Тритон звичайний
| Тритон звичайний | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
| Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) | ||||||||||||||||
 Поширення тритона звичайного | ||||||||||||||||
Підвиди
| ||||||||||||||||
|
L. vulgaris ampelensis | ||||||||||||||||
| Синоніми | ||||||||||||||||
| Triturus vulgaris | ||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||
|
Тритон звичайний (Triturus vulgaris або Lissotriton vulgaris) — найпоширеніший вид тритонів. За новою класифікацією цей вид відносять до роду малих тритонів (Lissotriton). Тритон звичайний вперше був описаний в 1758 році шведським натуралістом Карлом Ліннеєм. Вид близький до карпатського тритона (Triturus montandoni). Обидва види співіснують в деяких місцевостях Карпат та іноді розмножуються в одних і тих самих водоймах. Їх гібриди помічені в районі Трускавця Львівської області і околицях Доманинців міста Ужгород Закарпатської області. Також тритон звичайний був помічений в Житомирі.
Ареал
Вид широко розповсюджений на більшій частині Європи (за винятком всього Піренейского півострова, півдня Апеннінського півострова, південної частини Франції та північної частини Скандинавського півострова). На сході ареал захоплює частину Азії до Алтайський гір.
В Україні звичайний тритон водиться у західних, центральних, північних та східних областях. На півдні його межа проходить Одеською (Біляївський та Білгород-Дністровський райони),Миколаївською (Врадіївський район) та Херсонською областями, далі у східному напрямку вона зміщується дещо північніше і йде Запорізькою (острів Хортиця), Харківською та Луганською (Станично-Луганський район) областями.
Звичайний тритон найчастіше пов'язаний з лісовими регіонами, хоча трапляється і в інших типах біотопів, у тому числі й на місці зведених лісів: у чагарникових заростях, парках, садах, луках і навіть населених пунктах. L. vulgaris проникає глибоко у степову зону лісистими долинами річок. У горах (Карпати) піднімається до висоти 600—1000 м, хоча в інших ділянках ареалу (Кавказ) його виявляли на висотах до 2700 м. Знаходять L. vulgaris і в тимчасових водоймах (калюжі на полях, у кюветах доріг).
Чисельність
Цікаві результати вивчення просторового розподілу декількох видів амфібій та використання ними нерестилищ у північно-західній Італії. При обстеженні 61 ставка оцінено вплив на вибір звичайними тритонами водойм. При цьому враховувались такі їхні характеристики, як розвиток водяної рослинності, час утворення (вік) ставка, наявність та склад тварин прибережної зони, ступінь антропогенного впливу, площа ставка, його глибина, хімічні показники води тощо. Виявилося, що лише перші чотири справляли істотний вплив на вибір тритонами водойм як місць нересту.
У Карпатах чисельність самців дещо перевищує чисельність самиць (56% і 44% відповідно). На інших ділянках ареалу (Західні Бескиди), відзначені випадки, коли в одних популяціях чисельне співвідношення статей було рівним, в інших — переважали самці або ж самиці.
Чисельність, порівняно з іншими видами тритонів, вище і при обліках на початку сезону розмноження. На Закарпатті середня кількість тритонів на 100 м берегової лінії коливається від 7 до 60 особин. У східніших регіонах (долина Дніпра, Дніпропетровська область) при відлові цих тварин за допомогою ловчих циліндрів обліковано від 2,1 до 6,8 особин/10 цил.-діб, але при цьому їхня чисельність залежала від типу й структури лісових насаджень, близькості водойми, ступеня зволоження ґрунту та інших чинників.
У цьому ж регіоні після створення у 1990 р. Дніпровсько-Орельського заповідника звичайний тритон збільшив свою чисельність, і в період нересту 1995—1999 рр. вже нараховували 3-5 особин на квадратний метр площі водойми.
Спеціальні пошуки тритонів у різних біотопах гирла річки Дністер в квітні 2007 р. дозволили знайти тут тільки дві особини цього виду (загальна довжина маршрутів обліку понад 10 км). Але восени 2006 р. в цьому ж регіоні (Біляївський район, Одеська область) відзначена доволі висока чисельність тритонів — понад 70-90 особин на площі менше 1 га.
Морфологія
Один з найдрібніших тритонів у фауні України. Загальна довжина тіла дорослих особин — близько 55-105 мм. Піднебінні зуби у вигляді двох ліній, що зближуються одна з одною у своїй дистальній частині. Шкіра гладенька, або малозерниста. Спина забарвлена в оливково-бурі або сірі тони, боки — в оливково-жовті з сріблястим тони. Зверху і по бокам тіла розвинені відносно великі темні плями (у самиць не такі виразні). Забарвлення черева жовто-помаранчевих тонів з добре розвиненими невеликими темними плямами. На голові помітні поздовжні темні смуги, дві з яких виглядають контрасніше і проходять через очі. Самці в сезон розмноження забарвлені яскравіше, у них на тілі й по боках хвоста розвиваються голубуваті смуги-плями. Водночас на спинному боці в них розвивається гребінь, який на відміну від гребенястото тритона (Triturus cristatus), при переході на спинну частину не утворює перерви біля основи хвоста. Не виключено, що в цей час він може використовуватися як додатковий дихальний орган. Також у шлюбний період на пальцях задніх кінцівок з'являються перетинки. Статевий диморфізм виявляється у більших розмірах самців. Так, середня довжина тіла разом з хвостом у особин чоловічої статі в середньому коливається в межах 72,01-72,06 мм, а в самиць від 70,52 до 72,01 мм (популяції Українських Карпат). Така сама особливість притаманна звичайним тритонам в інших частинах ареалу, наприклад у Західних Бескидах у Польщі. При вивченні при- та закарпатських популяцій були встановлені відміни між тритонами цих двох регіонів: самицям з Прикарпаття властиві більші розміри тіла, голови, а обом статям більш довгі передні кінцівки. Личинки оливково-бурі з темними крапками, знизу світлі.
Педоморфні форми
У квітні 2000 р. серед українських популяцій звичайного тритона в Одеській області (Ізмаїл) були вперше зареєстровані дві педоморфні (неотенічні) особини. Ці тварини характеризувалися приблизно такими ж розмірами, як і решта тритонів (усього 18), зібраних у тому ж місці. Одна з личинок незабаром завершила метаморфоз в лабораторних умовах (друга була зафіксована відразу ж після спіймання).
У квітні 2006 р. понад 20 педоморфних личинок було виявлено в Одеській області в одній з водойм у смузі м. Вилково. Вибірка була представлена приблизно рівним співвідношенням самиць і самців; деякі з останніх, вже перебуваючи в лабораторних умовах, демонстрували шлюбну поведінку, окремі самиці відкладали незначну кількість ікринок.
Педоморфні тритони також відомі й у східніших ділянках ареалу: одна популяція на мисі Піцунда (Абхазія), друга — в околицях Гатчини, неподалік від С.-Петербурга. При лабораторних дослідженнях тритонів з Гатчини було встановлено, що такі самиці характеризуються дещо більшими розмірами кладок. Виживаність ембріонів порівняно з звичайними самицями також була вища: в середньому 85,3 яєць проти 79,0 і 6,8 ембріонів проти 3,5 на одну самицю.
Явище педоморфозу в амфібій цього виду відзначено в Німеччині, Румунії, Угорщині, Швеції, Англії, колишній Югославії. Так, з 14 популяцій у Чорногорії у 4 з них виявлені педоморфні особини, при чому їхня кількість коливалося протягом сезону від 44% у жовтні до 80% у серпні. Кількість педоморфних особин була більшою, ніж нормальних (58,8% проти 41,2%). Серед цих педоморфних личинок переважали самиці (42,22% проти 14,57%).
Не виключено, що причиною такої структури й динаміки популяцій може бути нестабільність біотопів та низька міграційна активність цих тварин, а явище педоморфозу при цьому має адаптаційний характер, істотно збільшуючи мінливість популяції в цілому.
Узагальнення відомостей про причини педоморфозу дозволило дійти висновку, що вони зазвичай пов'язані з низькими температурами при метаморфозі. Іншими факторами можуть бути голодування личинок, хімічний склад води та корму (нестача йоду та вітамінів).
Генетика
Диплоїдний набір представлений 24 двоплечими хромосомами.
Генетичні порівняння звичайних тритонів з околиць Києва з вибірками цих амфібій із Закарпаття та дельти Дунаю показали відміни. Вони полягали у тому, що гетерозиготність тритонів з першої вибірки була вищою і Hexp досягала 0,109 (для звичайного тритона із Закарпаття та дельти Дунаю Hexp = 0,089 і Hexp = 0,052 відповідно). Відзначені також відміни й у генетичній дистанції Нея: між київською та закарпатською популяціями — 0,12, київською та дунайською — 0,11, між закарпатською та дунайською дистанція менша — 0,08.
У місцях спільного перебування L. vulgaris і L. montandoni (зона парапатрії) у Львівській області обидва види зазвичай населяють різні водойми. Тут же була виявлена одна самиця із зовнішніми ознаками спільними для звичайного та карпатського тритонів, а кількість її ядерної ДНК (1,150 од.) мала проміжний характер: у L. vulgaris в середньому 1,111-1,121, у L.montandoni 1,176-1,182. Це підтверджувало її гібридне походження.
Аналіз зовнішньої морфології звичайних і карпатських тритонів Закарпаття виявив гібридизацію між обома видами і згодом цей факт також був підтверджений генетичними даними. Разом з тим морфологічні докази не завжди збігаються з результатами виявлення гібридів біохімічними методами. Особливу цікавість викликають дані, що свідчать про те, що у місцях спільного перебування звичайного та карпатського тритонів чисельність гібридних особин може складати до 60%.
Вивченням генетичної близькості звичайного та альпійського тритонів методами гібридизації показано, що в гібридів утворюються статеві клітини, однак вони мало життєздатні. При схрещуванні звичайного та карпатського тритонів з'ясована їхня більша близькість — відмічено не лише нормальне утворення статевих продуктів у гібридів, але також і їхня плодючість при схрещуванні як між собою, так і з батьками.
Особливо слід підкреслити, що серед популяцій звичайного тритона європейської частини Росії був відзначений випадок природної триплоїдії — виявлена одна особина (околиці С.-Петербурга, Росія), в якої кількість ядерної ДНК мала проміжний характер і становила 1,682 у. о. (стандарт — еритроцити Pleurodeles waltl), хоча у нормі об'єм ДНК для цього виду в середньому дорівнює 1,125 (1,086-1,151).
Життєвий цикл
Тритони ведуть потайний спосіб життя, ховаються під корою, в гнилих пеньках, серед листя, в ямах, у місцях, з високим ступенем вологості. Зимують часто у норах гризунів та у підвалах разом із саламандрами, карпатськими тритонами, кумками та ропухами.
У кінці березня — в квітні тритони мігрують до водойм. В цей час самці набувають уже згаданих вище рис. Через 5-9 днів приступають до розмноження. Заплідненню і відкладанню яєць передують шлюбні ігри. Самка відкладає 60-700 ікринок (частіше близько 150). Кожну ікринку самка відкладає на окремий листок підводної рослини і загортає її всередині листочка. Личинки з'являються на 14-20 день після відкладення ікри.
Час пробудження після зимової сплячки залежить від погодних умов року, а також від особливостей місця перебування тварин. Так, в умовах Закарпаття ці тварини активні у водоймах вже на початку — середині березня, але у горах вихід з зимівлі затримується до травня, попри те, що ці тварини стійкі до низьких температур і їх знаходили у водоймах, ще частково вкритих льодом.
Майже відразу після пробудження самці першими мігрують у водойми на місця нересту. При дослідженні водойм, населених звичайними тритонами під час розмноження, показано, що pH у них коливається від 7,4 до 9,4, твердість (мекв./л) 1,2-6,5, лужність (мекв./л) 0,8-4,9. Температура води великого значення не має — шлюбні ігри спостерігалися навіть при 3-6°С.
Перший час після міграції до водойм шлюбне вбрання у самців майже не виявлене. Розвиток спинного гребеня та яскравішого візерунка самців спостерігається тільки через декілька днів (перед самим розмноженням). Заплідненню і відкладанню яєць передують шлюбні ігри, які мають видоспецифічний характер.
Відкладені самцем сперматофори у кількості від 2 до 5, самиця захоплює краями клоаки. Кількість яєць у кожній кладці різна і, загалом, може сягати від 60 до 700 штук (частіше близько 150). Після запліднення вона розміщує яйця (зазвичай кожне окремо) на листі рослин, які потім загортає задніми лапами. Яйця звичайно відкладаються на глибині до 35 см або дещо глибше.
Період відкладання ікри розтягнутий і часто триває до червня. Вихід личинок з яєць при кімнатній температурі за матеріалами лабораторних спостережень відбувається через 7-10, а у природних умовах існування через 14-20 діб, при цьому личинковий розвиток триває 60-70 днів.
Довжина личинок, що вийшли з яйця, становить 6,5-8 мм, в їхньому візерунку виразно виділяються дві спинні (і дві по боках тіла) поздовжні чорні смуги, які зникають через 7-8 днів. Личинка з часом набуває світлого, майже однотонного тла з світлішими округлими плямами, в неї з'являються передні кінцівки і намічаються зачатки задніх. Добре видні доволі довгі зовнішні зябра.
У Карпатах метаморфоз настає по досягненні довжини тіла 28-55 мм (з хвостом). В умовах південної Англії метаморфоз відбувається при довжині тіла личинок 18-19 мм, а статевозрілими ці тварини стають по досягненні розмірів тіла 43-44 мм. Таким чином, зростання цього показника становить 125—140% (до порівняння: в гребінчастого тритона — 64%).
Існують дані про те, що звичайні тритони можуть зимувати на личинковій стадії, і тоді метаморфоз відбувається навесні наступного року. Статевої зрілості тритони цього виду досягають на 2-3-у році життя, хоча в інших ділянках ареалу (Скандинавія), строки статевозрілості можуть зсуватися на 5-6 років.
Весну і початок літа тритони проводять (як правило) у стоячих водоймах, до червня-липня, а згодом переходять до наземного способу життя. У водоймах, вони зазвичай активні цілодобово, але при переході на сушу, як правило, активні увечері та вночі. Сховищами у цей період служать порожнини під камінням, колодами, нори гризунів, листовий опад, в ямах, і інших місцях, де високі показники вологості.
Приблизно у жовтні-листопаді тритони йдуть на зимівлю (для неї можуть використовувати не тільки вищезгадані сховища, але й льохи та інші господарські будівлі). У цей період виявляли їхні скупчення до декількох сотень особин. У таких скупченнях відзначалися не лише тварини різного віку, але й інші види амфібій (саламандри, карпатські тритони, жаби).
Харчування
Живиться тритон звичайний багатоніжками, комахами, гусінню, різноманітними личинками, павукоподібними, червами, молюсками, ракоподібними, водяними клопами, личинками жуків-плавунців, одноденками, рівнокрилими, ікрою риб і жаб у водний період життя.
Природні вороги
Хижі водяні комахи, риби, земноводні (тритон гребінчастий, часничниця звичайна, зелені жаби), плазуни — (вужі, гадюка звичайна), птахи, ссавці.
Охорона
Останні дослідження у Скандинавії показали, що теперішнє зменшення чисельності земноводних, у тому числі й L. vulgaris, пов'язане з підвищенням кислотності водоймищ внаслідок посилення антропогенного пресу.
Вид занесено до Додатку III «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоного Списку хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».
Створення просік у лісах та іригаційних каналів сприяє підвищенню чисельності популяцій та розселенню виду.
Література
Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.