Кортикальна колонка: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Інтерактивний перегляд історії
[неперевірена версія][перевірена версія]
← Попереднє редагуванняНаступне редагування →
Вилучено вміст Додано вміст
ВізуальнийВікірозмітка
замінено перекладом «Cortical column»
Рядок 1: Рядок 1:
'''Кортикальна колонка''' ({{lang-la|columna corticalis}}), також звана '''гіперколонкою''', '''макроколонкою''',<ref name=":0">{{Cite journal|last=Buxhoeveden|first=D. P.|date=2002-05-01|title=The minicolumn hypothesis in neuroscience|journal=Brain|volume=125|issue=5|pages=935–951|doi=10.1093/brain/awf110|pmid=11960884|issn=0006-8950|doi-access=free}} {{ref-en}}</ref> '''функційною колонкою''',<ref name=":1">{{Cite journal|last=Lodato|first=Simona|last2=Arlotta|first2=Paola|date=2015-11-13|title=Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex|journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=31|issue=1|pages=699–720|doi=10.1146/annurev-cellbio-100814-125353|pmc=4778709|pmid=26359774|quote=Functional columns were first defined in the cortex by Mountcastle (1957), who proposed the columnar hypothesis, which states that the cortex is composed of discrete, modular columns of neurons, characterized by a consistent connectivity profile.}} {{ref-en}}</ref> або іноді '''кортикальним модулем'''<ref>{{cite book |author1=Kolb, Bryan |author2=Whishaw, Ian Q. |title=Fundamentals of human neuropsychology |publisher=Worth |location=New York |year=2003 |isbn=978-0-7167-5300-1}} {{ref-en}}</ref> ({{lang-en|cortical column, hypercolumn, macrocolumn, functional column, cortical module}})&nbsp;— це група [[нейрон]]ів у [[Кора головного мозку|корі]] [[Головний мозок|головного мозку]], в які можливо послідовно проникнути зондом, що вставляють перпендикулярно до поверхні кори, і які мають майже ідентичні [[Рецептивне поле|рецептивні поля]].{{Citation needed|date=травень 2020}} Нейрони в межах [[Кортикальна мініколонка|мініколонки]] (мікроколонки) кодують подібні ознаки, тоді як гіперколонка «позначує вузол, що містить повний набір значень для будь-якого заданого набору параметрів рецептивного поля».<ref name="horton">{{cite journal |vauthors=Horton JC, Adams DL |title=The cortical column: a structure without a function |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. |volume=360 |issue=1456 |pages=837–862 |year=2005 |pmid=15937015 |doi=10.1098/rstb.2005.1623 |pmc=1569491}} {{ref-en}}</ref> Кортикальний модуль означують або як синонім гіперколонки ({{нп|Вернон Бенджамін Маунткасл|Маунткасл||Vernon Benjamin Mountcastle}}), або як ділянку тканини декількох гіперколонок, що перекриваються.<ref>{{cite journal|pmid=13955384 | volume=165 | issue=3 | title=Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex |date=Mar 1963 | journal=J Physiol | pages=559–68 | pmc=1359325 | last1 = Hubel | first1 = DH | last2 = Wiesel | first2 = TN | doi=10.1113/jphysiol.1963.sp007079}} {{ref-en}}</ref>
'''Кортикальна колонка''' ({{lang-la|columna corticalis}}, також називається '''гіперколонкою''' або '''кортикальним модулем''')&nbsp;— це група [[нейрон]]ів, яка розташована в корі головного мозку перпендикулярно його поверхні. У межах однієї мініколонки нейрони мають однакове призначення тоді як гіперколонка «означає всю множину значень для будь-якої множини параметрів даної рецепторами». Кортикальний модуль може позначати гіперколонку (у [[Вернон Моунткастл| Моунткастла]]) або блок гіперколонок ([[Девід Хьюбел]] та [[Торстен Візел]]).


Колонкова гіпотеза заявляє, що кора складається з виокремлених,<!-- <ref>{{e2u|discrete|5}}</ref> --> модульних колонок нейронів, що характеризуються стійким характером зв'язаності.<ref name=":1" />
== Неокортекс людини ==


Що саме означає цей термін, є досі незрозумілим, і він не відповідає жодній окремій структурі всередині кори. Знайти канонічний мікроконтур, що відповідає кортикальній колонці, було неможливо, як не було й розшифровано жодного генетичного механізму, який би визначав, як будувати колонку.<ref name="horton"/> Проте для пояснення обробки інформації корою найширше прийнятою наразі є гіпотеза колонкового влаштування.<ref>{{cite journal |doi=10.3389/fnana.2012.00022|title=The neocortical column|journal=Frontiers in Neuroanatomy|volume=6|pages=5|year=2012|last1=Defelipe|first1=Javier|pmid=22347848|pmc=3278674}} {{ref-en}}</ref>
Людський [[неокортекс]] містить 6 різних шарів, кожен з яких можна ідентифікувати за типом нейронів, які в ньому знаходяться, і по місцю знаходження (всередині мозку). Вважається, що весь неокортекс побудований з [[мініколонка|мініколонок]], які в свою чергу входять до складу гіперколонок. Зв'язки «вгору-вниз» в товщі неокортексу є густішими, ніж латеральні зв'язки.


== Кора головного мозку ссавців ==
== Модульна організація колонок ==
{{main|Кора головного мозку}}


[[Кора головного мозку]] [[ссавці]]в, [[сіра речовина]], що оболонкує<!-- <ref>{{e2u|encapsulate|4}}</ref> --> [[біла речовина|білу речовину]], складається з [[Кора головного мозку#Клітинні шари|шарів]]. [[Людина|Людська]] кора є від 2 до 3&nbsp;мм завтовшки.<ref name="Saladin11">{{cite book |last1=Saladin |first1=Kenneth |title=Human anatomy |date=2011 |publisher=McGraw-Hill |isbn=9780071222075 |page=416 |edition=3rd}} {{ref-en}}</ref> Число шарів є однаковим для більшості ссавців, але варіюється в межах кори. В новій корі можливо розпізнати [[Нова кора#Анатомія|6 шарів]], хоча багатьом областям бракує одного чи більше шарів, менше шарів представлено в {{нп|Стародавня кора|стародавній||Archicortex}} та {{нп|Давня кора|давній||Paleocortex}} корі.<ref>{{cite book|author1=R Nieuwenhuys |author2=HJ Donkelaar |author3=C Nicholson |author4=WJAJ Smeets |author5=H Wicht |title=The central nervous system of vertebrates|year=1998|publisher=Springer|location=Berlin [u.a.]|isbn=978-3540560135}} {{ref-en}}</ref>
Модульна організація колонок була спочатку описана [[Вернон Моунткастл | Верноном Моунткастлом]], який припустив, що нейрони, розташовані горизонтально (щодо поверхні кори) на відстані один від одного більш ніж 0,5 мм (500 мкм), не мають зв'язків з одним і тим же [[Рецептивне поле| рецептивним полем]], інші експерименти дали схожі результати: 200—800 µm (Buxhoeveden 2002, Хьюбел 1977, Leise 1990, і&nbsp;т.&nbsp;д.). Різні оцінки припускають, що колонка містить від 50 до 100 мініколонок, кожна з яких містить приблизно 80 нейронів. Міні- та гіперколонки є функціональними одиницями неокортексу.


=== Колонкове функційне влаштування ===
⚫
== Див. також ==


Колонкове функційне влаштування ({{lang-en|columnar functional organization}}), як було первинно висловлено {{нп|Вернон Бенджамін Маунткасл|Маунткаслом||Vernon Benjamin Mountcastle}},<ref>{{cite journal |author=Mountcastle VB |title=Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex |journal=Journal of Neurophysiology |volume=20 |issue=4 |pages=408–34 |date=July 1957 |pmid=13439410 |doi=10.1152/jn.1957.20.4.408 }} {{ref-en}}</ref> припускає, що нейрони, які перебувають на відстані понад 0.5&nbsp;мм (500&nbsp;мкм) один від одного, не мають перекривання рецептивних полів, й інші експерименти дають подібні результати: 200—800&nbsp;мкм.<ref name=":0" /><ref>{{cite journal |vauthors=Hubel DH, Wiesel TN, Stryker MP|title=Orientation columns in macaque monkey visual cortex demonstrated by the 2-deoxyglucose autoradiographic technique |journal=Nature |volume=269 |issue=5626 |pages=328–30 |date=September 1977 |pmid=409953|bibcode=1977Natur.269..328H |doi=10.1038/269328a0 }} {{ref-en}}</ref><ref>{{cite journal |author=Leise EM |title=Modular construction of nervous systems: a basic principle of design for invertebrates and vertebrates |journal=Brain Research. Brain Research Reviews |volume=15 |issue=1 |pages=1–23 |year=1990 |pmid=2194614 |doi=10.1016/0165-0173(90)90009-d|url=http://libres.uncg.edu/ir/uncg/f/E_Leise_Modular_1990.pdf }} {{ref-en}}</ref> За різними оцінками, в колонці є від 50 до 100 [[Кортикальна мініколонка|кортикальних мініколонок]], кожна з яких складається з близько 80 нейронів. Їхню роль найкраще розуміти як «функційні вузли обробки інформації».

Важливою особливістю є те, що колонкове влаштування є функційним за означенням, і відображає локальну зв'язаність кори головного мозку. Зв'язки «догори» й «донизу» в товщі кори є набагато густішими, ніж зв'язки, що поширюються з боку в бік.

== Дослідження Г'юбела та Візела ==

[[Девід Гантер Г'юбел|Девід Г'юбел]] та [[Торстен Візел]] продовжили відкриття Маунткасла в [[Постцентральна звивина|соматосенсорній корі]] своїми власними дослідженнями зору. Частиною відкриттів, у результаті яких вони отримати [[Нобелівська премія|Нобелівську премію]] за 1981 рік,<ref>{{cite web |url=http://nobelprize.org/medicine/laureates/1981/ |title=The Nobel Prize in Medicine 1981 |accessdate=2008-04-13}} {{ref-en}}</ref> було те, що кортикальні колонки існують і в [[Зорова кора|зо́рі]], і що сусідні колонки були також функційно пов'язаними з точки зору напрямку ліній, що викликав максимальний розряд. Г'юбел та Візел продовжили свої власні дослідження працею, яка показала вплив змін середовища на колонкове влаштування, й загальний підсумок цих праць дав їм в результаті Нобелівську премію.

== Число кортикальних колонок ==

В новій корі є близько 100&nbsp;000&nbsp;000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній,<ref>{{cite journal | last1 = Krueger | first1 = James M. |display-authors=et al | year = 2008 | title = Sleep as a fundamental property of neuronal assemblies | journal = Nature Reviews Neuroscience | volume = 9 | issue = 12| pages = 910–919 | pmc=2586424 | pmid=18985047 | doi=10.1038/nrn2521}} {{ref-en}}</ref> даючи 1&nbsp;000&nbsp;000—2&nbsp;000&nbsp;000 кортикальних колонок. Їх може бути більше, якщо колонки можуть перекриватися, як запропонували Цунода та ін.<ref>{{cite journal |author1=Kazushige Tsunoda |author2=Yukako Yamane |author3=Makoto Nishizaki |author4=Manabu Tanifuji |title=Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns |journal=Nat. Neurosci. |volume=4 |issue=8 |pages=832–838 |date=August 2001 |pmid=11477430 |doi=10.1038/90547}} {{ref-en}}</ref>

Уточнена інформація: наукового консенсусу, що «в новій корі є близько 100&nbsp;000&nbsp;000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній», немає,<ref>{{Cite journal|last=Powell|first=T. P.|last2=Hiorns|first2=R. W.|last3=Rockel|first3=A. J.|date=June 1980|title=The basic uniformity in structure of the neocortex.|journal=Brain : A Journal of Neurology|volume=103|issue=2|pages=221–244|doi=10.1093/brain/103.2.221|issn=0006-8950|pmid=6772266}} {{ref-en}}</ref> оскільки це первинне дослідження є занадто умовним<ref name="Rakic 12099–12100">{{Cite journal|last=Rakic|first=Pasko|date=2008-08-26|title=Confusing cortical columns|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=105|issue=34|pages=12099–12100|doi=10.1073/pnas.0807271105|issn=0027-8424|pmid=18715998|pmc=2527871|bibcode=2008PNAS..10512099R}} {{ref-en}}</ref> у багатьох відношеннях: щоби підрахувати число клітин, автори просто обрали фіксовану ширину та довжину. Вони переважно використали це число, щоби припустити, що нова кора є одноманітною, але пізніші дослідження дев'яти видів приматів вказали, що нова кора насправді одноманітною не є,<ref>{{Cite journal|last=Lent|first=Roberto|last2=Kaas|first2=Jon H.|last3=Wong|first3=Peiyan|last4=Collins|first4=Christine E.|last5=Herculano-Houzel|first5=Suzana|date=2008-08-26|title=The basic nonuniformity of the cerebral cortex|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=105|issue=34|pages=12593–12598|doi=10.1073/pnas.0805417105|issn=0027-8424|pmid=18689685|pmc=2527956}} {{ref-en}}</ref> і з'ясували, «кількість нейронів на 1&nbsp;мм<sup>2</sup> поверхні кори головного мозку» «відрізняється між різними видами втричі». Тож зараз заведено вважати, що нова кора не є одноманітною.<ref name="Rakic 12099–12100"/><ref>{{Cite journal|last=Lent|first=Roberto|last2=Azevedo|first2=Frederico A. C.|last3=Andrade‐Moraes|first3=Carlos H.|last4=Pinto|first4=Ana V. O.|date=2012|title=How many neurons do you have? Some dogmas of quantitative neuroscience under revision|journal=European Journal of Neuroscience|volume=35|issue=1|pages=1–9|doi=10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x|pmid=22151227|issn=1460-9568}} {{ref-en}}</ref><ref>{{Cite journal|url=|title=Chapter 7 - Cortical Columns|pages=109–129|last=Molnár|first=Z.|date=January 2013|journal=Neural Circuit Development and Function in the Brain|doi=10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0}} {{ref-en}}</ref> Число нейронів в одній колонці є змінним, і залежить від існування кортикальних колонок в певних областях мозку, та від означення колонки.

⚫
== Див. також ==
* {{нп|Колонка монокулярного домінування|||Ocular dominance column}}
* [[Кортикальна мініколонка]]
* [[Кортикальна мініколонка]]
* {{нп|Гіпотеза радіальних вузлів|||Radial unit hypothesis}}
* [[Кортикогенез]]

* [[Неокортекс]]
== Примітки ==
* [[Рецептивне поле]]
{{Примітки}}


== Література ==
== Література ==
* {{cite book|first1=А.&nbsp;С.|last1=Головацький|first2=В.&nbsp;Г.|last2=Черкасов|first3=М.&nbsp;Р.|last3=Сапін|first4=А.&nbsp;І.|last4=Парахін|title=Анатомія людини|том=2|видавництво=Нова Книга|рік=2015|сторінка=292|url=https://books.google.com.ua/books?id=oChtCQAAQBAJ&lpg=PA291&ots=E8cq3aYuTx&dq=Archicortex&hl=uk&pg=PA292#v=onepage&q=Archicortex&f=false}}

# Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. ISBN 0-7167-5300-6.
# Horton JC, Adams DL (2005). «The cortical column: a structure without a function». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 360 (1456): 837-62. doi:10.1098/rstb.2005.1623. PMID 15937015.
# «The Nobel Prize in Medicine 1981». Retrieved 2008-04-13.
# Christopher Johansson and Anders Lansner (January 2007). «Towards cortex sized artificial neural systems». Neural Netw 20 (1): 48-61. doi:10.1016/j.neunet.2006.05.029. PMID 16860539.
# Kazushige Tsunoda, Yukako Yamane, Makoto Nishizaki, and Manabu Tanifuji (August 2001). «Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns». Nat. Neurosci. 4 (8): 832-8. doi:10.1038/90547. PMID 11477430.


== Посилання ==
== Посилання ==
*{{Cite news |url=https://www.newscientist.com/article.ns?id=dn7470 |title=Mission to build a simulated brain begins |date=6 June 2005 |first=Duncan |last=Graham-Rowe |work=[[New Scientist]] |quote=[...] початковою фазою Blue Brain буде змоделювати електричну структуру колонок нової кори&nbsp;— [[Нейронний контур|нейронних контурів]], що повторюються по всьому мозку. «Вони є мережними вузлами мозку», каже Маркрам. Маючи розміри лише 0.5 на 2&nbsp;мм, ці вузли містять від 10 до 70&nbsp;000 нейронів, залежно від виду. Щойно це буде зроблено, поведінку колонок можливо буде відображувати й моделювати [...]}} {{ref-en}}
* [http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn7470 Mission to build a simulated brain begins]
* The [http://bluebrainproject.epfl.ch Blue Brain Project] aims to [https://web.archive.org/web/20080520020935/http://bluebrain.epfl.ch/page19092.html simulate a cortical column]
* [[Проєкт Blue Brain]] має на меті [https://web.archive.org/web/20080520020935/http://bluebrain.epfl.ch/page19092.html зімітувати кортикальну колонку] {{ref-en}}
* «{{нп|Про інтелект|||On Intelligence}}»&nbss;— [[Популяризація науки|науково-популярна]] книга {{нп|Джефф Гокінс|Джеффа Гокінса||Jeff Hawkins}} про функціювання колонок
* On Intelligence&nbsp;— a popsci book about column function by Jeff Hawkins
* {{Cite journal
* [http://www.pnas.org/content/105/34/12099.full Confusing cortical columns]
| last1 = Rakic | first1 = P.

| title = Confusing cortical columns
| doi = 10.1073/pnas.0807271105
| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences
| volume = 105
| issue = 34
| pages = 12099–12100
|date=August 2008
| bibcode = 2008PNAS..10512099R
| pmid=18715998
| pmc=2527871
}} {{ref-en}} Узагальнює відоме й виправляє деякі хибні уявлення.


[[Категорія:Нейроанатомія]]
[[Категорія:Нейроанатомія]]

Версія за 15:56, 5 травня 2020

Кортикальна колонка (лат. columna corticalis), також звана гіперколонкою, макроколонкою,[1] функційною колонкою,[2] або іноді кортикальним модулем[3] (англ. cortical column, hypercolumn, macrocolumn, functional column, cortical module) — це група нейронів у корі головного мозку, в які можливо послідовно проникнути зондом, що вставляють перпендикулярно до поверхні кори, і які мають майже ідентичні рецептивні поля.[джерело?] Нейрони в межах мініколонки (мікроколонки) кодують подібні ознаки, тоді як гіперколонка «позначує вузол, що містить повний набір значень для будь-якого заданого набору параметрів рецептивного поля».[4] Кортикальний модуль означують або як синонім гіперколонки (Маунткасл[en]), або як ділянку тканини декількох гіперколонок, що перекриваються.[5]

Колонкова гіпотеза заявляє, що кора складається з виокремлених, модульних колонок нейронів, що характеризуються стійким характером зв'язаності.[2]

Що саме означає цей термін, є досі незрозумілим, і він не відповідає жодній окремій структурі всередині кори. Знайти канонічний мікроконтур, що відповідає кортикальній колонці, було неможливо, як не було й розшифровано жодного генетичного механізму, який би визначав, як будувати колонку.[4] Проте для пояснення обробки інформації корою найширше прийнятою наразі є гіпотеза колонкового влаштування.[6]

Кора головного мозку ссавців

Докладніше: Кора головного мозку

Кора головного мозку ссавців, сіра речовина, що оболонкує білу речовину, складається з шарів. Людська кора є від 2 до 3 мм завтовшки.[7] Число шарів є однаковим для більшості ссавців, але варіюється в межах кори. В новій корі можливо розпізнати 6 шарів, хоча багатьом областям бракує одного чи більше шарів, менше шарів представлено в стародавній[en] та давній[en] корі.[8]

Колонкове функційне влаштування

Колонкове функційне влаштування (англ. columnar functional organization), як було первинно висловлено Маунткаслом[en],[9] припускає, що нейрони, які перебувають на відстані понад 0.5 мм (500 мкм) один від одного, не мають перекривання рецептивних полів, й інші експерименти дають подібні результати: 200—800 мкм.[1][10][11] За різними оцінками, в колонці є від 50 до 100 кортикальних мініколонок, кожна з яких складається з близько 80 нейронів. Їхню роль найкраще розуміти як «функційні вузли обробки інформації».

Важливою особливістю є те, що колонкове влаштування є функційним за означенням, і відображає локальну зв'язаність кори головного мозку. Зв'язки «догори» й «донизу» в товщі кори є набагато густішими, ніж зв'язки, що поширюються з боку в бік.

Дослідження Г'юбела та Візела

Девід Г'юбел та Торстен Візел продовжили відкриття Маунткасла в соматосенсорній корі своїми власними дослідженнями зору. Частиною відкриттів, у результаті яких вони отримати Нобелівську премію за 1981 рік,[12] було те, що кортикальні колонки існують і в зо́рі, і що сусідні колонки були також функційно пов'язаними з точки зору напрямку ліній, що викликав максимальний розряд. Г'юбел та Візел продовжили свої власні дослідження працею, яка показала вплив змін середовища на колонкове влаштування, й загальний підсумок цих праць дав їм в результаті Нобелівську премію.

Число кортикальних колонок

В новій корі є близько 100 000 000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній,[13] даючи 1 000 000—2 000 000 кортикальних колонок. Їх може бути більше, якщо колонки можуть перекриватися, як запропонували Цунода та ін.[14]

Уточнена інформація: наукового консенсусу, що «в новій корі є близько 100 000 000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній», немає,[15] оскільки це первинне дослідження є занадто умовним[16] у багатьох відношеннях: щоби підрахувати число клітин, автори просто обрали фіксовану ширину та довжину. Вони переважно використали це число, щоби припустити, що нова кора є одноманітною, але пізніші дослідження дев'яти видів приматів вказали, що нова кора насправді одноманітною не є,[17] і з'ясували, «кількість нейронів на 1 мм2 поверхні кори головного мозку» «відрізняється між різними видами втричі». Тож зараз заведено вважати, що нова кора не є одноманітною.[16][18][19] Число нейронів в одній колонці є змінним, і залежить від існування кортикальних колонок в певних областях мозку, та від означення колонки.

Див. також

Примітки

  1. ↑ а б Buxhoeveden, D. P. (1 травня 2002). The minicolumn hypothesis in neuroscience. Brain. 125 (5): 935—951. doi:10.1093/brain/awf110. ISSN 0006-8950. PMID 11960884. (англ.)
  2. ↑ а б Lodato, Simona; Arlotta, Paola (13 листопада 2015). Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31 (1): 699—720. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID 26359774. Functional columns were first defined in the cortex by Mountcastle (1957), who proposed the columnar hypothesis, which states that the cortex is composed of discrete, modular columns of neurons, characterized by a consistent connectivity profile. (англ.)
  3. ↑ Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. ISBN 978-0-7167-5300-1. (англ.)
  4. ↑ а б Horton JC, Adams DL (2005). The cortical column: a structure without a function. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 360 (1456): 837—862. doi:10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID 15937015. (англ.)
  5. ↑ Hubel, DH; Wiesel, TN (Mar 1963). Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex. J Physiol. 165 (3): 559—68. doi:10.1113/jphysiol.1963.sp007079. PMC 1359325. PMID 13955384. (англ.)
  6. ↑ Defelipe, Javier (2012). The neocortical column. Frontiers in Neuroanatomy. 6: 5. doi:10.3389/fnana.2012.00022. PMC 3278674. PMID 22347848.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) (англ.)
  7. ↑ Saladin, Kenneth (2011). Human anatomy (вид. 3rd). McGraw-Hill. с. 416. ISBN 9780071222075. (англ.)
  8. ↑ R Nieuwenhuys; HJ Donkelaar; C Nicholson; WJAJ Smeets; H Wicht (1998). The central nervous system of vertebrates. Berlin [u.a.]: Springer. ISBN 978-3540560135. (англ.)
  9. ↑ Mountcastle VB (July 1957). Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex. Journal of Neurophysiology. 20 (4): 408—34. doi:10.1152/jn.1957.20.4.408. PMID 13439410. (англ.)
  10. ↑ Hubel DH, Wiesel TN, Stryker MP (September 1977). Orientation columns in macaque monkey visual cortex demonstrated by the 2-deoxyglucose autoradiographic technique. Nature. 269 (5626): 328—30. Bibcode:1977Natur.269..328H. doi:10.1038/269328a0. PMID 409953. (англ.)
  11. ↑ Leise EM (1990). Modular construction of nervous systems: a basic principle of design for invertebrates and vertebrates (PDF). Brain Research. Brain Research Reviews. 15 (1): 1—23. doi:10.1016/0165-0173(90)90009-d. PMID 2194614. (англ.)
  12. ↑ The Nobel Prize in Medicine 1981. Процитовано 13 квітня 2008. (англ.)
  13. ↑ Krueger, James M. та ін. (2008). Sleep as a fundamental property of neuronal assemblies. Nature Reviews Neuroscience. 9 (12): 910—919. doi:10.1038/nrn2521. PMC 2586424. PMID 18985047. (англ.)
  14. ↑ Kazushige Tsunoda; Yukako Yamane; Makoto Nishizaki; Manabu Tanifuji (August 2001). Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns. Nat. Neurosci. 4 (8): 832—838. doi:10.1038/90547. PMID 11477430. (англ.)
  15. ↑ Powell, T. P.; Hiorns, R. W.; Rockel, A. J. (June 1980). The basic uniformity in structure of the neocortex. Brain : A Journal of Neurology. 103 (2): 221—244. doi:10.1093/brain/103.2.221. ISSN 0006-8950. PMID 6772266. (англ.)
  16. ↑ а б Rakic, Pasko (26 серпня 2008). Confusing cortical columns. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (34): 12099—12100. Bibcode:2008PNAS..10512099R. doi:10.1073/pnas.0807271105. ISSN 0027-8424. PMC 2527871. PMID 18715998. (англ.)
  17. ↑ Lent, Roberto; Kaas, Jon H.; Wong, Peiyan; Collins, Christine E.; Herculano-Houzel, Suzana (26 серпня 2008). The basic nonuniformity of the cerebral cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (34): 12593—12598. doi:10.1073/pnas.0805417105. ISSN 0027-8424. PMC 2527956. PMID 18689685. (англ.)
  18. ↑ Lent, Roberto; Azevedo, Frederico A. C.; Andrade‐Moraes, Carlos H.; Pinto, Ana V. O. (2012). How many neurons do you have? Some dogmas of quantitative neuroscience under revision. European Journal of Neuroscience. 35 (1): 1—9. doi:10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x. ISSN 1460-9568. PMID 22151227. (англ.)
  19. ↑ Molnár, Z. (January 2013). Chapter 7 - Cortical Columns. Neural Circuit Development and Function in the Brain: 109—129. doi:10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0. (англ.)

Література

  • Головацький, А. С.; Черкасов, В. Г.; Сапін, М. Р.; Парахін, А. І. (2015). Анатомія людини. Т. 2. Нова Книга. с. 292.

Посилання

Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Кортикальна_колонка&oldid=27878289