Користувач:Katrysja12/Чернетка

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку

Зеатин[ред. | ред. код]

Зеатин (англ. zeatin) ― цитокінін, що представлений у двох формах ізомерії цис-зеатин(cZ) та транс-зеатин(tZ). Цис-зеатин ― є низькоактивним або навіть не активним, проте певні фітопатогени (Rhodococcus fascians, Colletotrichum graminicola, Magnaporthe oryzae) здатні його моделювати у місцях зараження, тоді як транс-зеатин ― має високу активність, чим зумовлює стійкість рослин до гемібіотрофних та біотрофних патогенів.[1]

Рис.1 Транс-зеатин та цис-зеатин

Загальна характеристика зеатину[ред. | ред. код]

Зеатин був першим цитокініном, який відилили із квасолі звичаної та лімської, а пізніше із незрілого насіння кукурудзи[2]. З моменту встановлення активностей обох сполук транс-зеатин(викоактивний), цис-зеатин був ідентифікований як малоактивна сполука, що містилася у тРНК. Пізніше вчені почали помічати, що рослини або органи рослин (картопля, незапліднені шишки хмелю, нут, кукурудза, горох, люцерна, овес і т.д) містять переважно цис-зеатин. Проте аналізи царства рослин, мохоподібних, ціанобактерій і водоростей показали, що домінування cZ не є унікальною ознакою. В інших царствах життя, таких як гриби, cZ є характерним типом. Незначна активність до cZ також спостерігалась від багатьох ферментів, що і стало причиною меншої уваги до цієї сполуки.[3] тZ існує у формі рибофосфату, яка є попередником біологічно активного рибозиду, рибозидна форма є транспортованою формою з певною біологічною активністю, основна форма є канонічною активною формою, О-глюкозидна форма слугує неактивною, але конвертованою формою зберігання.[4] Існує дослідження, у ході якого було встановлено, що рослини, позбавлені фосфату збільшують співвідношення цис-зеатину (cZ) : транс-зеатину (tZ) для захисту від фосфатного голодування. За допомогою транскриптомних досліджень було встановлено, що tZ переважно пригнічує клітинний цикл і гени PSR(гени, що індукують реакцію фосфатного голодування), тоді як cZ індукує гени, залучені до подовження та диференціювання клітинного та кореневого волосся. Розсада, оброблена cZ, має довшу кореневу систему, а також довші кореневі волоски порівняно з розсадою, обробленою tZ, що збільшує загальну поверхню поглинання. Мутанти з низькими концентраціями cZ не виділяють вільний фосфат в коренях під час фосфатного голодування.[5]

Синтез цис- та транс-зеатину[ред. | ред. код]

Цис- та транс- ізомерія зеатину зумовлена розташуванням кінцевої гідроксильної групи на бічному ланцюзі ізопреноїду. Характерна структура також пояснюється природою цитокінінів, які є похідними аденіну, що містять у випадку зеатину ізопреноїдну частину у N6 положенні.[6]

Біосинтез фітогормонів цитокінінв у рослинах починається з перенесення ізопреноїдного фрагмента на аденін, присутній або у формі нуклеотиду ( транс -Z- та iP-тип ЦК), або зв’язаний з тРНК ( цис -Z-тип). Існує два різні джерела походження ізопреноїдної частини:

Перший шлях метилеритритолфосфату (MEP), локалізований у пластидах, і шлях мевалонату (MVA) у цитозолі . Перші продукти біосинтезу - нуклеотиди iP, додатково гідроксилюються в N6- бічному ланцюзі з утворенням цис -Z або транс - Z, які згодом можуть бути кон’юговані з утворенням відповідних O -глюкозидів. Крім того, непрямі докази свідчать про існування шляху біосинтезу зеатинів без проміжних продуктів iP. Інший біосинтетичний шлях, що продукує цис -Z-тип цитокінінів, вивільняє їх шляхом обороту певних тРНК. Деградація тРНК не є єдиним шляхом для утворення цис-Z у рослин. О - глікозилювання цитокінінів є оборотним етапом, що призводить до їх швидкої і ефективної дезактивації. Він каталізується O-глюкозилтрансферазами, які можуть розпізнавати транс-зеатин та цис-зеатин і дигідрозеатин (DHZ). Ферменти, що каталізують цитокінінову O-кон’югацію, O - глюкозилтрансфераза (ZOGT) і O -ксилозилтрансфераза (ZOXT).[2]

Синтез транс-зеатину на прикладі Arabidopsis thaliana , tZ є біологічно найбільш значущим цитокініном і спочатку синтезується додаванням диметилалілдифосфату (DMAPP) до АМФ/АДФ/АТФ. Ця реакція каталізується аденозинфосфатізопентенілтрансферазами (IPT) . Два ферменти цитохрому P450 — CYP735A1 і CYP735A2 — перетворюють утворені молекули iP рибозид моно-/ди-/трифосфату (iPRMP/ iPRDP /iPRTP) на tZ нуклеотиди. CYP735A1 і CYP735A2 ферменти переважно експресуються в коренях, і обидві ізоформи ферменту діють надмірно. Біоактивний tZ утворюється шляхом дефосфорибозилювання tZRMP ферментами нуклеозид 5'-монофосфат фосфорибогідролази під назвою LONELY GUY (LOGs). Цитокініни синтезуються в різноманітних тканинах коренів і пагонів і транспортуються через судинну систему. tZ в основному синтезуються CYP735A1 і CYP735A2 у корені та транспортуються до пагона через ксилему. Отже, cyp735a1,a2 ( cypDM) подвійні мутанти мають сильно знижений вміст tZ-типу в пагоні, який компенсується вищим вмістом цитокінінів iP-типу. ABCG14, касетний транспортер, що зв’язує АТФ, необхідний для експорту tZ і tZ рибозиду (tZR) з кореня.[4]

Властивості[ред. | ред. код]

Цис-зеатин міститься у рослинній тРНК, який є основним цитокініном який бере участь у стресових реакціях. Наприклад, коли не немодифіковані нуклеотиди вивільняються з РНК, cZ можуть служити сигналом стресу, оскільки гідроліз РНК чутливий до стресу. Таким чином, cZ діє нижче деякої первинної реакції, яка викликає гідроліз РНК. Існує гіпотеза, що єдиною функцією cZ у передачі сигналів стресу може бути просто «нокаут» сильного сигналу транс-зеатину, конкуруючи з рецепторами цитокінінів, до настання сприятливих умов.

Також cZ має перевагу в тому, що служить як сигналом стресу, так і сигналом підтримки, оскільки рослина вже має систему відповіді, яка трохи перехресно реагує на нього, на відміну від будь-яких інших модифікованих основ РНК.

Актуальність цитокінінів отриманих з тРНК, є дискусійною, тому є гіпотеза, що цитокініни спочатку були присутні в тРНК для ефективності трансляції, і лише пізніше набули функцій як гормони. Ввважається, що у рослин виникла необхідність уникання втручання процесів їх розвитку в обмін тРНК, що досягається трьома способами:

  • Зменшення видів тРНК, що несуть цитокінін-подібні модифікації та заміна на інші, такі як вибутозин.
  • Перевага цис-зеатину над фосфатами у тРНК.
  • Модуляція сприйняття цитокінінів для переваги транс-зеатину.[3]

tZ існує у кількох формах рибофосфату, яка є біоактивною, рибозидна форма з певною біологічною активністю, основна форма є канонічною активною формою, О-глюкозидна форма слугує неактивною, але конвертованою формою зберігання.

Основними властивостями зеатину є:

  • ріст пагонів, коренів, плодів
  • стійкість до високого вмісту солей[7]
  • покращення фотосинтетичної активності[7]
  • модулюють імунітет рослин[8]

Застосування[ред. | ред. код]

Зеатин застосовують для покращення росту стебел, пагонів, плодів, стійкості рослин і т.д. Наприклад, у Колумбії застосовували транс-зеатин для покращення врожаю, за рахунок внутрішньокореневого та позакореневого підживлення культури. Фітогормони можна використовувати як доповнення до мінерального живлення, впливаючи на метаболічні функції рослин.[9]

У одному дослідженні також застосовували транс- і цис - ізомери зеатину в регулюванні пригнічення росту, спричиненого високими концентраціями нітратів у кукурудзі.[10] Застосування транс-зеатину для захисту рослини Arabidopsis thaliana від фотоперіодичного стресу.[11]

Список використаних джерел[ред. | ред. код]

[1]Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.) 8 (7). с. e24798. ISSN 1559-2324. doi:10.4161/psb.24798.

[2]Záveská Drábková, Lenka; Honys, David; Motyka, Václav (12 квітня 2021). Evolutionary diversification of cytokinin-specific glucosyltransferases in angiosperms and enigma of missing cis-zeatin O-glucosyltransferase gene in Brassicaceae. Scientific Reports (англ.) 11 (1). с. 7885. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-021-87047-8

[3]Hluska, Tomáš; Hlusková, Lucia; Emery, R. J. Neil (2021-02). The Hulks and the Deadpools of the Cytokinin Universe: A Dual Strategy for Cytokinin Production, Translocation, and Signal Transduction. Biomolecules (англ.) 11 (2). с. 209. ISSN 2218-273X. PMC PMC7913349. PMID 33546210. doi:10.3390/biom11020209.

[4]Hallmark, H. Tucker; Černý, Martin; Brzobohatý, Břetislav; Rashotte, Aaron M. (7 трав. 2020 р.). trans-Zeatin-N-glucosides have biological activity in Arabidopsis thaliana. PLOS ONE (англ.) 15 (5). с. e0232762. ISSN 1932-6203. PMC PMC7205299. PMID 32379789. doi:10.1371/journal.pone.0232762.

[5]Silva‐Navas, Javier; Conesa, Carlos M.; Saez, Angela; Navarro‐Neila, Sara; Garcia‐Mina, Jose M.; Zamarreño, Angel M.; Baigorri, Roberto; Swarup, Ranjan та ін. (2019-10). Role of cis‐zeatin in root responses to phosphate starvation. New Phytologist (англ.) 224 (1). с. 242–257. ISSN 0028-646X. doi:10.1111/nph.16020.

[6]https://link.springer.com/article/10.1007/s10725-018-0383-7

[7]Azzam, Clara R.; Zaki, Safi-naz S.; Bamagoos, Atif A.; Rady, Mostafa M.; Alharby, Hesham F. (2022-01). Soaking Maize Seeds in Zeatin-Type Cytokinin Biostimulators Improves Salt Tolerance by Enhancing the Antioxidant System and Photosynthetic Efficiency. Plants (англ.) 11 (8). с. 1004. ISSN 2223-7747. doi:10.3390/plants11081004

[8]Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.) 8 (7). с. e24798. ISSN 1559-2324. doi:10.4161/psb.24798.

[9]Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav; Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav (2019-08). Effect of trans-zeatin riboside application on growth of banana (Musa AAA Simmonds) cv. Williams in the juvenile phase. Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (англ.) 13 (2). с. 161–170. ISSN 2011-2173. doi:10.17584/rcch.2019v13i2.8987.

[10]Lacuesta, Maite; Saiz-Fernández, Iñigo; Podlešáková, Kateřina; Miranda-Apodaca, Jon; Novák, Ondřej; Doležal, Karel; De Diego, Nuria (1 червня 2018). The trans and cis zeatin isomers play different roles in regulating growth inhibition induced by high nitrate concentrations in maize. Plant Growth Regulation (англ.) 85 (2). с. 199–209. ISSN 1573-5087. doi:10.1007/s10725-018-0383-7

[11]Frank, Manuel; Cortleven, Anne; Novák, Ondřej; Schmülling, Thomas (2020-11). Root‐derived trans ‐zeatin cytokinin protects Arabidopsis plants against photoperiod stress. Plant, Cell & Environment (англ.) 43 (11). с. 2637–2649. ISSN 0140-7791. doi:10.1111/pce.13860

  1. ↑ а б Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.). Т. 8, № 7. с. e24798. doi:10.4161/psb.24798. ISSN 1559-2324. Процитовано 1 листопада 2022.
  2. ↑ а б в Záveská Drábková, Lenka; Honys, David; Motyka, Václav (12 квітня 2021). Evolutionary diversification of cytokinin-specific glucosyltransferases in angiosperms and enigma of missing cis-zeatin O-glucosyltransferase gene in Brassicaceae. Scientific Reports (англ.). Т. 11, № 1. с. 7885. doi:10.1038/s41598-021-87047-8. ISSN 2045-2322. Процитовано 2 листопада 2022.
  3. ↑ а б в Hluska, Tomáš; Hlusková, Lucia; Emery, R. J. Neil (2021-02). The Hulks and the Deadpools of the Cytokinin Universe: A Dual Strategy for Cytokinin Production, Translocation, and Signal Transduction. Biomolecules (англ.). Т. 11, № 2. с. 209. doi:10.3390/biom11020209. ISSN 2218-273X. PMC 7913349. PMID 33546210. Процитовано 1 листопада 2022.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  4. ↑ а б в Hallmark, H. Tucker; Černý, Martin; Brzobohatý, Břetislav; Rashotte, Aaron M. (7 трав. 2020 р.). trans-Zeatin-N-glucosides have biological activity in Arabidopsis thaliana. PLOS ONE (англ.). Т. 15, № 5. с. e0232762. doi:10.1371/journal.pone.0232762. ISSN 1932-6203. PMC 7205299. PMID 32379789. Процитовано 1 листопада 2022.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  5. ↑ а б Silva‐Navas, Javier; Conesa, Carlos M.; Saez, Angela; Navarro‐Neila, Sara; Garcia‐Mina, Jose M.; Zamarreño, Angel M.; Baigorri, Roberto; Swarup, Ranjan; Pozo, Juan C. (2019-10). Role of cis‐zeatin in root responses to phosphate starvation. New Phytologist (англ.). Т. 224, № 1. с. 242—257. doi:10.1111/nph.16020. ISSN 0028-646X. Процитовано 2 листопада 2022.
  6. ↑ а б {{cite web}}: Порожнє посилання на джерело (довідка)
  7. ↑ а б в Azzam, Clara R.; Zaki, Safi-naz S.; Bamagoos, Atif A.; Rady, Mostafa M.; Alharby, Hesham F. (2022-01). Soaking Maize Seeds in Zeatin-Type Cytokinin Biostimulators Improves Salt Tolerance by Enhancing the Antioxidant System and Photosynthetic Efficiency. Plants (англ.). Т. 11, № 8. с. 1004. doi:10.3390/plants11081004. ISSN 2223-7747. Процитовано 2 листопада 2022.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  8. ↑ а б Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.). Т. 8, № 7. с. e24798. doi:10.4161/psb.24798. ISSN 1559-2324. Процитовано 2 листопада 2022.
  9. ↑ а б Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav; Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav (2019-08). Effect of trans-zeatin riboside application on growth of banana (Musa AAA Simmonds) cv. Williams in the juvenile phase. Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (англ.). Т. 13, № 2. с. 161—170. doi:10.17584/rcch.2019v13i2.8987. ISSN 2011-2173. Процитовано 2 листопада 2022.
  10. ↑ а б Lacuesta, Maite; Saiz-Fernández, Iñigo; Podlešáková, Kateřina; Miranda-Apodaca, Jon; Novák, Ondřej; Doležal, Karel; De Diego, Nuria (1 червня 2018). The trans and cis zeatin isomers play different roles in regulating growth inhibition induced by high nitrate concentrations in maize. Plant Growth Regulation (англ.). Т. 85, № 2. с. 199—209. doi:10.1007/s10725-018-0383-7. ISSN 1573-5087. Процитовано 2 листопада 2022.
  11. ↑ а б Frank, Manuel; Cortleven, Anne; Novák, Ondřej; Schmülling, Thomas (2020-11). Root‐derived trans ‐zeatin cytokinin protects Arabidopsis plants against photoperiod stress. Plant, Cell & Environment (англ.). Т. 43, № 11. с. 2637—2649. doi:10.1111/pce.13860. ISSN 0140-7791. Процитовано 2 листопада 2022.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Користувач:Katrysja12/Чернетка&oldid=37503326