<ref name="EtienneJeffery2004">{{cite journal|last1=Etienne|first1=Ariane S.|last2=Jeffery|first2=Kathryn J.|title=Path integration in mammals|journal=Hippocampus|volume=14|issue=2|year=2004|pages=180–192|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.10173}}</ref><ref name="MittelstaedtMittelstaedt1980">{{cite journal|last1=Mittelstaedt|first1=M. -L.|last2=Mittelstaedt|first2=H.|title=Homing by path integration in a mammal|journal=Naturwissenschaften|volume=67|issue=11|year=1980|pages=566–567|issn=0028-1042|doi=10.1007/BF00450672}}</ref> Хоча прямих свідчень про роль grid-нейронів в інтеграції шляху наразі не отримано, існує ряд непрямих даних про їх включеність в цей механізм навігації:
 # нейрони решітки розташовані в мозку щурів поряд із т.зв. «кон'юнктивними» нейронами та нейронами, що реагують на напрямок повороту голови (head direction cells), які характеризуються єдиною просторовою налаштованістю в різних середовищах, тому вся інформація, потрібна для реалізації інтеграції шляху наявна в одному локальному нейронному ланцюгу<ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref>
 # поле нейрону решітки швидко генерується в новому середовищі, оновлюється за відсутності візуальних сигналів та стабільне після вилучення локальних розпізнавальних знаків.<ref name="WitterMoser2006">{{cite journal|author=Witter Menno P. and Moser Edvard I.|title=Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex|journal=Trends in Neurosciences|volume=29|issue=12|year=2006|pages=671–678|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2006.10.003}}</ref>
 # просторовий масштаб поля решітки залишається фіксованим та незмінним в своїй впорядкованості у знайомих тварині середовищах, тим самим уможливлюючи, незалежно від контексту, цілісну та надійну оцінку відстані, пройденої твариною.<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref>
-# ураження МЕК регіону у щурів призводить до неспроможності інтеграції шляху. Щурі із МЕК ураженнями на здатні обробляти просторову інформацію, пов'язану із вивчанням об'єкту та завданнями розпізнавання, виявляти просторову новизну, хоча непросторове розпізнавання об'єктів залишалось неушкодженим.<ref name="Van CauterCamon2012">{{cite journal|last1=Van Cauter|first1=T.|last2=Camon|first2=J.|last3=Alvernhe|first3=A.|last4=Elduayen|first4=C.|last5=Sargolini|first5=F.|last6=Save|first6=E.|title=Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition|journal=Cerebral Cortex|volume=23|issue=2|year=2012|pages=451–459|issn=1047-3211|doi=10.1093/cercor/bhs033}}</ref>
+# ураження мЕК регіону у щурів призводить до неспроможності інтеграції шляху. Щурі із мЕК ураженнями на здатні обробляти просторову інформацію, пов'язану із вивчанням об'єкту та завданнями розпізнавання, виявляти просторову новизну, хоча непросторове розпізнавання об'єктів залишалось неушкодженим.<ref name="Van CauterCamon2012">{{cite journal|last1=Van Cauter|first1=T.|last2=Camon|first2=J.|last3=Alvernhe|first3=A.|last4=Elduayen|first4=C.|last5=Sargolini|first5=F.|last6=Save|first6=E.|title=Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition|journal=Cerebral Cortex|volume=23|issue=2|year=2012|pages=451–459|issn=1047-3211|doi=10.1093/cercor/bhs033}}</ref>
 Розряди нейронів решіток не просто відслідковують накопичені ідеоцентричні сигнали, вони кодують положення тварини в аллоцентричному просторі, після формування цього коду, він стабілізується і контролюється зовнішніми (аллоцентричними) сигналами. До прикладу, розряди решіток стабільні щодо відстаней та тривалості, а також між різними відвідуваннями локального середовища, що не може точно оцінюватись лише на основі ідеоцентричної інформації.<ref name="HaftingFyhn2005">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|volume=436|issue=7052|year=2005|pages=801–806|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03721}}</ref> Крім того, орієнтація решітки контролюється рухом єдиного поляризованого зовнішнього сигналу в цілком симетричному круглому  середовищі.
@@ Рядок 202: / Рядок 223: @@
 === Формування пам'яті ===
+Найменш вивченою, але не менш важливою проблемою у розумінні просторового коду нейронів місця та решітки є те, як енторіальна кора та гіпокамп можуть підтримувати одночасно такі, на перший погляд, різні операції, як навігація та запам'ятовування/пригадування. Функціонально-анатомічні особливості цих структур тільки проливають світло на їх тісний взаємозв'язок і взаємовплив<ref name="van StrienCappaert2009">{{cite journal|last1=van Strien|first1=N. M.|last2=Cappaert|first2=N. L. M.|last3=Witter|first3=M. P.|title=The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal–hippocampal network|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=10|issue=4|year=2009|pages=272–282|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn2614}}</ref>, але не пояснюють спосіб інтеграції їх різнорідних функцій.
-=== Метрика та генерація полів нейронів місця ===
+==== Роль енторіальної кори в консолідації пам'яті ====
+Характерною рисою кортикально-гіпокампального зв’язку у ссавців є існування асоціативних кіркових структур, що слугують сполучними ланками між гіпокампом та рештою кори. Ці асоціативні регіони включають [[перірінальна кора|перірінальну]], енторінальну та [[парагіпокампальна кора|парагіпокампальну]] кору, які разом називають «парагіпокампальною областю». Ця область характеризується двома головними шляхами обробки інформації. Перший - шлях «''що''», до якого входять перірінальна та латеральна енторіальна кора, і який є важливим для обробки та репрезентації властивостей специфічних об'єктів, стимулів.<ref name="AllenFortin2013">{{cite journal|last1=Allen|first1=T. A.|last2=Fortin|first2=N. J.|title=The evolution of episodic memory|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=110|issue=Supplement_2|year=2013|pages=10379–10386|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1301199110}}</ref> У гризунів та приматів ця система отримує інформацію від всіх сенсорних модальностей, є критичною для об'єктної пам'яті та містить нейрони, що реагують на специфічні об'єкти.<ref name="NayaSuzuki2011">{{cite journal|last1=Naya|first1=Y.|last2=Suzuki|first2=W. A.|title=Integrating What and When Across the Primate Medial Temporal Lobe|journal=Science|volume=333|issue=6043|year=2011|pages=773–776|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1206773}}</ref><ref name="LavenexAmaral2000">{{cite journal|last1=Lavenex|first1=Pierre|last2=Amaral|first2=David G.|title=Hippocampal-neocortical interaction: A hierarchy of associativity|journal=Hippocampus|volume=10|issue=4|year=2000|pages=420–430|issn=1050-9631|doi=10.1002/1098-1063(2000)10:4<420::AID-HIPO8>3.0.CO;2-5}}</ref>
+Другий шлях обробки інформації в парагіпокампальній області опрацьовує «''де''» інформацію і складається із парагіпокампальної/постріальна кора та медіальної енторіальної кори. Ця система головним чином отримує просторово-зорову інформацію і є ключовою для навігації та формування пам'яті.<ref name="SuzukiAmaral2004">{{cite journal|last1=Suzuki|first1=W|last2=Amaral|first2=D|title=Functional Neuroanatomy of the Medial Temporal Lobe Memory System|journal=Cortex|volume=40|issue=1|year=2004|pages=220–222|issn=00109452|doi=10.1016/S0010-9452(08)70958-4}}</ref><ref name="FurtakWei2007">{{cite journal|last1=Furtak|first1=Sharon C.|last2=Wei|first2=Shau-Ming|last3=Agster|first3=Kara L.|last4=Burwell|first4=Rebecca D.|title=Functional neuroanatomy of the parahippocampal region in the rat: The perirhinal and postrhinal cortices|journal=Hippocampus|volume=17|issue=9|year=2007|pages=709–722|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20314}}</ref>
+Накопичені за останні десятиліття дані значно змінили і доповнили класичне уявлення про енторіальну кору, як лише перехідну структуру між гіпокампом та [[неокортекс]]ом у консолідації пам'яті, відводячи їй більш складну роль у формуванні і зміні асоціацій та спогадів. Навіть після того, як гіпокамп більше не потрібний для відновлення спогадів, ЕК продовжує впливати на цей процес, припускаючи, що протягом консолідації пам'яті, в кірковій мережі може мати місце додаткове синаптичне підсилення, яке може змінити зв'язки ЕК із іншими, не гіпокамповими, областями кори.<ref name="Takehara-Nishiuchi2014">{{cite journal|last1=Takehara-Nishiuchi|first1=Kaori|title=Entorhinal cortex and consolidated memory|journal=Neuroscience Research|volume=84|year=2014|pages=27–33|issn=01680102|doi=10.1016/j.neures.2014.02.012}}</ref>
+Окрім того, в ЕК існує мережа, що обопільно з'єднує латеральну (лЕК) та медіальну енторіальну кору (мЕК), що дозволяє непросторовій інформації в лЕК та просторовій в мЕК бути пов'язаними вже на рівні ЕК. <ref name="Kohler1986">{{cite journal|author=Kohler Christer|title=Intrinsic connections of the retrohippocampal region in the rat brain. II. The medial entorhinal area|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=246|issue=2|year=1986|pages=149–169|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902460202}}</ref><ref name="DolorfoAmaral1998">{{cite journal|author=Dolorfo Cynthia L. and Amaral David G.|title=Entorhinal cortex of the rat: Organization of intrinsic connections|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=398|issue=1|year=1998|pages=49–82|issn=0021-9967|doi=10.1002/(SICI)1096-9861(19980817)398:1<49::AID-CNE4>3.0.CO;2-9}}</ref> Також анатомічно поєднаними є глибинні та поверхневі шари ЕК, що пояснює те, чому характерні розряди нейронів в усіх шарах мЕК мають чіткі кореляти у всіх шарах протягом навігації.<ref name="LingenhohlFinch1991">{{cite journal|last1=Lingenhohl|first1=K.|last2=Finch|first2=D.M.|title=Morphological characterization of rat entorhinal neurons in vivo: soma-dendritic structure and axonal domains|journal=Experimental Brain Research|volume=84|issue=1|year=1991|issn=0014-4819|doi=10.1007/BF00231762}}</ref><ref name="van HaeftenBaks-te-Bulte2003">{{cite journal|last1=van Haeften|first1=Theo|last2=Baks-te-Bulte|first2=L.|last3=Goede|first3=Peter H.|last4=Wouterlood|first4=Floris G.|last5=Witter|first5=Menno P.|title=Morphological and numerical analysis of synaptic interactions between neurons in deep and superficial layers of the entorhinal cortex of the rat|journal=Hippocampus|volume=13|issue=8|year=2003|pages=943–952|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.10144}}</ref><ref name="Sargolini2006">{{cite journal|last1=Sargolini|first1=F.|title=Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=312|issue=5774|year=2006|pages=758–762|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1125572}}</ref>
+Такі складні взаємозв'язки в межах самої ЕК та з іншими, не гіпокамповими структурами кори, свідчать про те, що інформація інтегрується ще до того, як вона надійде до гіпокампової формації, що суттєво різниться від класичного уявлення про те, що ЕК лише формує просторову карту і метрику, надсилає їх гіпокампу, а останній вже формує консолідовану пам'ять. Відтак, ЕК разом з гіпокампом беруть участь в асоціації інформації, що згодом стає потрібною для формування пам'яті. Тільки ЕК володіє більш універсальною репрезентацією пам'яті асоційованої інформації, тоді як гіпокампова формація залучена в опрацювання деталей цієї інформації через такі процеси, як розділення та доповнення образів (pattern separation & completion).<ref name="van StrienCappaert2009">{{cite journal|last1=van Strien|first1=N. M.|last2=Cappaert|first2=N. L. M.|last3=Witter|first3=M. P.|title=The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal–hippocampal network|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=10|issue=4|year=2009|pages=272–282|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn2614}}</ref>Нове розуміння того, що ЕК опрацьовує інформацію на ранньому та більш загальному рівні, аніж гіпокамп відповідає накопиченим даним, що ЕК утримує універсальну карту, яка є важливою для навігації нейронів місця гіпокампа.
+==== Від навігації до пам'яті ====
+Ті самі системи мозку (гіпокамп та ЕК), які лежать в основі навігації тварини, також підтримують [[декларативна пам'ять|декларативну пам'ять]]. Втім, як саме просторові та мнемічні механізми взаємодіють в одній і тій же анатомічній структурі, наразі ще достеменно не відомо.
+Очевидно, що для ефективної підтримки пам'яті, нейронна система, яка еволюціонувала для навігації, повинна відповідати двом вимогам: а)  вона повинна володіти здатністю зберігати велику кількість здавалося б непов'язаних (ортогональних) репрезентативних образів, і б) бути спроможна до самостійного породження послідовності еволюціонуючих з часом нейронних груп. <ref name="BuzsákiMoser2013">{{cite journal|last1=Buzsáki|first1=György|last2=Moser|first2=Edvard I|title=Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=2|year=2013|pages=130–138|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3304}}</ref>
+Одна з найбільш експериментально обґрунтованих гіпотез зв'язку пам'яті та навігації припускає<ref name="BuzsákiMoser2013">{{cite journal|last1=Buzsáki|first1=György|last2=Moser|first2=Edvard I|title=Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=2|year=2013|pages=130–138|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3304}}</ref>, що нейронні механізми, які еволюціонували для визначення просторових відношень між зовнішніми орієнтирами здатні також реалізувати асоціації між об'єктами, подіями та ін. фактичною інформацією в ментальному просторі. Це припущення ґрунтується на специфічній організації мережі нейронів решітки в напів-незалежні модулі. Подібна функціональна автономність модулів решіток, їх спроможність по-різному відповідати на зміни середовища, забезпечує гіпокамп комбінацією великої кількості паттернів, що призводять до появи величезного різноманіття дискретних карт, специфічних для численних місць, які тварина відвідує в своєму житті.<ref name="EichenbaumDudchenko1999">{{cite journal|last1=Eichenbaum|first1=H|last2=Dudchenko|first2=P|last3=Wood|first3=E|last4=Shapiro|first4=M|last5=Tanila|first5=H|title=The Hippocampus, Memory, and Place CellsIs It Spatial Memory or a Memory Space?|journal=Neuron|volume=23|issue=2|year=1999|pages=209–226|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)80773-4}}</ref><ref name="Buzsáki2005">{{cite journal|last1=Buzsáki|first1=György|title=Theta rhythm of navigation: Link between path integration and landmark navigation, episodic and semantic memory|journal=Hippocampus|volume=15|issue=7|year=2005|pages=827–840|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.20113}}</ref>
+Формування багаточисельних незалежних карт в гіпокампі має ряд переваг для утворення пам'яті, оскільки воно дозволяє нейронній мережі зберігати нові репрезентативні образи світу в такий спосіб, щоб мінімізувати зіткнення із попередніми спогадами.
+Якби система енторіально-гіпокампової кори еволюціонувала тільки для навігації, тоді не було б потреби в її колосальному комбінаторному просторі та величезній комбінації потенційних нейронних груп.<ref name=" Hasselmo 2011">{{cite book ||author=Hasselmo, M.E. |title=How We Remember: Brain Mechanisms of Episodic Memory | publisher= MIT Press|date=2011 |ISBN=9780262016353|pages=384}}</ref> Адже навіть комахи, маючи значно простіші нейронні ланцюги та меншу кількість нейронів, аніж ссавці, характеризуються ефективною навігацією.<ref name="MenzelGeiger1998">{{cite journal|last1=Menzel|first1=Randolf|last2=Geiger|first2=Karl|last3=Joerges|first3=Jasdan|last4=Müller|first4=Uli|last5=Chittka|first5=Lars|title=Bees travel novel homeward routes by integrating separately acquired vector memories|journal=Animal Behaviour|volume=55|issue=1|year=1998|pages=139–152|issn=00033472|doi=10.1006/anbe.1997.0574}}</ref> Окрім того, локальне середовище в якому рухається щур може бути “картографоване” з сентиметровою точністю всього лише кількома десятками нейронів решітки чи нейронів місця.<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref><ref name="WilsonMcNaughton1993">{{cite journal|last1=Wilson|first1=M.|last2=McNaughton|first2=B.|title=Dynamics of the hippocampal ensemble code for space|journal=Science|volume=261|issue=5124|year=1993|pages=1055–1058|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.8351520}}</ref>
+Скоріш за все ті самі нейронні механізми, які залучені у формування та зберігання пов'язаних з системою «енторіальна кора-гіпокамп» спогадів, еволюціонували від механізмів, первинно призначених для обчислення просторових відношень між орієнтирами та відслідковування рухів тіла тварини в локальному середовищі. А оскільки активне вивчення твариною середовища є передумовою для обчислення відстаней і калібрування відношень між зовнішніми орієнтирами, то рух є первинним джерелом здатності мозку як формувати послідовності просторових образи, так і запам’ятовувати ці послідовності. Тому механізми репрезентації мозком шляху в середовищі повинні бути схожими із механізмами, які використовуються для репрезентації послідовностей спогадів в пам’яті. <ref name="BuzsákiMoser2013">{{cite journal|last1=Buzsáki|first1=György|last2=Moser|first2=Edvard I|title=Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=2|year=2013|pages=130–138|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3304}}</ref>
+На користь цієї гіпотези свідчить і те, що подібно до позиційно обумовлених послідовних розрядів нейронів вздовж лінійного шляху, послідовність довільних об'єктів в [[епізодична пам'ять|епізодичній пам'яті]] є одномірною.<ref name="BurgessMaguire2002">{{cite journal|last1=Burgess|first1=Neil|last2=Maguire|first2=Eleanor A|last3=O'Keefe|first3=John|title=The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory|journal=Neuron|volume=35|issue=4|year=2002|pages=625–641|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)00830-9}}</ref> Тому один і той же механізм кодування може бути використаний для темпоральної інтеграції просторових позицій та епізодичних об'єктів.<ref name="JensenLisman2005">{{cite journal|last1=Jensen|first1=Ole|last2=Lisman|first2=John E.|title=Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multi-item working memory buffer|journal=Trends in Neurosciences|volume=28|issue=2|year=2005|pages=67–72|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2004.12.001}}</ref> Односпрямований зв'язок об'єктів в епізодичній пам'яті (схожий на зв'язок нейронів місця) спроможний пояснити два головні принципи [[довільне пригадування|довільного пригадування]] ([[:en:free recall|free recall]]): а) асиметрію, тобто міцність асоціацій спрямованих вперед порівняно із зворотньо-спрямованими асоціаціями, та б) часову суміжність - коли згадування деякого об'єкту полегшується презентацією або спонтанним пригадуванням іншого об'єкту, що був близьким по часу до щойно пригадуваного об’єтку.<ref name="Lisman1999">{{cite journal|last1=Lisman|first1=John E|title=Relating Hippocampal Circuitry to Function|journal=Neuron|volume=22|issue=2|year=1999|pages=233–242|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)81085-5}}</ref><ref name="HowardKahana1999">{{cite journal|last1=Howard|first1=Marc W.|last2=Kahana|first2=Michael J.|title=Contextual variability and serial position effects in free recall.|journal=Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition|volume=25|issue=4|year=1999|pages=923–941|issn=0278-7393|doi=10.1037/0278-7393.25.4.923}}</ref>
+Отож, притаманне ЕК та гіпокампу величезне різноманіття ортогональних (неперекриваючихся та незалежних) репрезентативних просторових образів, породжуваних модульним відображенням простору, на протязі еволюції ссавців заклало підґрунтя для зберігання незалежних образів для різного роду середовищ та форм досвіду, з якими тварина щодня стикається. Подібна суттєво збільшена репрезентативна здатність відображати і зберігати різноманітні деталі середовища може бути тим, що власне різнить мозок ссавців від мізків тих видів, в яких навігація в просторі ґрунтується на меншій кількості нейронних груп.<ref name="BuzsákiMoser2013">{{cite journal|last1=Buzsáki|first1=György|last2=Moser|first2=Edvard I|title=Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=2|year=2013|pages=130–138|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3304}}</ref><ref name="RowlandMoser2014">{{cite journal|last1=Rowland|first1=David C|last2=Moser|first2=May-Britt|title=From cortical modules to memories|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=24|year=2014|pages=22–27|issn=09594388|doi=10.1016/j.conb.2013.08.012}}</ref>
+=== Трансформація нейронів решітки в нейрони місця ===
+З часу відкриття grid-нейронів постало питання, чому в мозку тварин паралельно існують два способи репрезентації місця в просторі - гіпокамповий та енторіальний просторові коди. З одного боку, нейрони місця в гіпокампі репрезентують положення в просторі. В кожному місцезнаходженні щура активується лише невелика частка нейронів місця гіпокампа, тому, в принципі, група нейронів місця може бути використана для реконструкції положення щура в локальному середовищі.<ref name="WilsonMcNaughton1993">{{cite journal|last1=Wilson|first1=M.|last2=McNaughton|first2=B.|title=Dynamics of the hippocampal ensemble code for space|journal=Science|volume=261|issue=5124|year=1993|pages=1055–1058|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.8351520}}</ref><ref name="JezekHenriksen2011">{{cite journal|last1=Jezek|first1=Karel|last2=Henriksen|first2=Espen J.|last3=Treves|first3=Alessandro|last4=Moser|first4=Edvard I.|last5=Moser|first5=May-Britt|title=Theta-paced flickering between place-cell maps in the hippocampus|journal=Nature|volume=478|issue=7368|year=2011|pages=246–249|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature10439}}</ref>
+З іншого боку, нейрони решітки в ЕК також репрезентують положення в просторі. І подібно до нейронів місця, в кожному місцезнаходженні щура лише невелика частина нейронів решітки є активною. Із достатньою варіацією в інтервалах та орієнтації решітки, група нейронів мЕК може, в принципі, бути використана для реконструкції положення щура в локальному середовищі.<ref name="Fyhn2004">{{cite journal|author=Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B.|title=Spatial Representation in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=305|issue=5688|year=2004|pages=1258–1264|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1099901}}</ref>
+Навіщо мозку потрібні дві схожі, однаково ефективні і паралельно діючі системи позиціювання? Відповідь може бути дана на основі відмінності між нейронами місця та решітки, яка найбільш яскраво проявляється в експериментах, де нейрони гіпокампа проявляють цілковиту реконфігурацію (remapping) між середовищами або навіть між переживаннями в тому самому середовищі.<ref name="MullerKubie1987">{{cite journal|author=Muller RU and Kubie JL|title=The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells|journal=Journal of Neuroscience=7|issue=7|year=1987|pages=1951-1968}}</ref><ref name="ColginMoser2008">{{cite journal|last1=Colgin|first1=Laura Lee|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Understanding memory through hippocampal remapping|journal=Trends in Neurosciences|volume=31|issue=9|year=2008|pages=469–477|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2008.06.008}}</ref> В таких випадках нейрони місця змінюють свою частоту розрядів систематично, тоді як нейрони решітки не проявляють ніяких змін в частоті розрядів. При цьому положення поля нейрону місця не змінюється, а змінюється частота розрядів нейронів місця т.зв. “реконфігурація частоти”. В інших випадках нейрони місця змінюють положення їх полів розрядів, т.зв. “глобальна реконфігурація”.<ref name="Leutgeb2005">{{cite journal|last1=Leutgeb|first1=S.|title=Independent Codes for Spatial and Episodic Memory in Hippocampal Neuronal Ensembles|journal=Science|volume=309|issue=5734|year=2005|pages=619–623|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1114037}}</ref>
+У випадках глобальної реконфігурації нейрони решітки, які належать до однакового модуля, можуть змінити фазу та орієнтацію решітки, але їх відносна фаза залишається незмінною<ref name="StensolaStensola2012">{{cite journal|author=Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=The entorhinal grid map is discretized|journal=Nature|volume=492|issue=7427|year=2012|pages=72–78|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature11649}}</ref> Також, тоді як протягом глобальної реконфігруації два прилеглі нейрони місця в одному середовищі не обов'язково залишаються прилеглими в іншому чи навіть можуть бути цілком замінені, то два нейрони решітки із малою фазовою різницею в одному середовищі зберігають її в іншому.<ref name="FyhnHafting2007">{{cite journal|author=Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|journal=Nature|volume=446|issue=7132|year=2007|pages=190–194|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature05601}}</ref> Тобто, grid-нейрони, що належать до одного модуля, на відміну від нейронів місця зберігають інформацію про відносну відстань.
+З цього слідує, що якщо нейрони місця можуть бути використані для визначення неперервності простору, то нейрони місця для цього не годяться. Це пов'язано з тим, що послідовність розрядів нейронів решітки репрезентує неперервність в просторі, тоді як подібна послідовність розрядів нейронів місця цього не може. Нейрони місця є специфічними для кожного середовища і тому просторова неперевність в одному середовищі не означає неперевність в іншому.<ref name="MoserKropff2008">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Kropff|first2=Emilio|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=31|issue=1|year=2008|pages=69–89|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723}}</ref>
+Таким чином, енторіально-гіпокампова система має дві карти простору. Одна виражає метрику середовища незалежно від притаманної йому конфігурації орієнтирів (нейрони решітки), а інша карат складається із напів-ортогональних репрезентативних образів, що є унікальними для даного локального середовища (нейрони місця). Тобто, з одного боку, існує одна загальна карта простору, а з іншого - велика кількість карт для окремих просторів.<ref name="BushBarry2014">{{cite journal|last1=Bush|first1=Daniel|last2=Barry|first2=Caswell|last3=Burgess|first3=Neil|title=What do grid cells contribute to place cell firing?|journal=Trends in Neurosciences|volume=37|issue=3|year=2014|pages=136–145|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2013.12.003}}</ref>
+Інше важливе питання впливу нейронів решіток на нейрони місця і навпаки полягає в тому, чи існує між їх відмінними нейронними кодами функціональний зв'язок.
+З часу відкриття нейронів решітки виникло ряд обчислювальних моделей, які припускали, що нейрони місця виникають через трансфорацію вхідних сигналів із нейронів решітки в ІІ і ІІІ шарах мЕК, які безпосередньо зв'язані з нейронами місця в гіпокампі. За аналогією з вибірковими до орієнтації нейронами, що постають через лінійну сумацію концентричних полів у візуальній корі<ref name="HubelWiesel1962">{{cite journal|author=Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. |title=Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex|journal=Journal of Physiology=7|issue=160|year=1962|pages=106–154}}</ref>, було запропоновано і сконструйовано нейронні обчислювальні моделі, які показували, що нейрони місця також можуть виникати у спосіб схожий на [[перетворення Фур'є]], через лінійну сумацію вихідних сигналів із нейронів решітки з перекриваючоюся фазою решітки, але різними масштабами.<ref name="FuhsTouretzky2006">{{cite journal|author=Fuhs M. C. & Touretzky D.S.|title=A Spin Glass Model of Path Integration in Rat Medial Entorhinal Cortex|journal=Journal of Neuroscience|volume=26|issue=16|year=2006|pages=4266–4276|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.4353-05.2006}}</ref><ref name="SolstadMoser2006">{{cite journal|last1=Solstad|first1=Trygve|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Einevoll|first3=Gaute T.|title=From grid cells to place cells: A mathematical model|journal=Hippocampus|volume=16|issue=12|year=2006|pages=1026–1031|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20244}}</ref><ref name="McNaughtonBattaglia2006">{{cite journal|author=McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt|title=Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=7|issue=8|year=2006|pages=663–678|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1932}}</ref><ref name="PastollSolanka2013">{{cite journal|last1=Pastoll|first1=Hugh|last2=Solanka|first2=Lukas|last3=van Rossum|first3=Mark C.W.|last4=Nolan|first4=Matthew F.|title=Feedback Inhibition Enables Theta-Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields|journal=Neuron|volume=77|issue=1|year=2013|pages=141–154|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2012.11.032}}</ref><ref name="O'KeefeBurgess2005">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=John|last2=Burgess|first2=Neil|title=Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells|journal=Hippocampus|volume=15|issue=7|year=2005|pages=853–866|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.20115}}</ref> і що поле розрядів гіпокампових нейронів місця проявлятиме масштабування дорсовентральної топографії, схожої на таку ж в мЕК.<ref name="BrunSolstad2008">{{cite journal|last1=Brun|first1=Vegard Heimly|last2=Solstad|first2=Trygve|last3=Kjelstrup|first3=Kirsten Brun|last4=Fyhn|first4=Marianne|last5=Witter|first5=Menno P.|last6=Moser|first6=Edvard I.|last7=Moser|first7=May-Britt|title=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1200–1212|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20504}}</ref><ref name="KjelstrupSolstad2008">{{cite journal|last1=Kjelstrup|first1=K. B.|last2=Solstad|first2=T.|last3=Brun|first3=V. H.|last4=Hafting|first4=T.|last5=Leutgeb|first5=S.|last6=Witter|first6=M. P.|last7=Moser|first7=E. I.|last8=Moser|first8=M.-B.|title=Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus|journal=Science|volume=321|issue=5885|year=2008|pages=140–143|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1157086}}</ref>
+Запропоновані ранні математичні моделі трансформації нейронів решіток в поля нейронів місця визначили ряд суттєвих параметрів для побудови із множини полів решіток єдиного поля місця.<ref name="SolstadMoser2006">{{cite journal|last1=Solstad|first1=Trygve|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Einevoll|first3=Gaute T.|title=From grid cells to place cells: A mathematical model|journal=Hippocampus|volume=16|issue=12|year=2006|pages=1026–1031|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20244}}</ref> По-перше, для уникнення дублювання періодичності решіток в нейронах місця припускалось, що інтеграція сигналів решіток повинна включати невелику кількість частот решіток, оскільки тоді різні частоти взаємовиключаються і виникає єдиний нейронний пік місця в невеликому локальному середовищі. Ця ідея узгоджується з даними, що дорсальні поля місця гіпокампа зменшуються в розмірі після ураження вентральної та проміжної областей мЕК.<ref name="Van CauterPoucet2008">{{cite journal|last1=Van Cauter|first1=Tiffany|last2=Poucet|first2=Bruno|last3=Save|first3=Etienne|title=Unstable CA1 place cell representation in rats with entorhinal cortex lesions|journal=European Journal of Neuroscience|volume=27|issue=8|year=2008|pages=1933–1946|issn=0953-816X|doi=10.1111/j.1460-9568.2008.06158.x}}</ref> По-друге, для генерації багатоспрямованих полів місця в гіпокампі та усунення розрядів зайвих полів нейронів місця більшість моделей припускали інтеграцію вихідних сигналів від нейронів решіток з більш ніж однією орієнтацією решітки на кожен індивідуальний нейрон місця.<ref name="MolterYamaguchi2008">{{cite journal|last1=Molter|first1=Colin|last2=Yamaguchi|first2=Yoko|title=Impact of temporal coding of presynaptic entorhinal cortex grid cells on the formation of hippocampal place fields|journal=Neural Networks|volume=21|issue=2-3|year=2008|pages=303–310|issn=08936080|doi=10.1016/j.neunet.2007.12.032}}</ref><ref name="SavelliKnierim2010">{{cite journal|last1=Savelli|first1=F.|last2=Knierim|first2=J. J.|title=Hebbian Analysis of the Transformation of Medial Entorhinal Grid-Cell Inputs to Hippocampal Place Fields|journal=Journal of Neurophysiology|volume=103|issue=6|year=2010|pages=3167–3183|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00932.2009}}</ref>
+І, по-третє, математичні моделі передбачали, що для формування єдиного місця розряду для нейронів гіпокампа необхідне вирівнювання в одну лінію просторових фаз нейронів решіток, що генерували це єдине поле місця.<ref name="SolstadMoser2006">{{cite journal|last1=Solstad|first1=Trygve|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Einevoll|first3=Gaute T.|title=From grid cells to place cells: A mathematical model|journal=Hippocampus|volume=16|issue=12|year=2006|pages=1026–1031|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20244}}</ref>
+Поряд з тим, інші обчислювальні моделі припускають, що поля нейронів місця можуть виникати від не тільки від нейронів решіток, але і від будь-якого слабкого просторового вхідного сигналу - як періодичного, так і не періодичного - якщо локальний нейронний ланцюг в гіпокампі володіє механізмами для підсилення цього сигналу через [[рекурентні нейронні мережі|рекурентні мережі]] або [[синаптична пластичність|Хеббівську пластичність]].<ref name="RollsStringer2006">{{cite journal|last1=Rolls|first1=Edmund T.|last2=Stringer|first2=Simon M.|last3=Elliot|first3=Thomas|title=Entorhinal cortex grid cells can map to hippocampal place cells by competitive learning|journal=Network: Computation in Neural Systems|volume=17|issue=4|year=2006|pages=447–465|issn=0954-898X|doi=10.1080/09548980601064846}}</ref><ref name="SavelliKnierim2010">{{cite journal|last1=Savelli|first1=F.|last2=Knierim|first2=J. J.|title=Hebbian Analysis of the Transformation of Medial Entorhinal Grid-Cell Inputs to Hippocampal Place Fields|journal=Journal of Neurophysiology|volume=103|issue=6|year=2010|pages=3167–3183|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00932.2009}}</ref><ref name="MonacoAbbott2011">{{cite journal|last1=Monaco|first1=J. D.|last2=Abbott|first2=L. F.|title=Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping|journal=Journal of Neuroscience|volume=31|issue=25|year=2011|pages=9414–9425|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011}}</ref><ref name="de AlmeidaIdiart2009">{{cite journal|last1=de Almeida|first1=L.|last2=Idiart|first2=M.|last3=Lisman|first3=J. E.|title=The Input-Output Transformation of the Hippocampal Granule Cells: From Grid Cells to Place Fields|journal=Journal of Neuroscience|volume=29|issue=23|year=2009|pages=7504–7512|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.6048-08.2009}}</ref>
+Зокрема Хеббівські механізми навчання, застосовні до мереж з прямими зв'язками, можуть бути використані для вибору вхідних сигналів із тих нейронів решіток, що мають перекриваючіся просторові фази.<ref name="SiTreves2009">{{cite journal|last1=Si|first1=Bailu|last2=Treves|first2=Alessandro|title=The role of competitive learning in the generation of DG fields from EC inputs|journal=Cognitive Neurodynamics|volume=3|issue=2|year=2009|pages=177–187|issn=1871-4080|doi=10.1007/s11571-009-9079-z}}</ref><ref name="SavelliKnierim2010">{{cite journal|last1=Savelli|first1=F.|last2=Knierim|first2=J. J.|title=Hebbian Analysis of the Transformation of Medial Entorhinal Grid-Cell Inputs to Hippocampal Place Fields|journal=Journal of Neurophysiology|volume=103|issue=6|year=2010|pages=3167–3183|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00932.2009}}</ref>
+Також поєднання точної темпоральної спайкової активності нейронів мЕК та гіпокампа із Хеббівською синаптичною пластичністю спроможне ще більш вдосконалити вибірковість нейронів місця.<ref name="BushBarry2014">{{cite journal|last1=Bush|first1=Daniel|last2=Barry|first2=Caswell|last3=Burgess|first3=Neil|title=What do grid cells contribute to place cell firing?|journal=Trends in Neurosciences|volume=37|issue=3|year=2014|pages=136–145|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2013.12.003}}</ref> Зокрема, темпоральний код розрядів нейронів решіток із можливим існуванням у них тета-фазової [[прецесія|прецесії]] може забезпечити надійний механізм для відокремлення полів решіток з повним перекриттям від полів решіток з частковим перекриттям.<ref name="MolterYamaguchi2008">{{cite journal|last1=Molter|first1=Colin|last2=Yamaguchi|first2=Yoko|title=Impact of temporal coding of presynaptic entorhinal cortex grid cells on the formation of hippocampal place fields|journal=Neural Networks|volume=21|issue=2-3|year=2008|pages=303–310|issn=08936080|doi=10.1016/j.neunet.2007.12.032}}</ref> Нещодавнє відкриття незалежної від гіпокампа тета-фазової прецесії в нейронах решітки підтверджує ідею про фазове вирівнювання, запропоноване ранніми моделями перетворення полів решіток в поля нейронів місць.<ref name="HaftingFyhn2008">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|journal=[[Nature]]|volume=453|issue=7199|year=2008|pages=1248–1252|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature06957}}</ref>
+Третій тип моделей намагається пояснити перетворення періодичних полів розрядів нейронів решіток в нейрони місця використовуючи [[гальмування (фізіологія)|інгібування]] за типом зворотного зв'язку (feedback inhibition) в межах групи нейронів місця.<ref name="MonacoAbbott2011">{{cite journal|last1=Monaco|first1=J. D.|last2=Abbott|first2=L. F.|title=Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping|journal=Journal of Neuroscience|volume=31|issue=25|year=2011|pages=9414–9425|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011}}</ref> В цій моделі корельовані вхідні сигнали решіток формують основу для активності нейронів місця в нових середовищах, які після того, які середовище стає більш знайомим, уточнюються через механізми навчання. Розбивши в моделі із зворотнім зв'язком групу нейронів решіток на просторові модулі таким чином, щоб решітки з різними інтервалами проектувались на нейрони місця, можна отримати надійний механізм для “глобальної реконфігурації” в гіпокампі, що підтверджує роль модульної організації решітки в ортогоналізації репрезентативних образів в гіпокампі.<ref name="ColginMoser2008">{{cite journal|last1=Colgin|first1=Laura Lee|last2=Moser|first2=Edvard I.|last3=Moser|first3=May-Britt|title=Understanding memory through hippocampal remapping|journal=Trends in Neurosciences|volume=31|issue=9|year=2008|pages=469–477|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2008.06.008}}</ref> Симуляція моделі чітко показала, як вхідні сигнали навіть лише з двох різних модулів решіток здатні призвести до суттєвої реконфігуркації полів розрядів нейронів місця.<ref name="MonacoAbbott2011">{{cite journal|last1=Monaco|first1=J. D.|last2=Abbott|first2=L. F.|title=Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping|journal=Journal of Neuroscience|volume=31|issue=25|year=2011|pages=9414–9425|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011}}</ref>
+Однак, розуміння взаємозв'язку між нейронами решітки та нейронами місця ще більш ускладнилось, коли було виявлено, що не тільки нейрони решітки, але й інші типи нейронів в мЕК відсилають сигнали до гіпокампу.<ref name="ZhangYe2013">{{cite journal|last1=Zhang|first1=S.-J.|last2=Ye|first2=J.|last3=Miao|first3=C.|last4=Tsao|first4=A.|last5=Cerniauskas|first5=I.|last6=Ledergerber|first6=D.|last7=Moser|first7=M.-B.|last8=Moser|first8=E. I.|title=Optogenetic Dissection of Entorhinal-Hippocampal Functional Connectivity|journal=Science|volume=340|issue=6128|year=2013|pages=1232627–1232627|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1232627}}</ref> Особливим в цьому відношенні є сигнали із “нейронів границі”, оскільки ще ранні моделі нейронів місця, до відкриття нейронів решітки, припускали, що паттерни розрядів цих нейронів можуть породжувати просторову вибірковість нейронів місця.<ref name="O'KeefeBurgess1996">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=John|last2=Burgess|first2=Neil|title=Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons|journal=Nature|volume=381|issue=6581|year=1996|pages=425–428|issn=0028-0836|doi=10.1038/381425a0}}</ref><ref name="BarryLever2006">{{cite journal|last1=Barry|first1=C.|last2=Lever|first2=C.|last3=Hayman|first3=R.|last4=Hartley|first4=T.|last5=Burton|first5=S.|last6=O'Keefe|first6=J.|last7=Jeffery|first7=K.|last8=Burgess|first8=Ν.|title=The Boundary Vector Cell Model of Place Cell Firing and Spatial Memory|journal=Reviews in the Neurosciences|volume=17|issue=1-2|year=2006|issn=2191-0200|doi=10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.71}}</ref> Вважалось, що нейрони місця отримують вхідні сигнали з кори поза гіпокампом від гіпотетичних “граничних векторних нейронів”, чия активність повинна була виражати відстань та напрямок до певних границь локального середовщиа.<ref name="HartleyBurgess2000">{{cite journal|last1=Hartley|first1=Tom|last2=Burgess|first2=N.|last3=Lever|first3=C.|last4=Cacucci|first4=F.|last5=O'Keefe|first5=J.|title=Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus|journal=Hippocampus|volume=10|issue=4|year=2000|pages=369–379|issn=1050-9631|doi=10.1002/1098-1063(2000)10:4<369::AID-HIPO3>3.0.CO;2-0}}</ref>Існуючі в мЕК “нейрони границі” є підмножиною таких граничних нейронів, але вони активізуються тільки на границі.
+Нейронна пікова активність із зростанням відстані від границь середовища була виявлена в [[підставка гіпокампа|підставці гіпокампа]] (subiculum), але не серед проектуючих в гіпокамп сигнали нейронів мЕК.<ref name="LeverBurton2009">{{cite journal|last1=Lever|first1=C.|last2=Burton|first2=S.|last3=Jeewajee|first3=A.|last4=O'Keefe|first4=J.|last5=Burgess|first5=N.|title=Boundary Vector Cells in the Subiculum of the Hippocampal Formation|journal=Journal of Neuroscience|volume=29|issue=31|year=2009|pages=9771–9777|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.1319-09.2009}}</ref><ref name="SolstadBoccara2008">{{cite journal|last1=Solstad|first1=T.|last2=Boccara|first2=C. N.|last3=Kropff|first3=E.|last4=Moser|first4=M.-B.|last5=Moser|first5=E. I.|title=Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex|journal=Science|volume=322|issue=5909|year=2008|pages=1865–1868|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1166466}}</ref> Вплив нейронів границь в ЕК на формування поля нейронів місця узгоджується з даними про активізацію полів місця в гіпокампі біля кутів та стін локального середовища перебування тварини.<ref name="O'KeefeConway1978">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=J.|last2=Conway|first2=D.H.|title=Hippocampal place units in the freely moving rat: Why they fire where they fire|journal=Experimental Brain Research|volume=31|issue=4|year=1978|issn=0014-4819|doi=10.1007/BF00239813}}</ref>  А оскільки нейрони границі мають риси дорослих нейронів з першого дня, коли щурята починають вивчати зовнішнє середовище<ref name="BjerknesMoser2014">{{cite journal|author=Bjerknes Tale L., Moser Edvard I., Moser May-Britt|title=Representation of Geometric Borders in the Developing Rat|journal=Neuron|volume=82|issue=1|year=2014|pages=71–78|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2014.02.014}}</ref>, вхідні до гіпокампа сигнали від цих нейронів можуть пояснити те, чому нейрони місця стають зрілими раніше від нейронів решітки і чому вони, скоріш за все, є від початку бодай частково вродженими <ref name="LangstonAinge2010">{{cite journal|last1=Langston|first1=R. F.|last2=Ainge|first2=J. A.|last3=Couey|first3=J. J.|last4=Canto|first4=C. B.|last5=Bjerknes|first5=T. L.|last6=Witter|first6=M. P.|last7=Moser|first7=E. I.|last8=Moser|first8=M.-B.|title=Development of the Spatial Representation System in the Rat|journal=Science|volume=328|issue=5985|year=2010|pages=1576–1580|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1188210}}</ref><ref name="WillsCacucci2010">{{cite journal|last1=Wills|first1=T. J.|last2=Cacucci|first2=F.|last3=Burgess|first3=N.|last4=O'Keefe|first4=J.|title=Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats|journal=Science|volume=328|issue=5985|year=2010|pages=1573–1576|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1188224}}</ref>, всупереч моделі лінійної сумації для трансформації нейронів решітки в нейрони місця. З чого випливає, що нейрони границі відіграють суттєву роль у формуванні та керуванні нейронів місця в юних тварин, а нейрони решітки починають відігравати більш важливу роль, коли тварини дорослішають, формуючи стійку метрику полів нейронів місця.
+Ці дані підтримуються дослідженням активності нейронів місця у дорослих тварин, в яких нейрони місця зберігались, хоча періодичність полів решітки була порушена в результаті інактивації [[медіальне септальне ядро|медіальної септальної області]] <ref name="SiTreves2009">{{cite journal|last1=Si|first1=Bailu|last2=Treves|first2=Alessandro|title=The role of competitive learning in the generation of DG fields from EC inputs|journal=Cognitive Neurodynamics|volume=3|issue=2|year=2009|pages=177–187|issn=1871-4080|doi=10.1007/s11571-009-9079-z}}</ref> Хоча ці суперечливі дані частково можуть відображати складність реєстрації нейронів решіток і недоліки самих експериментів, оскільки паттерни решіток в юних щурят та дорослих із інактивованою септальною областю важко побачити через просторову нестабільність їх нейронної активності. Також можливо, що незважаючи на меншу зрілість порівняно із нейронами місця, рудементарної періодичності юних нейронів решітки, у поєднанні з Хеббівською пластичністю та фазовою прецесією, достатньо для того, щоб спонукати локальні розряди в нейронах місця.<ref name="GiocomoMoser2011">{{cite journal|last1=Giocomo|first1=Lisa M.|last2=Moser|first2=May-Britt|last3=Moser|first3=Edvard I.|title=Computational Models of Grid Cells|journal=Neuron|volume=71|issue=4|year=2011|pages=589–603|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2011.07.023}}</ref>
+Проте не тільки нейрони решітки впливають на нейрони місця, але й навпаки - активність нейронів місця визначає розряди полів решіток через прямі або непрмяі зв'язки, навіть не дивлячись на те, що паттерни нейронів решітки зберігаються протягом перших хвилин після інактивації гіпокампа.<ref name="HaftingFyhn2008">{{cite journal|author=Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I.|title=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|journal=[[Nature]]|volume=453|issue=7199|year=2008|pages=1248–1252|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature06957}}</ref> Адже хоча нейрони місця знаходяться нижче від нейронів решіток, вони також вище, оскільки нейрони CA1 області гіпокампа відсилають зворотні зв'язки до ЕК, як безпосередньо, так і через підставку гіпокампа (subiculum).<ref name="CantoWouterlood2008">{{cite journal|last1=Canto|first1=Cathrin B.|last2=Wouterlood|first2=Floris G.|last3=Witter|first3=Menno P.|title=What Does the Anatomical Organization of the Entorhinal Cortex Tell Us?|journal=Neural Plasticity|volume=2008|year=2008|pages=1–18|issn=2090-5904|doi=10.1155/2008/381243}}</ref><ref name="van HaeftenBaks-te-Bulte2003">{{cite journal|last1=van Haeften|first1=Theo|last2=Baks-te-Bulte|first2=L.|last3=Goede|first3=Peter H.|last4=Wouterlood|first4=Floris G.|last5=Witter|first5=Menno P.|title=Morphological and numerical analysis of synaptic interactions between neurons in deep and superficial layers of the entorhinal cortex of the rat|journal=Hippocampus|volume=13|issue=8|year=2003|pages=943–952|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.10144}}</ref>
+Специфічний зв'язок розрядів нейронів місця з контекстом та величезна ємність мережі нейронів гіпокампа відмодять йому роль можливого місця зберігання асоціацій між інтегратором шляху та конкретними рисами локального середовища.<ref name="O'KeefeBurgess2005">{{cite journal|last1=O'Keefe|first1=John|last2=Burgess|first2=Neil|title=Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells|journal=Hippocampus|volume=15|issue=7|year=2005|pages=853–866|issn=1050-9631|doi=10.1002/hipo.20115}}</ref> Через зворотній зв'язок в глибинні та поверхневі шари ЕК сигнали від нейронів місця в гіпокампі можуть оновлювати енторіальну інтеграцію шляху після накопичення помилок протягом руху тварини. А асоціації із зовнішніми орієнтирами, які зберігаються в гіпокампі, можуть також уможливлювати вирівнювання карт решіток від одного середовища до іншого, навіть коли точка відправлення тварини є іншою.<ref name="MoserMoser2008">{{cite journal|last1=Moser|first1=Edvard I.|last2=Moser|first2=May-Britt|title=A metric for space|journal=Hippocampus|volume=18|issue=12|year=2008|pages=1142–1156|issn=10509631|doi=10.1002/hipo.20483}}</ref>
+Ключова роль зворотного зв'язку нейронів місця з гіпокампа у визначенні активності нейронів решітки підтверджується тим, що інактивація гіпокампа веде до втрати нейронами решітки їх гексагональних властивостей. Після відключення цілої мережі нейронів місця паттерни решітки ще кілька хвилин зберігаються, але тривала інактивація призводить до розмивання поля решіток і згодом до повної втрати їх гексагональної просторової структури. .<ref name="BonnevieDunn2013">{{cite journal|last1=Bonnevie|first1=Tora|last2=Dunn|first2=Benjamin|last3=Fyhn|first3=Marianne|last4=Hafting|first4=Torkel|last5=Derdikman|first5=Dori|last6=Kubie|first6=John L|last7=Roudi|first7=Yasser|last8=Moser|first8=Edvard I|last9=Moser|first9=May-Britt|title=Grid cells require excitatory drive from the hippocampus|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=309–317|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3311}}</ref>
+Зникнення гексагонального паттерну корелює із спадом частоти розрядів нейронів решітки і узгоджується з ідеєю, що вони потребують зовнішніх збуджувальних сигналів для підтримки активності полів решітки та зворотніх зв'язків від гіпокампа для оновлення позиційних координатах на основі специфічних карт середовища, які зберігаються в гіпокампі.<ref name="SpornsBurak2009">{{cite journal|last1=Sporns|first1=Olaf|last2=Burak|first2=Yoram|last3=Fiete|first3=Ila R.|title=Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells|journal=PLoS Computational Biology|volume=5|issue=2|year=2009|pages=e1000291|issn=1553-7358|doi=10.1371/journal.pcbi.1000291}}</ref><ref name="CoueyWitoelar2013">{{cite journal|last1=Couey|first1=Jonathan J|last2=Witoelar|first2=Aree|last3=Zhang|first3=Sheng-Jia|last4=Zheng|first4=Kang|last5=Ye|first5=Jing|last6=Dunn|first6=Benjamin|last7=Czajkowski|first7=Rafal|last8=Moser|first8=May-Britt|last9=Moser|first9=Edvard I|last10=Roudi|first10=Yasser|last11=Witter|first11=Menno P|title=Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=3|year=2013|pages=318–324|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3310}}</ref>

Grid-нейрон: відмінності між версіями

Версія за 01:36, 17 жовтня 2014

Загальна характеристика

Історія відкриття

Властивості grid-нейронів

Інтервал

Фаза

Орієнтація

Розмір поля розрядів

Еліптичність

Модульна організація

Grid-нейронний код

Нейронні кореляти grid-коду

Біофізичні основи і властивості розрядів решітки

Мережа функціональних зв'язків мЕК

Еволюція та функції grid-нейронів

Інтеграція шляху

Формування пам'яті

Роль енторіальної кори в консолідації пам'яті

Від навігації до пам'яті

Трансформація нейронів решітки в нейрони місця

Джерела

Див. також

Навігаційне меню

Пошук