Тиранозаврові: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[перевірена версія][неперевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
м Відкинуто редагування 37.53.28.90 (обговорення) до зробленого InternetArchiveBot
Мітка: Відкіт
TierMix (обговорення | внесок)
Значне змінення статті про Тиранозаврових. Більшість інформації бралась з англійськомовної вікіпедії
Мітки: перше редагування Візуальний редактор Посилання на сторінки неоднозначності
Рядок 1: Рядок 1:
{{Картка:Таксономія
{{Картка:Таксономія
| name = {{вимер}}Тиранозаврові
| name = {{вимер}}Тиранозаврові
| fossil_range = 81 - 66 млн р.т.
| fossil_range = [[Юрський період|Рання юра]]-[[Крейдяний період|пізня крейда]]
| image = Tyrannosaurus BW.jpg
| image = Tyrannosauridae Diversity.jpg
| image_width = 300px
| image_width = 300px
| image_caption = Зліва зверху [[Дасплетозавр]], зправа [[Тиранозавр]]
| image_caption = [[Королівський тиранозавр]] (''Tyrannosaurus rex'')
Зліва посередині [[Альбертозавр]], зправа [[Літронакс]]
Зліва знизу [[Аліорам]] і зправа біля нього [[Тарбозавр]]
| domain = [[Домен Ядерні|Ядерні]] (Eukaryota)
| domain = [[Домен Ядерні|Ядерні]] (Eukaryota)
| regnum = [[Тварини]] (Animalia)
| regnum = [[Тварини]] (Animalia)
Рядок 12: Рядок 14:
| ordo = {{вимер}}[[Ящіротазові]] (Saurischia)
| ordo = {{вимер}}[[Ящіротазові]] (Saurischia)
| subordo = {{вимер}}[[Тероподи]] (Theropoda)
| subordo = {{вимер}}[[Тероподи]] (Theropoda)
| infraordo = [[Целурозаври]] (Coelurosauria)
| superfamilia = {{вимер}}[[Тиранозавроїди]] (Tyrannosauroidea)
| superfamilia = {{вимер}}[[Тиранозавроїди]] (Tyrannosauroidea)
| familia ={{вимер}}'''Тиранозаврові''' (Tyrannosauridae)
| familia = {{вимер}}'''Тиранозаврові''' (Tyrannosauridae)
| familia_authority = [[Генрі Озборн|Osborn]], 1906
| familia_authority = [[Генрі Ферфілд Осборн|Osborn]], 1906
| subdivision_ranks = [[рід (біологія)|Роди]]
| subdivision_ranks = [[рід (біологія)|Роди]]
| type_species = {{вимер}}[[Тиранозавр рекс]] (Tyrannosaurus rex)
| subdivision =
| type_species_authority = [[Генрі Ферфілд Осборн|Osborn]], 1905
У [[Тиранозаврові#Систематика|відповідному розділі статті]]
| subdivision = У [[Тиранозаврові#Систематика|відповідному розділі статті]]
| wikispecies = Tyrannosauridae
| wikispecies = Tyrannosauridae
}}'''Тиранозаврові''' ({{lang-la|Tyrannosauridae}}, від {{lang-el|tyrannos}} — тиран і ''sauros'' — ящірка) — це [[родина (біологія)|родина]] м'ясоїдних [[динозаври|динозаврів]] [[Тероподи|тероподів]], які належать до [[Клада|клади]] [[Целурозаври|Целурозаврів]], і є частиною надродини Тиранозавроїдів. Були головними хижаками [[Північна півкуля|Північної півкулі]] в кінці [[Крейдовий період|Крейдового періоду]]. В основному їхні рештки знаходять на території [[Північна Америка|Північної Америки]] та [[Азія|Азії]].
}}


Майже кожен представник родини був апекс хижаком свого ареалу, всі вони були довжиною тіла від п'яти метрів і більше. [[Тиранозавр|Тиранозавр Королівський]] (''Tyrannosaurus rex'') міг досягати маси в десять тон<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3192160/|title=1}}</ref>, таким чином його можна вважати якщо не найдовшим то наймасивнішим відомим нам тероподом. У всіх Тиранозаврових помітна тенденція до зменшення передніх кінцівок і збільшення голови.
'''Тиранозаврові''' ({{lang-la|Tyrannosauridae}}, від {{lang-el|tyrannos}}&nbsp;— тиран і ''sauros''&nbsp;— ящірка)&nbsp;— [[родина (біологія)|родина]] великих м'ясоїдних [[динозаври|динозаврів]] підряду [[Тероподи|тероподів]]. Жили впродовж [[Крейдовий період|Крейдового періоду]] на території [[Північна Америка|Північної Америки]] та [[Азія|Азії]].


Представники цієї родини є досить добре вивченими, адже знайдено багато скам'янілостей, які збереглися в гарній формі.
Спочатку тиранозаврів разом з іншими великими хижими динозаврами відносили до [[карнозаври|карнозаврів]], а їхніми предками вважалися інші великі тероподи. Проте, сьогодні їх відносять до [[целурозаври|целурозаврів]], які, швидше всього, були їхніми предками.


== Історія Вивчення ==
== Систематика ==
[[Файл:Tyrrell - Crane Albertosaure.jpg|ліворуч|міні|224x224пкс|[[Канадський музей природи|CMN]] 5600, [[голотип]] [[Альбертозавр|Альбертозавра]]]]
=== Класифікація ===
[[Файл:CMNH Tyrannosaurus Rex.jpg|ліворуч|міні|[[Музей природної історії Карнеґі|CM]] 9380, голотип [[Тиранозавр|Тиранозавра]]]]
'''Родина Тиранозаврові (Tyrannosauridae)'''<!--<ref name=carretal2005/> -->
Вперше знахідки Тиранозаврових були знайдені в [[Формація Хорсшу|Формації Хорсшу]], що в [[Альберта|Альберті]]. Вперше ці рештки вивчив 1876 [[Едвард Коп|Едвард Дрінкер Коп]], який зачислив їх до [[Дриптозавр|Дриптозавра]]. Але в 1905 [[Генрі Ферфілд Осборн]] помітив, що скам'янілість значно відрізняється від Дриптозавра, тому він перекласифікував його в новий Рід, якому дав назву [[Альбертозавр|Albertosaurus sarcophagus]].
* '''Підродина [[Альбертозаврини]] (Albertosaurinae)'''
** [[Альбертозавр]] ''(Albertosaurus)''
** [[Горгозавр]] ''(Gorgosaurus)''
* '''Підродина [[Тиранозаврини]] (Tyrannosaurinae)'''
** '''[[Alioramini]]'''?
*** [[Аліорам]] (''Alioramus'')
*** ''[[Qianzhousaurus]]''
** ''[[Bistahieversor]]''
** [[Дасплетозавр]] (''Daspletosaurus'')
** ''[[Dynamoterror]]''
** ''[[Lythronax]]''
** ''[[Nanotyrannus]]''?
** ''[[Nanuqsaurus]]''
** ''[[Raptorex]]''?
** [[Тарбозавр]] (''Tarbosaurus'')
** ''[[Teratophoneus]]''
** [[Тиранозавр]] (''Tyrannosaurus'')
** ''[[Zhuchengtyrannus]]''


В тому, ж 1905 році Генрі Осборн випустив статтю, в якій описував два екземпляри із формації [[Формація Хелл Крік|Хелл Крік]] яких добула в [[Монтана|Монтані]] та [[Вайомінг|Вайомінгу]] експедиція [[Американський музей природознавства|Американського музею природознавства]] під керівництвом [[Барнум Браун|Барнума Брауна]] в 1902 році. Одиному з них він дав назву ''Dynamosaurus imperious,'' другому - ''Tyrannosaurus rex''. Коли виявилось, що вони є одним і тим же родом вирішилось залишити другу назву.
== Філогенія ==
[[Файл:Tyrannosauridaescale.png|thumb|450px|Порівняння розмірів найкраще вивчених тиранозавридів]][[Кладограма]] згідно [[Томас Карр|Томаса Карра]](2005)
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1=Tyrannosauridae&nbsp;
|1={{clade
|label1=&nbsp;Albertosaurinae&nbsp;
|1={{clade
|1=''[[Albertosaurus]]''
|2=''[[Gorgosaurus]]''* }}
|label2=&nbsp;Tyrannosaurinae&nbsp;
|2={{clade
|1={{clade
|label1=<span style="color: white">void</span>
|1=''[[Daspletosaurus]]''
|2={{clade
|label1=&nbsp;<span style="color: white">void</span>&nbsp;
|1=''[[Tarbosaurus]]''*
|2=''[[Tyrannosaurus]]''
}} }} }} }} }}


Пізніше в Альберті, в [[Формація Дайносор Парк|формації Дайносор Парк]] Барнум Браун знайшов ще рештки Тиранозаврових, які в 1914 [[Лоуренс Ламбе]] назвав ''[[Горгозавр|Gorgosaurus Libratus]]''. До сьогодні багато вчених вважають Альбертозавра і Горгозавра одним родом.
Згідно з [[Філіп Карю|Currie]] et al. (2003)
[[Файл:Daspletosaurus torosus, Ottawa.jpg|ліворуч|міні|[[Канадський музей природи|CMN]] 8506, голотип [[Дасплетозавр|Дасплетозавра]]]]
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
В 1955 в Монгольській [[Немегт (формація)|формації Немегт]] Євген Малєєв знайшов нові знахідки, які описав як ''Tyrannosaurus bataar'' і ''Tarbosaurus efremovi'', проте подальші дослідження показали, що це один вид, тому його переназвали ''[[Тарбозавр|Tarbosaurus Bataar]]''. У тій же формації був знайдений [[Аліорам|Alioramus Remotus]] невеличкий по мірках Тиранозаврових представник, описаний Сєргєєм Рождєствєнским в 1976 році.
|label1=Tyrannosauridae&nbsp;

А в 1970 році досліджуючи екземпляри Горгозавра з [[Формація Олдман|формації Олдман]], Дейл Рассел прийшов до висновку, що екземпляр [[Канадський музей природи|CMN]] 8506 не є Горгозавром, тому, він став голотипом нового роду ''[[Дасплетозавр|Daspletosaurus Torosus]].''

== Опис ==
[[Файл:Tyrannosauridaescale.png|ліворуч|міні|Порівняння розмірів деяких Тиранозаврових]]
''[[Аліорам]]'' є найменшим представником родини, досягаючи 5, можливо 6 метрів в довжину, ''[[Тератофоней]]'' і ''[[Nanuqsaurus hoglundi|Нанукзавр]]'' також були шестиметровим, [[Літронакс|''Літронакс'']] і ''[[Танатотерист]]'' були семи а можливо і восьмиметровими, ''[[Динамотеррор]]'' можливо був в довжину 9 метрів. ''[[Горгозавр]]'', [[Альбертозавр|''Альбертозавр'']] і ''[[Дасплетозавр]]'' є трьохтонними дев'ятиметровими, хоча можливо і десятиметровими хижаками. [[Zhuchengtyrannus magnus|''Чжучентиран'']] і ''[[Тарбозавр]]'' могли досягати 11 метрів а ''[[Тиранозавр]]'' був недосяжний в цьому плані, маючи 13 метрів від носа до кінчика хвоста.

=== Найбільші зразки ===
[[Файл:FMNH SUE Trex.jpg|ліворуч|міні|178x178пкс|[[Музей природної історії ім. Філда|FMNH]] PR 2081 "Сью"]]
[[Файл:ScottyTrex TRDC.jpg|міні|180x180пкс|[[Королівський Музей Саскачевану|RSM]] P2523.8 "Скотті"]]
''Тиранозавр'' [[Музей природної історії ім. Філда|FMNH]] PR 2081 під прозвищем "''Сью''" був знайдений в [[Формація Хелл Крік|формації Хелл Крік]] в 1990 році на території [[Південна Дакота|Південної Дакоти]], і виставлений в [[Музей природної історії ім. Філда|Музеї Природної історії ім. Філда]] в 2000 році. Сью має довжину в 12,3 метра, масу оцінюють від восьми до чотирнадцяти тон, хоча більш точні дослідження показують 10 тон<ref name=":0" />.

Другий ''Тиранозавр'' [[Королівський музей Саскачевану|RSM]] P2523.8 "''Скотті''" був знайденив в 1991 на території провінції [[Саскачеван]], в [[Формація Френчман|формації Френчман]]. Скотті був покритий настільки твердим пісковиком, що його прийшлось довго очищати, тому він був представлений тільки в 2019 році. В довжині тіла йому приписували до чотирнадцяти метрів в довжину, але зараз дають оцінки від 12,5 до 13,2 метрів. Також Скотті вважається на 400 кілограм масивніший за ''Сью'', тому його називають наймасивнішим хижим динозавром серед всіх нам відомих.<ref>{{Cite web|url=https://www.cbc.ca/news/canada/saskatchewan/sask-scotty-trex-biggest-ever-1.5068830|title=2}}</ref>

=== Череп ===
[[Файл:Daspletosaurus horneri.jpg|ліворуч|міні|187x187пкс|Голотип ''[[Дасплетозавр|Daspletosaurus horneri]]'' екземпляр [[Музей Скелястих Гір|MOR]] 590 з зубами характерними для Тиранозаврових]]
[[Файл:Gorgosaurus forelimb.png|міні|245x245пкс|Передня кінцівка ''[[Горгозавр|Горгозавра]]''.]]
Черепа розмірами більше одного метра мали: ''Дасплетозавр'', ''Чжучентиран'', ''Тарбозавр'' і ''Тиранозавр''. Найбільший череп має ''Сью'', довжина оцінена в 1,52 метра.

''Альбертозавр'', ''Горгозавр'' і ''Дасплетозавр'' мали високі гребені на слізних кістках перед очима, а ''Аліорам'' мав ряд із шести гребенів на верхній частині морди.

На відмінну від інших хижих динозаврів, Тиранозаврові мали не гострі а надзвичайно потовщенні зуби, у ''Тиранозавра'' їх називають зуби - банани. Настільки товстими зуби стали при збільшенні сили укусу, адже гострі і тонкі зуби будуть просто ламатись від тиску сильних щелеп. Як правило у менших представників родини більше зубів, наприклад у ''Аліорама'' їх до 78, а у ''Тиранозавра'' лише 54 - 60.

=== Посткраніальний Скелет ===
Центр мас знаходиться над стегнами, шия S-подібна, хвіст доволі довгий. Передні кінцівки зменшені, найменші у ''Тарбозавра'', найбільші у ''Дасплетозавра,'' скоріше за все вони так зменшились через збільшення черепів, адже таким чином центр мас переміщався вперед, тому, щоб не збільшувати хвіст, родина поступово зменшила кінцівки для рівноваги.

У Тиранозаврових найдовші пропорційно задні кінцівки серед усіх Теропод. [[Гомілкова кістка|Гомілкова]] кістка довша за [[Стегнова кістка|стегнову]], що вказує на те, що Тиранозаврові були дуже швидкими тваринами і скоріше за все основним способом полювання було заганяння здобичі.

== Класифікація ==
{{Cladogram|{{clade| style=font-size:70%; line-height:110%
|label1=[[
Eutyrannosauria]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Dryptosaurus aquilunguis]]''
|label1=<span style="color: white">void</span>
|2={{clade
|label1=&nbsp;Albertosaurinae&nbsp;
|1=''[[Appalachiosaurus montgomeriensis]]''
|1={{clade
|2={{clade
|1=''[[Albertosaurus]]''
|2=''[[Gorgosaurus]]'' }}
|1=''[[Bistahieversor sealeyi]]''
|2={{clade
|label2=&nbsp;Tyrannosaurinae&nbsp;
|label1='''''Tyrannosauridae'''''
|2={{clade
|{{clade
|label1=<span style="color: white">void</span>
|1={{clade
|{{clade
|1=''[[Gorgosaurus libratus]]''
|label1=<span style="color: white">void</span>
|1=''[[Daspletosaurus]]''
|2=''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' }}
|label1=[[Albertosaurinae]]
|2={{clade
|label2=[[Tyrannosaurinae]]
|label1=&nbsp;<span style="color: white">void</span>&nbsp;
|{{clade
|1=''[[Tarbosaurus]]''
|{{clade
|2=''[[Alioramus]]''}} }}
|1=''[[Alioramus remotus]]''
|2={{clade
|2={{clade
|label1=<span style="color: white">void</span>
|1=''[[Nanotyrannus]]''
|1=''[[Alioramus altai]]''
|2=''[[Tyrannosaurus]]''
|2=''[[Qianzhousaurus sinensis]]'' }} }}
|label1=[[Alioramini]]
}} }} }} }}
|3={{clade
|1={{clade
|1=''[[Dynamoterror dynastes]]''
|2={{clade
|1=''[[Teratophoneus curriei]]''
|2=''[[Lythronax argestes]]'' }} }}
|3={{clade
|1=''[[Nanuqsaurus hoglundi]]''
|2={{clade
|label1=
|1={{clade
|label1=[[Daspletosaurini]]
|1={{clade
|1=''[[Thanatotheristes degrootorum]]''
|2={{clade
|1=''[[Daspletosaurus torosus]]''
|2={{clade
|1=''[[Daspletosaurus wilsoni]]''
|2={{clade
|1=''[[Daspletosaurus horneri]]'' }} }} }} }}
|label2=[[Tyrannosaurini]]
|2={{clade
|1=''[[Zhuchengtyrannus magnus]]''
|2={{clade
|1=''[[Tarbosaurus bataar]]''
|2=''[[Tyrannosaurus rex]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}}}


=== Таксономія ===
[[Файл:Daspletosaurini Size Comparison.svg|ліворуч|міні|260x260пкс|Динозаври Клади ''[[Daspletosaurini]]'']]
Тиранозаврові розділяються на дві підродини: ''[[Альбертозаврини]]'' і ''[[Тиранозаврини]]''[[Тиранозаврини|.]] В першу підродину включають ''[[Горгозавр|Горгозавра]]'' і ''[[Альбертозавр|Альбертозавра]]'', в другу включають: ''[[Аліорам|Аліорама]]'', ''[[Цзяньжоузавр|Цзяньжоузавра]]'', ''[[Тератофоней|Тератофонея]]'', ''[[Літронакс|Літронакса]]'', ''[[Динамотеррор|Динамотеррора]]'', [[Nanuqsaurus hoglundi|''Нанукзавра'']], ''[[Танатотерист|Танатотериста]]'', [[Дасплетозавр|''Дасплетозавра'']], ''[[Zhuchengtyrannus magnus|Чжучентирана]]'', ''[[Тарбозавр|Тарбозавра]]'' і ''[[Тиранозавр|Тиранозавра]]''. ''Танатотериста'' і ''Дасплетозавра'' об'єднують у кладу ''[[Daspletosaurini]]'', ''Аліорама'' і ''Цзяньжоузавра'' також об'єднують в ''[[Alioramini]]'', а ''Чжучентирана'', ''Тарбозавра'' і ''Тиранозавра'' також вважають близькими родами. Раніше до Тиранозаврових входив ''[[Бістахіеверсор]]'', але на сьогодні він вважається сестринським таксоном.


Найближчими до Тиранозаврових є ''[[Бістахіеверсор]]'', ''[[Аппалачіазавр]]'' і ''[[Дриптозавр]]''. Останні два жили в Аппалачії, континентові, що утворився, коли внаслідок підняття рівня моря Північна Америка розділилась на дві частини, таким чином вони були ізольовані.


== Палеобіологія ==
== Особливості ==
Головні особливості тиранозаврових, які розвивалися в ході еволюції:


=== Ріст, Статевий Диморфізм ===
* Масивні [[щелепи]] (великі отвори в щелепах для м'язів вказують на велику потужність укусу). [[Череп]] відносно черепів інших [[тероподи|тероподів]] досить округлий.
Палеонтолог [[Грегорі Еріксон]] зі своїми колегами досліджував ріст ''Тиранозаврів'' і виявив, що після тривалого дитинства приблизно в середині життя вони починають різко збільшуватись у розмірах, після чого через кілька років ріст сповільнюється, найшвидше ''Тиранозаври'' ростуть приблизно в 14 років. Максимум Тиранозаврові набирають в старості, такими можна вважати особин від 28 років, деякі могли переходити за 30 років.
* Коротка, але сильна, [[шия]]
[[Файл:Tyrannosaurus Rex Jane.jpg|ліворуч|міні|Зліпок "''Джейн''" - малолітнього ''[[Тиранозавр|Тиранозавра]]''.]]
* Сильно редуковані передні лапи
На рахунок статевого диморфізму, відомо лише одну особу, одного роду, в якої вдалось встановити стать. ''Тиранозавр'' [[Музей Скелястих Гір|MOR]] 1125, також названий "''B-Rex''" був знайдений в [[Формація Хелл Крік|формації Хелл Крік]] і являє собою череп з різними частинами скелету. На зразку вдалось відновити м'які тканини в кістковій порожнині стегнової кістки, як виявилось це була мозкова кісткова тканина, яка також з'являється у птахів, коли ті готуються відкласти яйця, тим самим вдалося доказати ідентичність ''B-Rex'' як самки.<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4791554/|title=3}}</ref> Про відмінності між самцями і самками більше нема, чого сказати, оскільки крім ''B-Rex'' не відомо других особин з встановленою статтю ні в ''Тиранозавра'', ні в іншого представника родини.
[[Файл:Sue TRex Skull Full Frontal.JPG|міні|290x290пкс|Череп ''Сью'', на якому видне чітке направлення очей вперед.]]


=== Шкіряний Покрив ===
Деякі вчені вважають, що ці та ряд інших ознак вказують на те, що тиранозаврові поступово втрачали здатність активно полювати і потроху перейшли на опортуністичний спосіб життя, тобто харчувалися трупами. На рахунок цього дотепер ведуться численні дискусії і кожна сторона висуває власні докази.
Оскільки в ранніх [[Тиранозавроїди|Тиранозавроїдів]], по типу ''[[Yutyrannus|Ютирана]]'' були знайдені пір'я, ідуть сильні дискусії на рахунок покриву пізніх Тиранозавроїдів, включаючи Тиранозаврових. Наприклад [[Nanuqsaurus hoglundi|''Нанукзавр'']], знайдений на території [[Аляска|Аляски]] більшістю вважається пернатим. Також більшість дотримується теорії, що в малому віці Тиранозаврові були все таки покриті пір'яним покривом.


В свою чергу для дорослих Тиранозаврових вдалося доказати відсутність пір'я. В 2017 році група дослідників описала відбитки луски, знайдені у ''Дасплетозавра'', ''Тиранозавра'', ''Горгозавра'', ''Тарбозавра'' і ''Альбертозавра''. Хоча їх було не багато, вони були на різних частинах тіла.<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5493735/|title=4}}</ref>
<!--== Анатомічні особливості ==

[[Файл:Tyrantgraph.png|thumb|500px|Можливий графік приросту маси з віком деяких тиранозаврових ([[тиранозавр]]а, [[дасплетозавр]]а [[горгозавр]]а і [[альбертозавр]]а)]]
=== Органи Чуття ===
Анатомія тиранозаврових є надзвичайно [[апоморфія|апоморфною]]. Наступні особливості є присутніми в тиранозаврових базально, і в деяких але не всіх їхніх потенційних [[:en:outgroup|аутгруп]]. Як такі, залежно від філогенетичної позиції тиранозаврів, вони можуть бути діагностичними особливостями тиранозаврових або [[синапоморфія]]ми з найближчими родичами цього таксону:
Від інших динозаврів Тиранозаврові відрізняються [[Бінокулярний зір|бінокулярним зором]], тобто очі спрямовані вперед. Такий зір дає глибину, він є у хижаків і приматів, для переміщення по деревах, це доказує, що Тиранозаврові були активними хижаками.
* Різцеподібні [[верхньощелепна кістка|верхньощелепні]] [[зуби]]

* [[Носові кістки]] звужені [[каудальний|каудально]] позаду зовнішніх ніздрів
Також усі представники сімейства мають дуже сильно розвинений нюх.
* Є [[слізна кістка|слізно]]-[[лобна кістка|лобний]] контакт; [[передлобові кістки]] редуковані

* [[Луската кістка]] вкорочена
== Палеоекологія ==
* Висота [[квадратна кістка|квадратної кістки]] 40-50% висоти черепа при середині орбіти

* [[дорсальний|Дорсо]][[вентральний|вентральна]] довжина [[коракоїд]]а у 5 або більше разів більша за діаметр [[Суглобова западина лопатки|суглобової западини лопатки]]
=== Внутрішньовидові відносини ===
* [[Дистальний]] кінець [[променева кістка|променевої кістки]] вирівняний [[краніальний|краніо]][[каудальний|каудально]]
Як показує дослідження скелетів, серед Тиранозаврових було дуже багато патологій, що вказують на внутрішньовидові конфлікти, є багато летальних випадків. Найвідоміші зразки ''Тиранозавра'', такі, як [[Інститут Геологічних Досліджень Блек Хіллс|BHI]] 3033 "''Стен''" і [[Музей природної історії ім. Філда|FMNH]] PR2081 "''Сью''" були вбиті іншими ''Тиранозаврами'', а зразки ''Дасплетозаврів'' знаходили з застряглими зубами на черепі і навіть вирваними затилковими кістками.
* [[дистальний|Дистальні]] [[зап'ястя|зап'ястні кістки]] в дорослих слабо сформовані and lack trochlear surfaces

* [[Кігтева фаланга]] [[полекс]]а приблизно дорівнює кігтевій фаланзі пальця II за розмірами
Оскільки у ''Дасплетозавра'', ''Альбертозавра'' і ''Горгозавра'' є гребені на слізних кістках - можна сказати, що вони час від часу збирались, щоб "помірятись гребенями", іншим словом такі атрибути слугували як внутрішньовидова сигналізація.
* [[Дистальний]] кінець [[клубова ніжка|клубової ніжки]] [[таз]]у кістка орієнтована горизонтально

* [[Сіднична ніжка]] відсутня
=== Полювання ===
* [[Передній стегновий рожен]] такий же високий як [[більший рожен]]
Основною здобиччю Тиранозаврових, як і здобиччю їх предків були [[Цератопси]], окрім них частою здобиччю також були [[Гадрозаврові|Гадрозаври]], в раціон ще входили [[Анкілозаври|Анкілозаври,]] проте відсоток останніх був дуже малим, а в ареалі ''Тарбозава'' і ''Тиранозава'' були [[Завроподи]], на яких вони можливо полювали.
* З'єднання [[Передній рожен|переднього]] і [[більший рожен|більшого]] [[рожен]]ів на [[дистальний|дистальному]] кінці [[передній рожен|переднього рожна]]

* Tibiae and metatarsi elongate relative to other theropods of same femoral length (Holtz 1995)
=== Співіснування Горгозавра і Дасплетозавра ===
* Ширина [[дистальний|дистального]] з'єднання [[П'яткова кістка|п'яткової кістки]] 10% максимальної поперечної ширини [[таранна кістка|таранної кістки]]
В формаціях [[Формація Дайносор Парк|Дайносор Парк]] і [[Формація Джудіт Рівер|Джудіт Рівер]] було знайдено зразу два дев'ятиметрових трьохтонних хижака: ''[[Дасплетозавр]]'' і ''[[Горгозавр]]''. Найбільше доказів співіснування знайшли в [[Формація Ту Медісен|формації Ту Медісен]], де це співіснування повністю підтвердилось. Більшість припускають, що в цих динозаврів була різниця в раціоні. ''Горгозавр'' в основному полював на ''[[Saurolophinae|Завролофин]]'', таких, як ''[[Критозавр]]'', ''[[Майазавр]]'' і на ''[[Centrosaurinae|Центрозаврин]]'', таких, як ''[[Стиракозавр]]'' і ''[[Achelousaurus horneri|Ахілозавр]],'' в свою чергу ''Дасплетозавр'' полював на ''[[Ламбеозаврові|Ламбеозаврин]]'' по типу ''[[Гіпакрозавр|Гіпакрозавра]]'', ''[[Паразауролоф|Паразауролофа]]'' і ''[[Хасмозаврові|Хасмозаврин]]'' на рахунок ''[[Анхіцератопс|Анхіцератопса]]'' і ''[[Хасмозавр|Хасмозавра]]''. Таким чином ці два хижака не конкурували між собою, але все ж співіснування двох великих хижаків є дуже рідкісним.
* Присутність [[арктометатарсус|арктометатарсального плесна]] ([[проксимальний]] кінець плеснової кістки III зменшений до твердого уламка) (Holtz 1995)
[[Файл:Tarbosaurus and Tyrannosaurus.jpg|ліворуч|міні|298x298пкс|Порівняння черепа ''[[Тарбозавр|Тарбозавра]]'' і ''[[Тиранозавр|Тиранозавра]]'']]
* Плеснова кістка II і IV contact at mid-shaft on plantar surface

=== Поширення ===
Якщо ранні Тиранозавроїди були поширені на всіх континентах [[Північна півкуля|Північної Півкулі]], то Тиранозаврові жили тільки в [[Північна Америка|Північній Америці]] та [[Азія|Азії]]. Крім того ранніх Тиранозаврових не було знайдено в Східній частині Північної Америки, тим часом як ще базальніші ''[[Дриптозавр]]'' і ''[[Аппалачіазавр]]'' там існували.

В Азії жила окрема ланка ''[[Alioramini]]'': ''[[Аліорам]]'' і ''[[Цзяньжоузавр]]'' а також два великих Тиранозаврових: ''[[Zhuchengtyrannus magnus|Чжучентиран]]'' і ''[[Тарбозавр]]'', які є найближчими родичами ''[[Тиранозавр|Тиранозавра]]'', що дає гіпотезу про азіатське походження останнього, можливо ''Тиранозавр'' є потомком ''Тарбозавра'' чи ''Чжучентирана'', який мігрував в Північну Америку, знищивши там інших Тиранозаврових. Як зазначається - такі міграції з Азії в Північну Америку і навпаки скоріше за все відбувались доволі часто.


Додатково, наступні особливості діагностують Tyrannosauridae:
* Вентральна гілка передщелепної кістки вища [[дорсальний|дорсо]][[вентральний|вентрально]] ніж довша [[ростральний|ростро]][[каудальний|каудально]]
* [[Носові кістки]] зрослі
* [[Надтім'яний отвір]] займає як мінімум [[латеральний|латеро]][[каудальний|каудальну]] третину [[лобова кістка|лобової кістки]]
* [[Каудальний]] [[надкутовий отвір]] дуже великий
* [[Дозчленовий відросток]] [[зчленовна кістка|зчленовної кістки]] відсутній
* [[верхньощелепна кістка|Верхньощелепні]] зуби D- або U-подібні у поперечному перерізі з серединним гребенем на [[каудальний|каудальній]] поверхні
* [[верхньощелепна кістка|Верхньощелепні]] зуби менші за [[латеральний|латеральні]]
* [[Плечова кістка]] сильно скорочена; співвідношення [[стегно]]-[[плече]] між 2,8 і 3,5
* [[дорсальний|Дорсальна]] поверхня плеснової кістки III півмісяцеподібна та звужена до [[каудальний|каудальної]] частини [[дорсальний|дорсальної]] поверхні [[плесно|плесна]].-->
== Посилання ==
== Посилання ==

* [http://www.naturalist.if.ua/?p=2200 Предок тиранозавра] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091223021624/http://www.naturalist.if.ua/?p=2200 |date=23 грудня 2009 }} {{ref-uk}}
# https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3192160/
* [http://tolweb.org/tree?group=Tyrannosauridae&contgroup=Tyrannosauroidea Tyrannosauridae. Tree of Life Project] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070715174653/http://tolweb.org/tree?group=Tyrannosauridae&contgroup=Tyrannosauroidea |date=15 липня 2007 }} {{ref-en}}
# https://www.cbc.ca/news/canada/saskatchewan/sask-scotty-trex-biggest-ever-1.5068830
* [https://web.archive.org/web/20070402003320/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/metazoa/Deuterostoma/chordata/Archosauria/Theropoda/Tyrannosauroidea_1.htm Mikko's Phylogeny Archive. Tyrannosauroidea] {{ref-en}}
# https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4791554/
* [https://web.archive.org/web/20081104191430/http://www.users.qwest.net/~jstweet1/tyrannosauroidea.htm Thescelosaurus! Tyrannosauroidea] {{ref-en}}
# https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5493735/
* [https://web.archive.org/web/20070327081725/http://staff.washington.edu/eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html Phylogeny of Taxa (філогенія всіх тероподів)] {{ref-en}}
* [https://web.archive.org/web/20070609031826/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.750.html Palæos: The Vertebrates. Theropoda: Tyrannosauroidea: Tyrannosauridae] {{ref-en}}


== Джерела ==
== Джерела ==

Версія за 19:00, 30 грудня 2022

Тиранозаврові
Час існування: 81 - 66 млн р.т.
Зліва зверху Дасплетозавр, зправа Тиранозавр Зліва посередині Альбертозавр, зправа Літронакс Зліва знизу Аліорам і зправа біля нього Тарбозавр
Зліва зверху Дасплетозавр, зправа Тиранозавр

Зліва посередині Альбертозавр, зправа Літронакс

Зліва знизу Аліорам і зправа біля нього Тарбозавр
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Завропсиди (Sauropsida)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: Ящіротазові (Saurischia)
Підряд: Тероподи (Theropoda)
Інфраряд: Целурозаври (Coelurosauria)
Надродина: Тиранозавроїди (Tyrannosauroidea)
Родина: Тиранозаврові (Tyrannosauridae)
Osborn, 1906
Тиранозавр рекс (Tyrannosaurus rex)
Osborn, 1905

У відповідному розділі статті

Посилання
Вікісховище: Tyrannosauridae
Віківиди: Tyrannosauridae
EOL: 4433624
NCBI: 436493
Fossilworks: 38606

Тиранозаврові (лат. Tyrannosauridae, від грец. tyrannos — тиран і sauros — ящірка) — це родина м'ясоїдних динозаврів тероподів, які належать до клади Целурозаврів, і є частиною надродини Тиранозавроїдів. Були головними хижаками Північної півкулі в кінці Крейдового періоду. В основному їхні рештки знаходять на території Північної Америки та Азії.

Майже кожен представник родини був апекс хижаком свого ареалу, всі вони були довжиною тіла від п'яти метрів і більше. Тиранозавр Королівський (Tyrannosaurus rex) міг досягати маси в десять тон[1], таким чином його можна вважати якщо не найдовшим то наймасивнішим відомим нам тероподом. У всіх Тиранозаврових помітна тенденція до зменшення передніх кінцівок і збільшення голови.

Представники цієї родини є досить добре вивченими, адже знайдено багато скам'янілостей, які збереглися в гарній формі.

Історія Вивчення

CMN 5600, голотип Альбертозавра
CM 9380, голотип Тиранозавра

Вперше знахідки Тиранозаврових були знайдені в Формації Хорсшу, що в Альберті. Вперше ці рештки вивчив 1876 Едвард Дрінкер Коп, який зачислив їх до Дриптозавра. Але в 1905 Генрі Ферфілд Осборн помітив, що скам'янілість значно відрізняється від Дриптозавра, тому він перекласифікував його в новий Рід, якому дав назву Albertosaurus sarcophagus.

В тому, ж 1905 році Генрі Осборн випустив статтю, в якій описував два екземпляри із формації Хелл Крік яких добула в Монтані та Вайомінгу експедиція Американського музею природознавства під керівництвом Барнума Брауна в 1902 році. Одиному з них він дав назву Dynamosaurus imperious, другому - Tyrannosaurus rex. Коли виявилось, що вони є одним і тим же родом вирішилось залишити другу назву.

Пізніше в Альберті, в формації Дайносор Парк Барнум Браун знайшов ще рештки Тиранозаврових, які в 1914 Лоуренс Ламбе назвав Gorgosaurus Libratus. До сьогодні багато вчених вважають Альбертозавра і Горгозавра одним родом.

CMN 8506, голотип Дасплетозавра

В 1955 в Монгольській формації Немегт Євген Малєєв знайшов нові знахідки, які описав як Tyrannosaurus bataar і Tarbosaurus efremovi, проте подальші дослідження показали, що це один вид, тому його переназвали Tarbosaurus Bataar. У тій же формації був знайдений Alioramus Remotus невеличкий по мірках Тиранозаврових представник, описаний Сєргєєм Рождєствєнским в 1976 році.

А в 1970 році досліджуючи екземпляри Горгозавра з формації Олдман, Дейл Рассел прийшов до висновку, що екземпляр CMN 8506 не є Горгозавром, тому, він став голотипом нового роду Daspletosaurus Torosus.

Опис

Порівняння розмірів деяких Тиранозаврових

Аліорам є найменшим представником родини, досягаючи 5, можливо 6 метрів в довжину, Тератофоней і Нанукзавр також були шестиметровим, Літронакс і Танатотерист були семи а можливо і восьмиметровими, Динамотеррор можливо був в довжину 9 метрів. Горгозавр, Альбертозавр і Дасплетозавр є трьохтонними дев'ятиметровими, хоча можливо і десятиметровими хижаками. Чжучентиран і Тарбозавр могли досягати 11 метрів а Тиранозавр був недосяжний в цьому плані, маючи 13 метрів від носа до кінчика хвоста.

Найбільші зразки

FMNH PR 2081 "Сью"
RSM P2523.8 "Скотті"

Тиранозавр FMNH PR 2081 під прозвищем "Сью" був знайдений в формації Хелл Крік в 1990 році на території Південної Дакоти, і виставлений в Музеї Природної історії ім. Філда в 2000 році. Сью має довжину в 12,3 метра, масу оцінюють від восьми до чотирнадцяти тон, хоча більш точні дослідження показують 10 тон[1].

Другий Тиранозавр RSM P2523.8 "Скотті" був знайденив в 1991 на території провінції Саскачеван, в формації Френчман. Скотті був покритий настільки твердим пісковиком, що його прийшлось довго очищати, тому він був представлений тільки в 2019 році. В довжині тіла йому приписували до чотирнадцяти метрів в довжину, але зараз дають оцінки від 12,5 до 13,2 метрів. Також Скотті вважається на 400 кілограм масивніший за Сью, тому його називають наймасивнішим хижим динозавром серед всіх нам відомих.[2]

Череп

Голотип Daspletosaurus horneri екземпляр MOR 590 з зубами характерними для Тиранозаврових
Передня кінцівка Горгозавра.

Черепа розмірами більше одного метра мали: Дасплетозавр, Чжучентиран, Тарбозавр і Тиранозавр. Найбільший череп має Сью, довжина оцінена в 1,52 метра.

Альбертозавр, Горгозавр і Дасплетозавр мали високі гребені на слізних кістках перед очима, а Аліорам мав ряд із шести гребенів на верхній частині морди.

На відмінну від інших хижих динозаврів, Тиранозаврові мали не гострі а надзвичайно потовщенні зуби, у Тиранозавра їх називають зуби - банани. Настільки товстими зуби стали при збільшенні сили укусу, адже гострі і тонкі зуби будуть просто ламатись від тиску сильних щелеп. Як правило у менших представників родини більше зубів, наприклад у Аліорама їх до 78, а у Тиранозавра лише 54 - 60.

Посткраніальний Скелет

Центр мас знаходиться над стегнами, шия S-подібна, хвіст доволі довгий. Передні кінцівки зменшені, найменші у Тарбозавра, найбільші у Дасплетозавра, скоріше за все вони так зменшились через збільшення черепів, адже таким чином центр мас переміщався вперед, тому, щоб не збільшувати хвіст, родина поступово зменшила кінцівки для рівноваги.

У Тиранозаврових найдовші пропорційно задні кінцівки серед усіх Теропод. Гомілкова кістка довша за стегнову, що вказує на те, що Тиранозаврові були дуже швидкими тваринами і скоріше за все основним способом полювання було заганяння здобичі.

Класифікація

[[

Eutyrannosauria]]

Dryptosaurus aquilunguis

Appalachiosaurus montgomeriensis

Bistahieversor sealeyi

Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratus

Albertosaurus sarcophagus


Tyrannosaurinae
Alioramini

Alioramus remotus

Alioramus altai

Qianzhousaurus sinensis


Dynamoterror dynastes

Teratophoneus curriei

Lythronax argestes

Nanuqsaurus hoglundi

Daspletosaurini

Thanatotheristes degrootorum

Daspletosaurus torosus

Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus horneri

Tyrannosaurini

Zhuchengtyrannus magnus

Tarbosaurus bataar

Tyrannosaurus rex


Таксономія

Динозаври Клади Daspletosaurini

Тиранозаврові розділяються на дві підродини: Альбертозаврини і Тиранозаврини. В першу підродину включають Горгозавра і Альбертозавра, в другу включають: Аліорама, Цзяньжоузавра, Тератофонея, Літронакса, Динамотеррора, Нанукзавра, Танатотериста, Дасплетозавра, Чжучентирана, Тарбозавра і Тиранозавра. Танатотериста і Дасплетозавра об'єднують у кладу Daspletosaurini, Аліорама і Цзяньжоузавра також об'єднують в Alioramini, а Чжучентирана, Тарбозавра і Тиранозавра також вважають близькими родами. Раніше до Тиранозаврових входив Бістахіеверсор, але на сьогодні він вважається сестринським таксоном.

Найближчими до Тиранозаврових є Бістахіеверсор, Аппалачіазавр і Дриптозавр. Останні два жили в Аппалачії, континентові, що утворився, коли внаслідок підняття рівня моря Північна Америка розділилась на дві частини, таким чином вони були ізольовані.

Палеобіологія

Ріст, Статевий Диморфізм

Палеонтолог Грегорі Еріксон зі своїми колегами досліджував ріст Тиранозаврів і виявив, що після тривалого дитинства приблизно в середині життя вони починають різко збільшуватись у розмірах, після чого через кілька років ріст сповільнюється, найшвидше Тиранозаври ростуть приблизно в 14 років. Максимум Тиранозаврові набирають в старості, такими можна вважати особин від 28 років, деякі могли переходити за 30 років.

Зліпок "Джейн" - малолітнього Тиранозавра.

На рахунок статевого диморфізму, відомо лише одну особу, одного роду, в якої вдалось встановити стать. Тиранозавр MOR 1125, також названий "B-Rex" був знайдений в формації Хелл Крік і являє собою череп з різними частинами скелету. На зразку вдалось відновити м'які тканини в кістковій порожнині стегнової кістки, як виявилось це була мозкова кісткова тканина, яка також з'являється у птахів, коли ті готуються відкласти яйця, тим самим вдалося доказати ідентичність B-Rex як самки.[3] Про відмінності між самцями і самками більше нема, чого сказати, оскільки крім B-Rex не відомо других особин з встановленою статтю ні в Тиранозавра, ні в іншого представника родини.

Череп Сью, на якому видне чітке направлення очей вперед.

Шкіряний Покрив

Оскільки в ранніх Тиранозавроїдів, по типу Ютирана були знайдені пір'я, ідуть сильні дискусії на рахунок покриву пізніх Тиранозавроїдів, включаючи Тиранозаврових. Наприклад Нанукзавр, знайдений на території Аляски більшістю вважається пернатим. Також більшість дотримується теорії, що в малому віці Тиранозаврові були все таки покриті пір'яним покривом.

В свою чергу для дорослих Тиранозаврових вдалося доказати відсутність пір'я. В 2017 році група дослідників описала відбитки луски, знайдені у Дасплетозавра, Тиранозавра, Горгозавра, Тарбозавра і Альбертозавра. Хоча їх було не багато, вони були на різних частинах тіла.[4]

Органи Чуття

Від інших динозаврів Тиранозаврові відрізняються бінокулярним зором, тобто очі спрямовані вперед. Такий зір дає глибину, він є у хижаків і приматів, для переміщення по деревах, це доказує, що Тиранозаврові були активними хижаками.

Також усі представники сімейства мають дуже сильно розвинений нюх.

Палеоекологія

Внутрішньовидові відносини

Як показує дослідження скелетів, серед Тиранозаврових було дуже багато патологій, що вказують на внутрішньовидові конфлікти, є багато летальних випадків. Найвідоміші зразки Тиранозавра, такі, як BHI 3033 "Стен" і FMNH PR2081 "Сью" були вбиті іншими Тиранозаврами, а зразки Дасплетозаврів знаходили з застряглими зубами на черепі і навіть вирваними затилковими кістками.

Оскільки у Дасплетозавра, Альбертозавра і Горгозавра є гребені на слізних кістках - можна сказати, що вони час від часу збирались, щоб "помірятись гребенями", іншим словом такі атрибути слугували як внутрішньовидова сигналізація.

Полювання

Основною здобиччю Тиранозаврових, як і здобиччю їх предків були Цератопси, окрім них частою здобиччю також були Гадрозаври, в раціон ще входили Анкілозаври, проте відсоток останніх був дуже малим, а в ареалі Тарбозава і Тиранозава були Завроподи, на яких вони можливо полювали.

Співіснування Горгозавра і Дасплетозавра

В формаціях Дайносор Парк і Джудіт Рівер було знайдено зразу два дев'ятиметрових трьохтонних хижака: Дасплетозавр і Горгозавр. Найбільше доказів співіснування знайшли в формації Ту Медісен, де це співіснування повністю підтвердилось. Більшість припускають, що в цих динозаврів була різниця в раціоні. Горгозавр в основному полював на Завролофин, таких, як Критозавр, Майазавр і на Центрозаврин, таких, як Стиракозавр і Ахілозавр, в свою чергу Дасплетозавр полював на Ламбеозаврин по типу Гіпакрозавра, Паразауролофа і Хасмозаврин на рахунок Анхіцератопса і Хасмозавра. Таким чином ці два хижака не конкурували між собою, але все ж співіснування двох великих хижаків є дуже рідкісним.

Порівняння черепа Тарбозавра і Тиранозавра

Поширення

Якщо ранні Тиранозавроїди були поширені на всіх континентах Північної Півкулі, то Тиранозаврові жили тільки в Північній Америці та Азії. Крім того ранніх Тиранозаврових не було знайдено в Східній частині Північної Америки, тим часом як ще базальніші Дриптозавр і Аппалачіазавр там існували.

В Азії жила окрема ланка Alioramini: Аліорам і Цзяньжоузавр а також два великих Тиранозаврових: Чжучентиран і Тарбозавр, які є найближчими родичами Тиранозавра, що дає гіпотезу про азіатське походження останнього, можливо Тиранозавр є потомком Тарбозавра чи Чжучентирана, який мігрував в Північну Америку, знищивши там інших Тиранозаврових. Як зазначається - такі міграції з Азії в Північну Америку і навпаки скоріше за все відбувались доволі часто.

Посилання

  1. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3192160/
  2. https://www.cbc.ca/news/canada/saskatchewan/sask-scotty-trex-biggest-ever-1.5068830
  3. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4791554/
  4. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5493735/

Джерела

  1. а б 1.
  2. 2.
  3. 3.
  4. 4.