Хлоросома

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку

Хлоросома — це фотосинтетичний антенний комплекс, який міститься в зелених сірчаних бактеріях (ЗСБ) та деяких зелених ниткоподібних аноксигенних фототрофах (НАФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae ; обидва члени Chlorflexia). Вони відрізняються від інших антенних комплексів великими розмірами та відсутністю білкової матриці, що підтримує фотосинтетичні пігменти. Зелені сірчані бактерії — це група організмів, які зазвичай живуть в умовах надзвичайно слабкого освітлення, наприклад, на глибині 100 метрів у Чорному морі . Здатність захоплювати світлову енергію і швидко доставляти її туди, куди потрібно, є життєво необхідною для цих бактерій, деякі з яких бачать лише кілька фотонів світла на хлорофіл в день. Для цього бактерії містять структури — хлоросоми, які містять до 250 000 молекул хлорофілу . Хлоросоми — це еліпсоїдальні тіла, у ЗСБ їх довжина коливається від 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм і висота 15 — 30 нм,[1] у НАФ хлоросоми дещо менші.

Будова

[ред. | ред. код]

Форма хлоросоми може змінюватись між видами: деякі види містять хлоросоми еліпсоїдальної форми, а інші містять хлоросоми конічної або неправильної форми.[2]середині зеленої сірчаної бактерії хлоросоми приєднуються до реакційних центрів типу I в клітинній мембрані за допомогою ФМО-білків та основної пластинки хлоросоми, що складається з білків CsmA.[3] Ниткоподібні аноксигенні фототрофи типу Chloroflexi не мають комплексу ФМО, а натомість використовують білковий комплекс під назвою B808-866. На відміну від білків ФМО у зелених сірчаних бактеріях, білки B808-866 вбудовуються в цитоплазматичну мембрану та оточуючі реакційні центри типу II, забезпечуючи зв'язок між реакційними центрами та опорною пластиною.[4]

До складу хлоросом в основному входить бактеріохлорофіл з невеликою кількістю каротиноїдів та хінонів, оточених галактоліпідним моношаром.[3] У Chlorobi, хлоросоми моношарів можуть містити до одинадцяти різних білків. Білки Chlorobi — це ті, які в даний час найкраще вивчені з точки зору будови та функції. Ці білки названі CsmA через CsmF, CsmH через CsmK і CsmX. Інші білки Csm з різними буквеними суфіксами можна знайти в Chloroflexi та Ca. Chloracidobacterium .

У межах хлоросоми тисячі молекул пігменту бактеріохлорофілу мають здатність самостійно об'єднуватись між собою, тобто вони не взаємодіють із комплексами білкової основи для об'єдніння.[3] Ці пігменти самостійно об'єднуються в пластинчасті структури близько 10-30 нм в ширину[2]

Організація світлозбиральних пігментів

[ред. | ред. код]

Бактеріохлорофіл2 та каротиноїди — дві молекули, що відповідають за збирання світлової енергії. Сучасні моделі організації бактеріохлорофілу та каротиноїдів (основні складові) всередині хлоросом уклали їх у Ламелярну організацію, де довгі хвости фарнезолу бактеріохлорофілу перемежовуються з каротиноїдами та один з одним, утворюючи структуру, що нагадує ліпідний мультишар .[5]

Нещодавно чергове дослідження визначило організацію молекул бактеріохлорофілу3 в зелених сірчаних бактеріях .[6] Оскільки їх було так важко вивчити, хлоросоми в зелених сірчаних бактеріях є останнім класом світлозбиральних комплексів, структура яких охарактеризована вченими. Кожна окрема хлоросома має унікальну організацію, і ця мінливість організації заважала вченим використати рентгенівську кристалографію для того щоб охарактеризувати внутрішню структуру. Щоб вирішити цю проблему, команда використовувала поєднання різних експериментальних підходів. Генетичні методи, щоб створити бактерію-мутанта з більш регулярною внутрішньою структурою, кріоелектронна мікроскопія для виявлення більших обмежень відстані дії для хлоросом, твердотільного ядерно-магнітного резонансу (ЯМР) для визначення структури молекули хлорофілу, складової хлоросоми, та моделювання, щоб зібрати всі частини і створити остаточну картину хлоросоми.

Щоб створити мутанта, три гени були деактивовані тим, що зелені сірчані бактерії отримали пізніше в ході еволюції . Таким чином вдалося повернутися назад в еволюційному часі до проміжного стану з набагато менш змінними та краще упорядкованими хлоросомовими органелами, ніж у дикого виду . Хлоросоми були виділені з бактерій мутантів та дикого виду . Кріоелектронна мікроскопія використовувалася для фотографування хлоросом. Зображення показують, що молекули хлорофілу всередині хлоросом мають форму нанотрубки . Потім команда використовувала MAS ЯМР-спектроскопію для вирішення мікроскопічного розташування хлорофілу всередині хлоросоми. Враховуючи обмеження по відстані та аналіз струмів кільцевого потоку ДПФ, було виявлено, що організація складається з унікальної синхронної антимономерного нашарування. Поєднання ЯМР, кріоелектронної мікроскопії та моделювання дозволило вченим визначити, що молекули хлорофілу у бактеріях зеленої сірки розташовані спіралями . У мутантних бактерій молекули хлорофілу розташовані під кутом майже 90 градусів по відношенню до довгої осі нанотрубок, тоді як кут в організмі дикого виду менш крутий.

Альтернативне джерело енергії

[ред. | ред. код]

Взаємодії, що призводять до об'єднань хлорофілів у хлоросомах, досить прості, і одного дня результати таких досліджень можуть бути використані для створення штучних фотосинтетичних систем, які перетворюють сонячну енергію в електрику або біопаливо.

Список бактеріальних видів, що містять хлоросоми

[ред. | ред. код]

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. Martinez-Planells A, Arellano JB, Borrego CM, López-Iglesias C, Gich F, Garcia-Gil J (2002). Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy. Photosynthesis Research. 71 (1–2): 83—90. doi:10.1023/A:1014955614757. PMID 16228503.
  2. а б Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (June 2010). The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis. Photosynthesis Research (English) . 104 (2–3): 245—55. doi:10.1007/s11120-010-9533-0. PMC 2882566. PMID 20130996.
  3. а б в Orf GS, Blankenship RE (October 2013). Chlorosome antenna complexes from green photosynthetic bacteria. Photosynthesis Research. 116 (2–3): 315—31. doi:10.1007/s11120-013-9869-3. PMID 23761131.
  4. Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (September 2013). Exciton description of chlorosome to baseplate excitation energy transfer in filamentous anoxygenic phototrophs and green sulfur bacteria. The Journal of Physical Chemistry B. 117 (38): 11144—61. doi:10.1021/jp4011394. PMID 23848459.
  5. Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (August 2004). Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. Biophysical Journal. 87 (2): 1165—72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.
  6. Ganapathy S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Reus M, Gomez Maqueo Chew A, Buda F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, de Groot HJ (May 2009). Alternating syn-anti bacteriochlorophylls form concentric helical nanotubes in chlorosomes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (21): 8525—30. Bibcode:2009PNAS..106.8525G. doi:10.1073/pnas.0903534106. PMC 2680731. PMID 19435848.
  7. Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (July 2007). Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: an aerobic phototrophic Acidobacterium. Science. 317 (5837): 523—6. Bibcode:2007Sci...317..523B. doi:10.1126/science.1143236. PMID 17656724.