Головний мозок

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Головний мозок шимпанзе

Головни́й мо́зок (лат. cerebrum, encephalon (запозичене з грецької мови), дав.-гр. ἐγκέφαλος) — головний відділ центральної нервової системи (невраксісу) всіх хребетних тварин, у яких він міститься в «коробці» – черепі. Також головний мозок зустрічається у багатьох безхребетних тварин з різним типом нервової системи. Процес еволюційного формування головного мозку носить назву «цефалізація».

Мозок складається з різних типів нейронів, які формують сіру речовину мозку (кора та ядра). Їхні відростки (аксони та дендрити) утворють білу речовину. Біла та сіра речовини, а також нейроглія, формують нервову тканину, з якої, в тому числі, утворений і головний мозок. Нейрони мозку комунікують між собою та з нейронами інших віддлів нервової системи завдяки універсальним нервовим зв’язкам – синапсам.

Структури мозку відповідають за виконання найрізноманітніших задач: від контролю вітальних функцій до вищої психічної діяльності.

Ембріогенез[ред.ред. код]

Формування анатомічних структур[ред.ред. код]

Схематичне зображення мозкових міхурів і їх похідних

Нервова система хребетних є похідною нервової пластинки, а вона є похідною ектодерми. По боках нервової пластинки виникають нервові складки, які поступово збільшуються, в середині пластинки відповідно виникає борозна. В процесі ембріонального розвитку борозна стає все глибшою, а складки сходяться. Таким чином нервова пластинка перетворюється на нервову трубку. В середині трубки утворюється такої ж форми порожнина – невроцель. З неї утворюватиметься шлуночкова система ЦНС. Процес утворенння цієї трубки називається нейруляцією. Утворення трубчастої структури не є одномоментним процесом: закриття починається в шийній ділянці і прямує в обидва кінці. Однак, на самих кінцях нервова борозна затягується найпізніше. Наявні "отвори" – невропори (краніальний (від лат. cranium – череп) та каудальний (лат. cauda – хвіст) невропори). Саме в краніальній ділянці нервової трубки і розвивається мозок. Однак, слід зауважити, що мозкове потовщення присутнє ще у нервовій пластинці. Нервова трубка складається з пластинок: вентральної, дорсальної та бічної. Дві перші пластинки складаються лише з одного шару клітин. Латеральна пластинка по своїй довжині поділена межувальною борозною (борозною Гіса) на вентральнолатеральну (базальну) та дорсолатеральну (алярну (крилову)) пластинки. Ці пластинки при подальшому розвитку спостерігаюся в спинному мозку, довгастому та середньому. Поділ на ці дві пластинки є дуже важливим, оскільки з базальної пластинки розвиваються моторні центри, а з алярної – чутливі (наприклад, у передньому мозку відсутня базальна пластинка і тому півкулі головного мозку та проміжний мозок – це чутливі центри).

Формування та розміщення мозкових міхурів на прикладі людського шеститижневого ембріона

Першим етапом розвитку головного мозку є поява передньої складки мозку (лат. plica ventralis encephali). Вона ділить наявне потовщення на два "регіони": архенцефальон (лат. archencephalon), який розміщений перед нотохордою та деутероенцефальон (лат. deuteroencephalon), який розміщений позаду неї. Наступна стадія розвитку – це стадія трьох первинних міхурів: переднього мозку, або прозенцефальону (лат. prosencephalon), середнього мозку, або мезенцефальону (лат. mesencephalon) та ромбоподібного мозку, або ромбенцефальону (лат. rhombencephalon). Перший міхур є похідним архенцефальона, інші два – деутероенцефальона. Стадія трьох міхурів переходить в стадію п’яти третинних: передній мозок ділиться на кінцевий мозок (лат. telencephalon) та проміжний мозок (лат. diencephalon); ромбоподібний мозок ділиться на задній (лат. metencephalon) та довгастий (лат. myelencephalon seu medulla oblongata). Середній мозок не ділиться. В подальшому задній мозок дає початок мозочку та мосту (останній розвивається тільки у ссавців). Під час розвитку одні відділи мозку розростаються швидше ніж інші, що спричиняє виникнення (у рептилій, птахів та ссавців) мозкових вигинів:

  • мозковий вигин – відділяє передній мозок від середнього; опуклість розміщена дорсально
  • мостовий вигин – тільки у ссавців; відділяє міст від заднього мозку; опуклість розміщена вентрально
  • шийний вигин – відділяє довгастий мозок від спинного; опуклість розміщена дорсально

Невроцель ромбоподібного мозку перетворюється в четвертий шлуночок, середнього – у водопровід (лат. aqueductus), проміжного – у третій шлуночок і кінцевого – у перший та другий шлуночки.

Гістогенез і міграція нейронів[ред.ред. код]

Формування кори у миші

Нервова трубка складається з клітин нейроепітелію, які розміщені довкола невроцелю. Саме вони даватимуть початок нейронам, більшості клітин глії (окрім мікроглії) та клітинам епендими. На початку свого формування нервова трубка складається лише з одного шару клітин нейроепітелію. Однак, як зазначено вище, латеральна пластинка згодом стає багатошаровою. Першим етапом є утворення псевдобагатошарового епітелію. В клітинах, які мають поділитися, ядро розміщене ближче до невроцелю. При поділі нейроепітелій продукує все більше клітин іншого типу: круглих, які втрачають первинні відростки. Це первинні нейробласти, з яких безпосередньо виникатимуть нервові клітини. Вони формують плащовий (мантійний), або проміжний шар нервової трубки. Нейроепітелій під ним формує нейроепітеліальний шар, або вентрикулярний. Нейроепітелій дає початок і третьому шару – крайовому (маргінальному), який виникає при відділенні від розтягненого нейроепітелію певної частини клітини. Ці шари характерні як для спинного мозку, так і для головного. Однак, формування і розміщення сірої та білої речовин в них різне. Це розміщення залежить від того як мігрує нейрон. Існують два типи міграції нейронів: радіальний, коли нейрони з переміщують зверху вниз, та тангенціальний, коли нейрони рухаються паралельно шарам.

Так, фомування неокортексу полягає в багатоетапній міграції нейронів. Спочатку будова кори аналогічна до інших відділів нервової системи і складається з трьох шарів. В подальшому в крайовому шарі финикає популяція специфічних нейронів – клітин Кахаля-Ретціуса. Ці нейрони виділяють декілька контролюючих факторів, які впливають на міграцію нейронів. Найважливіший з них релін. Під його дією майбутні нейрони кори мігрують з вентрикулярної ділянки до маргінального шару, де формують кортикальну пластинку. Ця пластинка в майбутньому стане VI шаром неокортекса. В подальшому шари формують в порядку від V до II, тобто чим швидше сформувався шар, тим глибше він розташований.

Ядра в головному мозку формуються в протилежній манері: спочатку утворюються більш поверхневі шари, опісля – глибші.

Невромерна теорія та генетичні аспекти[ред.ред. код]

Один з важливих для розвитку нервової системи ген – Sonic hedgehog (Shh)

На початку XX століття сформувалася невромерна теорія. Суть її полягає в тому, що первинні міхурці в свою чергу складаються з менших структур – невромерів. Утворення кожного невромера – це індивідуальна взаємодія кількох генів. Невромерна теорія дійсна для всіх хребетних. Топографічно розрізняють ромбомери, тобто невромери ромбоподібного мозку, мезомери (середнього) та прозомери (переднього). Гени, які беруть участь в утворенні різних відділів та невромерів називаються гомеобокс-генами. Гомеобокс – це певна послідовність азотистих основ ДНК, яка характерна для цих генів. Так, утворення ромбомерів контролюється генами класу Antennapedia – HOX-гени. В середньому мозку діють інші класи гомеобокс-генів: «зубчасті фактори» Engrailed, LIM та OTX. Передній мозок диференціюється під впливом генів WNT-1, WNT-2, Dix-1, Dix-2, BF, Shh. Останній ген індукує експресію гена NKX-2.2, який відповідає за розвиток гіпоталамуса та очних яблук.

Гени та кодовані ними білки мають вплив не тільки на стадії мозкових міхурців. Так, утворення нервової пластинки не можливе без синтезу прехоральною мезодермою хордину. Він інгібує остеоморфні протеїни (BMP), які не дають сформуватися пластинці. Роль остеомрфних білків не є тільки інгібуючою. Вони синтезуються дорсальною пластинкою нервової трубки та сприяють формуванню крилової пластинки. Вентральна пластинка синтезує Shh, який відповідає за формування базальної пластинки.

Слід зазначити, що гомеобокс-послідовність зустрічається не тільки у хребетних, а і у безхребетних (наприклад, у дрозофіли).

Клітинна організація головного мозку[ред.ред. код]

Сіра та біла речовини головного мозку

Головний мозок складається з двох основних типів клітин: нервових (нейрони, або нейроцити) та клітин нейроглії.

Нейрони в різних відділах мозку мають різну форму, тому нейронний склад головного мозку дуже багатий: пірамідні та непірамідні (зернисті, клітини-канделябри, кошикові, веретеноподібні) клітини кори головного мозку; в мозочку містяться клітини Пуркіньє, Лугаро; клітини Гольджі I та II типів, які можна знайти в ядрах. Їх фукція – це сприймання, опрацювання та передача сигналів від та до різних частин тіла.

Нейроглія ділиться на макроглію, епендимну глію та мікроглію. Перші дві глії є спільного з нейронами походження. Походження мікроглії моноцитарне. Епендимна глія складається з епендиміоцитів. Ці клітини вистиляють шлуночки головного мозку і беруть участь в утворенні гемато-енцефального бар’єру та продукуванні спинно-мозкової рідини. Макроглія складається з астроцитів та олігодендроцитів. Ці клітини забезпечують фізичну опору для нейронів, беруть участь в регуляції метеаболізму, забезпечують відновні процеси після пошкоджень. Астроцити входять до складу ГЕБу. Клітини мікроглії виконують фагоцитарну функцію.

Клітини мозку та їх відростки фомують сіру та білу речовини. Вони названі так за характерний колір, який притаманний їм під час розтину. Сіра речовина складається з тіл нейронів і представлена корою та ядрами. Біла речовина утворюється з мієлінізованих відростків клітин. Саме мієлін надає їм білого кольору.

Цито- та мієлоархітектоніка[ред.ред. код]

Під цитоархітектонікою розуміють топографію та взаємне розміщення клітин, шарів та будову цих шарів. Область мієлоархітектоніки – відростки нервових клітин. В даному розділі наведені дані по деяких областях: корі головного мозку, даху середнього мозку та мозочок.

Шари та відростки мозочка[ред.ред. код]

Пошарова будова мозочка. Чітко видно молекулярний та зернистий шари. Між ними розміщені поодинокі грушеподібні клітини
Клітина Пуркіньє і її відростки (намальована Кахалем при дослідженні котячого мозочка)

У тетраподів мозочок складається з трьох шарів. Перший (поверхнево розташований) шар називається молекулярним. Він містить зірчасті та кошикові клітини. Наступний шар – це проміжний, або гангліонарний шар. Він складається лише з одного шару грушеподібних клітин, які вперше описав Пуркіньє, тому їх називають клітинами Пуркіньє. Лише аксони цих клітин покидають мозочок. Останній шар – це зернистий шар. Це багатоклітинний і багатошаровий шар. До його складу входять зернисті клітини, клітини Гольджі II типу, клітини Лугаро. Під зернистим шаром міститься біла речовина.

Різні типи нейронів в даху середнього мозку

У нететраподів (безщелепні та риби) мозочок влаштований по-різному. Так, у міног він представлений тоненькою смужкою сірої речовини. У хрящевих риб наявні два перші шари, а замість зернистого шару наявні колони, ідентичні за клітинним вмістом. Назва такої колони – зернисте підвищення (лат. eminentia granularis). В променеперих риб шари варіюють: є види, в яких три шари чітко оформлені. В інших видів клітини Пуркіньє розкидані по молекулярному шарі. Є види, де спостерігається і перше, і друге.

Дах середнього мозку[ред.ред. код]

Цитоархітектоніка зорової ділянки середнього мозку дуже сильно варіює в різних хребетних. Однак, можна виділити три основних шари. Перший шар – це поверхневий шар. Сюди догодять нервові відростки від очних яблук. Другий шар називається проміжним, або центральним. Найглибший шар теж має різні назви: перивентрикулярний шар, або центральна сіра речовина. Серед клітинних популяцій важко виділити якусь одну, яка б переважала усі інші. Стандартні три шари не зустрічаються у міног. В інших видів вони можуть ділитися на пластинки: так у ссавців і людини у верхніх горбках розрізняють вісім пластинок. В рептилій та птахів кількість пластинок та шарів більша. Якщо підсумовувати, то кількість шарів залежить від розвитку та функції зорової покрівлі: у іхтіопсидів вона найкраще розвинута, у заурпсидів – менше, у ссавців – досить редукована і перетворюєтьяс на горбки.

Кора головного мозку[ред.ред. код]

Неокортекс

Філогенетично розрізняють латеральну стародавню кору (лат. paleocortex), медіальну стару кору (лат. archicortex) та дорсальну нову кору (лат. neocortex). Перші два типи кори мають три шари нейронів. Будова ж неокортексу набагато складніша. Розрізняють шість шарів нової кори. Перший шар – це молекулярний шар. Він доволі бідний на нейрони (зірчасті клітини та клітини Кахаля-Ретціуса) і в ньому переважають відростки клітин інших шарів. Другий шар називається зовнішнім зернистим шаром через велику кількість зернистих клітин в ньому. Третій шар – зовнішній пірамідний шар. Свою назву отримав також через своєрідний вигляд клітин. В четвертому шарі містяться зернисті та зірчасті клітини. Його назва – внутрішній зернистий шар. П'ятий шар – це гангліонарний шар, який містить клітини Беца. Останній шар – поліморфний (через велику кількість різних нейронів).

Функціональною одиницею кори мозку є мозкова колонка. Вона являє собою сегмент, в якому проходить кортико-кортикальне волокно.

Між шарами нейронів можна побачити смужки, які утворені відростками клітин. Поверхнево розташована смужка молекулярного шару (смужка Екснера). Наступна розміщена між молекулярним та зовнішнім зернистим шарами і називається смужкою зовнішнього зернистого шару (смужка Бехтерєва). Між внутрішнім зернистим і гангліонарним шарами розміщена зовнішня смужка Байярже, а між гангліонарним та поліморфним – внутрішня смужка Байярже.

Шестишарова кора називається ізокортексом, з будь-якою іншою кількістю шарів – алокортекс. Між ало- та ізокортексом залягає проміжна кора (мезокортекс (лат. mesocortex)).

Анатомія[ред.ред. код]

Основні структури[ред.ред. код]

Довгастий мозок та міст[ред.ред. код]

Довгастий мозок є тою частиною головного мозку, яка у великій мірі своєю будовою подібна до спинного мозку. Так, сіра речовина довгастого мозку оформлена у вигляді ядер, які розміщені між пучками білої речовини. Біла речовина довгастого мозку – це різноманітні висхідні та нисхідні шляхи, які формують такі утвори як оливи, піраміди, тонкі та клиноподібні пучки. Ядра діляться на ядра черепних нервів та цетри життєвоважливих функцій. Вздовж усього довгастого мозку, і аж до проміжного, розміщена ретикулярна формація.

Міст (лат. pons Varolii (в честь першовідкривача)) наявний тільки у ссавців (хоча зв'язки, схожі на мостові, наявні і у птахів). Складається з покришки та основи. В покришці проходять волокна від кори до мозочка та спинного мозку, розміщені мостові ядра. В ньому також містяться ядра черепних нервів, власні ядра та пневмотаксичний центр. Саме до мостових ядер прямують волокна від кори і відходять волокна до контрлатеральної половини мозочка. Прямуючи до мозочка вони перетинають серединну лінію і об'єднюють дві протилежні половини в один утвір, виконуючи роль своєрідного «моста».

Мозочок та мозочкоподібні структури[ред.ред. код]

Мозочок є похідним алярної пластинки, яке розташоване над четвертим шлуночком. Його розвиток пов'язаний з рецепторами гравітації. Розвиток мозочка різниться серед хребетних. Найкраще він розвинутий в ссавців, птахів та окремих видів риб, може мати звивини та борозни. Мозочок складається з сірої та білої речовин, які у птахів та ссавців при розрізі в сагітальній площині утворюватимуть специфічний малюнок – дерево життя. В ньому можна виокремити три філогенетичні частини: стародавній, старий та новий мозочки. Останній наявний у ссавців (наявність у птахів залишається в полі дискусії). Анатомічно стародавній мозочок відповідає тілу (у ссавців – черв'яку), старий мозочок у анамній називається вушками, а у амніотів – клаптико-вузликовою часточкою, новим мозочком називають його півкулі. Існує третій поділ мозочка – фізіологічний. Так, стародавнього мозочка прямують влокна пропріоцептивної чутливості із спинного мозку, тому його називають спинномозкомозочок, він реагує на силу гравітації. Старий мозочок пов'язаний з акустичними волокнами і називається присінкомозочком. Новий мозочок називається мостомозочком, до нього прямують волокна від кори кінцевого мозку, і він забезпечує синхронність м'язів при складних рухах. Особливої будови мозочок у костистих риб, в яких наявні осбливі для них утвори (мозочкоподібна структура, яка називається повздовжнім валиком, мозочковий клапан, латеральне ядро клапану).

У деяких хребетних окрім канонічного мозочку можна знайти і так звані мозочкоподібні структури, які мають подібну до мозочка структуру та виконують подібні функції. До них відносяться повздовжній валик, мозочковий гребінь та частка латеральної лінії. Подібну до мозочкової структури мають задні присінкові ядра, які пов'язані з VIII парою черепних нервів.

Середній мозок[ред.ред. код]

Середній мозок разом з довгастим мозком та мостом формує стовбур головного мозку. Він складається з даху, покрівлі (основи) та перешийку (питання топографічної приналежності перешийку відкрите: його відносять і до моста, і до середнього мозку, і визнають як окрему структуру). Кожен з цих регіонів містить певні групи ядер та анатомічні утвори. Так, у перешийку містить голуба пляма (важливий центр бадьорості та напруги, який бере участь у регуляції сну та активності, складове ретикулярної формації), ядро перешийку, ядро блокового нерва. Покрівля розміщена на вентральній стороні стовбура головного мозку. Покрівля ділиться чорною субстанцією на власне покрівлю та ніжки мозку. Тут також містиься велика кількість ядер: середньомозкове ядро трійчастого нерва, ядра III пари черепних нервів, важливе для екстрапірамідної системи червоне ядро. Чорна субстанція теж є важливим екстрапірамідним елементом; так, збільшення дофаміну в чорній речовині приводить до збільшеного блокування смугастого тіла, що в свою чергу викликає хорею. При зменшенні запасів дофаміну у людини виникатиме хвороба Паркінсона. Дах складається із зорових часток (у ссавців – верхні горбки) та півмісяцевих валиків (у ссавців – нижні горбки). Через наяву цих горбків дах називають ще чотиригорбковим тілом, або пластинкою. В середньому у деяких хребетних містяться ще деякі утвори: в променеперих риб міститься латеральний та повздовжній валики.

Сітчасте утворення[ред.ред. код]

Ретикулярна формація (лат. formatio reticularis) простягається вздовж усього стовбура мозку. У хребетних вона виконує важливі функції: регуляція сну, м'язового тонусу, узгодження рухів, блокування і навпаки імпульсів. В більшості хребетних її шляхи тісно пов'язані з кінцевими аналізаторами і є головними шляхами контролю за тілом; тільки у ссавів ретикулярні тракти поступаються своїм місцем кортикальним. Розвиток різних структур ретикулярної формації мінливий у межах навіть родини, однак є декілька спільних для всіх рис. Так, у сітчастому утворенні можна розрізнити три клітинні стовпи: латеральний парвоцелюлярний, проміжний магноцелюлярний та медіальний стовп шва. Перший стовп – аферентний, інші два – еферентні. По-друге, до складу ретикулярної формації входять різні групи нейронів – ядра. У нететраподів їх розрізняють чотири: нижнє, середнє та верхнє сітчасті ядра та середньомозкове сітчасте ядро. У тетраподів цей поділ складніший:

  • нижньому ретикулярному ядру відповідають вентральні, дорсальні, латеральні, гігантоклітинні, парвоклітинні ядра та ядро шва
  • середньому та верхньому ретикулярним ядрам відповідають ніжкомостове ядро, ядро шва, каудальне та оральне мостові ядра, голуба пляма, клиноподібне ядро
  • середньомозковому ретикулярному ядру відповідає підклиноподібне ядро

Окрім цих ядер, у ссавців досліджено діенцефальне ретикулярне ядро, яке являє собою тоненьку смужку нейронів у проміжному мозку. Шляхи сітчастої формації поділяються на два типи: висхідні аферентні та нисхідні еферентні.

Порівняльна анатомія[ред.ред. код]

Тварини без головного мозку[ред.ред. код]

Утворення головного мозку безпосередньо залежило від складнішого розвитку нервової системи як регулятора поведінки та гомеостазу.Найпростіша нервова система – дифузна. Вона являє собою сукупність нейронів, які рівномірно розміщені по тілу та контактують лише з сусідніми нейронами. Головне її призначення – сприймати подразник (чутливий нейрон) та передавати сигнал на м’язові клітини (мотонейрон). Головний мозок відсутній, його роль локально виконують ганглії. Така нервова система характерна для Кишковопорожнинних (Coelenterata). Однак, уже в деяких медуз спостерігається тенденція до централізації нервової системи.

Мозок безхребетних і подальша цефалізація[ред.ред. код]

Нервова ситема дощового черв’яка (належить до кільчастих червів)
Нервова система Arthropoda

В плоских (Platyhelminthes) уже наявне нервове потовщення в головній частині – ганглій, що виконує роль примітивного мозку, і від якого відходять нервові стовбури (ортогони).[1] Розвиток цього «мозку» коливається в межах самого типу, а то і окремих класів. Так, у різних Війчастих червів (Turbellaria) можна спостерігати різний рівень розвитку нервової системи. У деяких представників цього класу парні церебральні ганглії маленькі, а нервова система подібна до такої, яка є в Кишковопорожнинних. В інших – ганглії розвинуті, стовбури потужні. Загалом можна виділити три закономіроності, які ведуть до ускладнення нервоовї системи та подальшої цефалізації:

  • конгломерація нейронів в ганглії та стовбури, тобто певна централізація
  • перетворення переднього (церебрального) ганглія в вищий координуючий центр
  • поступове занурення нервової системи в глиб тіла для захисту її від ушкоджень.

В усіх класах Плоских червів нервова система побудована за цим драбинчастим типом. Однак, її розвиток кращий у вільноживучих видів. У паразитів (наприклад, у сисунів) нервова система у великій мірі редукована.

В немертин (Nemertina) нервова система побудована подібно, але з деякими ускладненнями: дві пари церебральних гангліїв та нервові стовбури, які відходять від них. Одна з пар гангліїв розміщена вище іншої. В межах типу трапляються види з примітивним розвитком нервової системи (в них вона розміщена досить поверхнево). В розвинутіших видів нервова система відповідає переліченим вище трьом пунктам.

В скребликів (Acanthocephala) наявний тільки один церебральний ганглій і тоненькі нервові стовбури. Причина такого розвитку нервової системи – це те, що усі черви цього типу є паразитами.

В круглих (Nemathelminthes) червів теж наявні дві пари церебральних гангліїв – надглоткові та підглоткові. Вони поєднані між собою потужніми коміссурами (нервові стовбури, що поєднюють симетричні ганглії). Нерова система, однак, не має сильної відмінності від аналогічного утвору в попердніх типів, і влаштована за типом ортогона.

Чергове ускладнення нервової системи можна спостерігати в Кільчастих червів (Annelida). Окрім парних церебральних гангліїв, які поєднані коміссурами та нервових стовбурів, у кожному сегменті наявний свій нервовий вузол. Вузли одного сегменту теж з’єднюються через коннективи.

В членистоногих (Arthropoda) мозок досягає високого розвитку, але розвиток теж коливається в межах типу. В ракоподібних (Crustacea) та комах (Insecta), а особливо суспільних, він досягає дуже високого розвитку. В ньому можна розрізнити три частини: протоцеребрум, який іннервує очі, дейтероцеребрум, який іннервує вусики та тритоцеребрум, який іннервує решту голови. Такий мозок забезпечує складну поведінку комах. У павукоподібних (Arachnida) відсутній дейтероцеребрум. В протоцеребрумі містяться «грибоподібні тіла», які є найвищим асоціативним центром.

В оніхофорів (Onychophora) мозок також поділений на три відділи.

В молюсків (Mollusca) відбувається скупчення нервових вузлів. Особливо потужні ці скупчення в головоногих (Cephalopoda), де вони утворюють навкологлоткову нервову масу. Мозок цього класу є найбільшим за розміром серед усіх безхребетних. В ньому можна розрізнити білу та сіру речовини.

Хордові: Безчерепні та Покривники[ред.ред. код]

Хордові об’єднюють Безчерепних, Покривників та власне Хребетних. Нервова система ланцетника (належить до безчерепних) являє собою нервову трубку з розширенням на передньому кінці. Це – мозок. Однак, він не виконує ніяких інтегративних функцій, а являє собою світлочутливий орган. У Покривників мозок відсутній. Залишається лише його рудимент – ганглій.

Хребетні (Vertebrata)[ред.ред. код]

Головний мозок хребетних тварин містить в мільярди більше нейронів, ніж аналогічний утвір безхребетних.[1] Окрім того, розвиток мозку тісно пов’язаний з вдосконаленням сенсорних систем та органів, які найкраще розвинуті саме в хребетних тварин. Так, передній мозок виник в тісному зв’язку з нюхом, середній – зором, а задній – слухом та механічними подразненнями.[2] Спільні риси простежуються і під час онтогенезу.

Безщелепні (Agnatha)[ред.ред. код]

Для Безщелепних характерна вже типова будова головного мозку (передній, середній та задній мозки). В довгастому мозку містяться важливі життєві центри. Наявна ретикулярна формація і її ядра, яких в круглоротих є три. Мозочок серед усіх круглоротих наявний тільки в міног, але виявляється тільки гістологічно. Середній мозок слаборозвинутий, тонкий. В проміжному мозку варто відмітити наявність світлочутливого паріетального органу в епіфізі. Також в дорсальному таламусі проходять зорові волокна від середнього мозку, які прямують до нюхового переднього мозку. Таким чином відбувається кооперація чутливих систем. Дуже сильно розвинуті габенулярні ганглії. Зовсім не розвинуте зорове перехрестя, слаборозвинутий нейрогіпофіз. Передній мозок є суто нюховим центром і складається з нюхових часток та цибулин. Від мозку відходять 10 пар черепних нервів. Вигинів мозок не робить.

Риби (Pisces)[ред.ред. код]

Головний мозок риби

Мозок риб уже складніший в своєму розвитку, якщо порівнювати з Agnatha. Однак, в межах самого надкласу розвиток різних структур варіює. Довгастий мозок не сильно відрізняється від довгастого мозку безщелепних, але дещо кращого розвитку зазнає ретикулярна формація. Починаючи з хрящевих риб, вона комунікує з півмісяцевим валиком (лат. torus semicircularis). Цей валик пов’язаний зі слуховими подрзненнями та сейсмочутливими подразненнями бокової лінії, є частиною середнього мозку, добре розвинутий у більшості риб. Він є аналогом задніх горбків більш розвинутих хребетних. Дуже сильно варіює розвиток мозочка: у малорухливих видів та видів, які генерують сильні електричні розряди мозочок сильно редкований; у більшості кісткових риб та у акул досягає високого розвитку. У останніх мозочок складається з тіла та вушок. В костистих риб вушка та тіло зливаються в один утвір, в мозочку міститься унікальний для них клапан мозочка (лат. valvula cerebelli) Мозочок у акул може бути складчастої будови. Головним інтегративним центром нервової системи риб є середній мозок. Мозок, де середній мозок є найвищим нервовим центром, належить до іхтіопсидного типу мозку. Його сильний розвиток пов’язаний із зоровим аналізатором. Проте, волокна усіх видів чутливостей прямують до середнього мозку. В середньому мозку променеперих риб міститься унікальний для них утвір – бічний валик (лат. torus lateralis). Його функція до кінця не вивчена. Проміжний мозок подібний за будовою до проміжного мозку безщелепних, але розвинутіший. В дорсальному таламусі наявний зоровий центр. В гіпоталамусі міститься специфічний для глибоководних видів риб утвір – судинний мішок (лат. saccus vasculosus), який чутливий до тиску цереброспінального ліквору. В ньому також появляється зорове перехрестя. Кінцевий мозок належить до так званого евертированого типу мозку, тобто півкулі розходяться в різні боки. Через це дах шлуночку побудований з епітеліальних клітин. Передній мозок – суто нюховий центр, складається з нюхових часток. Нюхові цибулини поєднані з частками через нюховий тракт. Саме через добрий розвиток нюхового аналізатора у риб виникає стародавня кора (плащ) (лат. paleocortex (paleopallium)). Від мозку відходять 10 пар черепних нервів. Наявні смугасті тіла. Вперше появляється одношарова мозкова оболонка.

Амфібії (Amphibia)[ред.ред. код]

Мозок земноводних на прикладі жаби

Довгастий мозок без змін. Мозочок порівнюючи з рибами розвинутий слабко. Основна структура мозочка – вушка. У амфібій мозочок погано розвинутий через дуже прості та стереотипні рухи, які ті виконують. Середній мозок є вищим нервовим центром, отже у амфібій іхтіопсидний тип мозку. Півмісяцевий валик пов’язаний тільки з акустичними подразненнями. В дорсальному таламусі у амфібій, на відміну від риб, проходять волокна до кінцевого мозку, що може вважатися поступовою тенденцією до перехоплення кінцевим мозком ролі вищого нервового центру. Кінцевий мозок є нюховим центром, і за будовою не відрізняєтьяс від мозку риб. Окрім стародавньої кори можна спостерігати і стару кору (плащ) (лат. archicortex (archipallium)). У земноводних наявні уже дві мозкові оболонки – тверда та вторинна. Від мозку відходять 10 пар черепних нервів.

Рептилії (Reptilia)[ред.ред. код]

Загальний план будови мозку рептилій на прикладі мозку крокодила

Довгастий мозок не відрізняється від вище описаного. Мозочок розвинутий краще, ніж у амфібій, складається з тіла, але воно ще плоске. Середній мозок втрачає роль передового неврвового центру, але залишається важливим орієнтувальним центром. В проміжному мозку у деяких ящірок зустрічається паріетальний орган. Кінцевий мозок великий та складається з двох півкуль, які через високий розвиток прикривають частину проміжного мозку. Його основну масу складають смугасті тіла, які значно розвинутіші, ніж у риб та земноводних. Передній мозок рептилій переймає роль найвищого нервового центру у середнього, тобто він не є суто нюховим аналізатором, а контролює взаємодію усіх ланок ЦНС та ПНС. Такий тип мозку, при якому смугасті тіла є найвищим інтегративним центром, називається зауропсидним. Нюхові долі з’єднані з кінцевим мозком через нюховий шлях. В деяких рептилій можна спостерігати острівці-зачатки нової кори (плаща) ((лат. neocortex (neopallium))). Від мозку відходять 12 пар черепних нервів. Наявні дві мозкові оболонки.

Птахи (Aves)[ред.ред. код]

Після кінцевого мозку рептилій його розвиток пішов по двох різних шляхах: у птахів розвиток, збільшення його маси та об’єму відбувається за рахунок смугастих тіл (аналоги базальних ядер у людини та ссавців), а у ссавців – через збільшення та розвиток кори півкуль. Отже, мозок птахів відноситься до зауропсидного типу. Об’єм мозку по відношенню до тіла більший, ніж у попередніх класів. Він перекриває усі відділи мозку, окрім мозочка. Оскільки основою кінцевого мозку є смугасті тіла, то зачатки (острівці) кори редукуються. Залишки кори пов’язані з нюховим аналізатором. Нюхові цибулини малі, безпосередньо зв’язані з мозком. Це вказує на поганий розвиток нюху, його меншу роль у житті тварини, але такі птахи, як стерв’ятники, мають добре розвинутий нюховий аналізатор, оскільки саме він допомагає відчути їжу. Птахам характерна доволі складна поведінка, можливість навчання; це пов’язано з тими ж смугастими тілами – гіперстріатумом, який за функцією є гомологом нової кори у людей. У них добра пам’ять – це функція лімбічної системи та гіппокампуса. Проміжний мозок має ряд особливостей: парапінеальна залоза відсутня (світлова інформація прямує від зорових аналізаторів), дорсальний таламус розвинутий краще. ніж вентральний. Інші складові (епіталамус з епіфізом та гіпоталамус із гіпофізом) пристуні. Функція проміжного мозку незмінна – нейрогуморальна регуляція. Середній мозок розвинутий дуже добре. Він є центром зору та слуху, а також специфічної видової інстинктивної поведінки. Мозочок складної будови, оскільки їх рухи (власне політ) дуже складні з точки зору контролю координації тіла та протистояня гравітації. Довгасий мозок із згинами, виконує ту ж функцію, що у всіх попередніх класах – контроль за найважливішими життєвими функціями.

Ссавці (Mammalia)[ред.ред. код]

В ссавців передовим відділом головного мозку є кінцевий мозок, точніше його кора. Кора головного мозку (в основному складається з неокортексу) у ссавців досягає апогею розвитку, в той час як базальні ядра (смугасті тіла) підпорядковується корі. Такий тип головного мозку, де кора головний контролючий та аналізуючий центр називається маммальним. Потрібно відмітити, що величина, площа та розвиток кори різняться в різних представників класу. Так у клоачних (качкодзьоб, єхидна та проєхидна) та сумчастих (кенгуру, коала) кора займає невеликий регіон мозку. Починаючи з комахоїдних (кажани) кора повністю покриває півкулі головного мозку. При цьому неопалліум складає більшість кори, а палеопалліум та архепалліум складають основу нюхових часток та гіппокампу відповідно. У багатьох ссавців кора головного мозку гладка (лізенцефальний мозок), проте з кожним разом появляються нові звивини, і у приматів та людини знаходиться велика кількість борозн та звивин, які збільшують загальну площу неокортекса. Півкулі ссавців можна розділити на "частини" – долі. У більшості ссавців їх є чотири – лобна, тім'яна, скронева та потилина. Кора фізіологічно та гістологічно поділена на зони, які аналізують різну інформацію. У приматів та людини є ще острівець. Добре розвинута лімбічна система. В товщі півкуль розміщені базальні ядра. На відміну від птахів, тут вони лише підкіркові центри, що регулюють рухову активність. Обидві півкулі поєднані мозолистим тілом (лат. corpus callosum), яке розвинуте тільки у ссавців. Проміжний мозок окрім двох таламусів, епіталамуса та гіпоталамуса складається ще з субталамуса. Загалом в проміжному мозку містяться до сорока груп ядер, які виступають важливими підкірковими центрами. Більшість провідних шляхів прямують через проміжний мозок. В середньому мозку добре розвинуте чотиригорбкове тіло: верхні горби відповідають за зорову інформацію, нижні – слухову. Також, кращий розвиток тих чи інших горбів вказує на що тварина більше покладається: зір чи слух. Інша частина середнього мозку – тегментум – складається з важливих провідні шляхів, ретикулярної формації та її ядер. У ссавців вперше виникає міст; він безпосередньо з’єднує кору та мозочок. Мозочок найкраще розвинутий серед усіх тварин, весь покритий звивинами та борознами. Довгастий мозок подібної будови, теж містить життєвоважливі центри.

Фізіологія[ред.ред. код]

Відчуття[ред.ред. код]

Через відчуття живий організм отримує інформацію про стан зовнішнього та внутрушнього середовищ. Зазвичай називають такі основні види відчуттів: зір, слух та рівновага (сюди ж можна віднести сигнали від бічної лінії у риб), нюх, смак, шкірні відчуття. Окрім цих свідомих відчуттів, існує ціла низка несвідомих, які реагують на силу скорочення м'яза та його розтяг, контролюють вісцеральні функції (артеріальний тиск, температура крові, парціальний тиск, pH крові). Окрім шкірного болю існує і вісцеральний. Але для всіх без виключення відчуттів є одна спільна риса – вони аналізуються в ЦНС. Сукупність нейронів і їх відростків, по яких передається сигнал про подразнення, називається шляхом.

Для свідомих відчуттів шляхи є дуже подібними: первинний нейрон на периферії сприймає сигнал від рецептора; наступний нейрон вже лежить в складі ЦНС та передає його на третій нейрон (міститься в таламусі (для всіх вище названих відчуттів, окрім нюху)). В кінцевому мозку міститься останній нейрон. У ссавців він входить до певного кіркового аналізатора. У менш розвинутих видів, наприклад у риб, вищим центром в ЦНС є середній мозок, тому аналіз подразників закінчується тут.

Локалізація первинного нейрона різноманітна: для зору – в сітківці, для слуху та рівноваги – в присінковому ганглії, для смаку – в колінчастому ганглії, для шкірних подразнень – в спинномозкових вузлах та трійчастому вузлі.

Див. також[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

  1. а б Sylvia S. Mader Biology. — New York: McGraw Hill, 2010. — С. 680-681. — ISBN 9780073525433(англ.)
  2. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — Москва: Аспект Пресс, 2005. — С. 269-270. — ISBN 5-7567-0360-8(рос.)

Посилання[ред.ред. код]

  1. Які продукти слід вживати для поліпшення діяльності мозку? Газета МОЗ України «Ваше здоров'я»

Джерела[ред.ред. код]

  • Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця: Нова Книга, 2007. — Т. 2. — 456 с. — 4000 прим. прим. — ISBN 978-966-382-062-0
  • Чайченко Г. М., Цибенко В. О., Сокур В. Д. Фізіологія людини і тварини. — Київ: Вища школа, 2003. — 463606 с. — ISBN 9666420139
  • Догель В. А. Зоология безпозвоночных. — Вінниця: Нова Книга, 1981. — 606 с.(рос.)
  • Ann B. Butler, William Hodos Comperative vertebrate neuroanatomy. Evolution and adaption. — Нью-Джерсі: John Wiley & sons, inc., 2005. — Т. 2. — 715 с. — ISBN 0471210056 (англ.)