Стадії Карнегі
В ембріології стадії Карнегі — це стандартизована система з 23 етапів, що використовуються для забезпечення єдиної хронології розвитку ембріона хребетних[1].
Стадії визначаються шляхом розвитку структур, а не за розміром чи кількістю днів розвитку, тому хронологія може змінюватись між видами і певною мірою між ембріонами. У людини охоплюються лише перші 60 днів розвитку; в цей момент термін ембріон зазвичай замінюється терміном плід[1].
Він був заснований на роботах Стрітера (1942) та О'Рахіллі та Мюллера (1987). Назва «етапи Карнегі» походить від інституту Карнегі у Вашингтоні[1].
Хоча стадії Карнегі забезпечують універсальну систему для визначення та порівняння ембріонального розвитку більшості хребетних, інші системи іноді використовуються для загальних модельних організмів у біології розвитку, таких як стадії Гамбургера — Гамільтона у курчат[1].
Дні є приблизними і відображають дні з моменту останньої овуляції до вагітності («постуляторний вік»).
Стадія Карнегі 1 — це одноклітинний ембріон. Цей етап поділяється на три підстадії:
Стадія 1 а
Первинний ембріон. Весь генетичний матеріал, необхідний для нової особини, поряд з деякими надлишковими хромосомами, присутній в одній плазмалемі. Проникнення заплідненої сперми дозволяє ооциту відновити мейоз, і полярне тільце видавлюється.
Стадія 1 б
Пронуклеарний ембріон. Присутні два окремі гаплоїдні компоненти — материнські та батьківські пронуклеуси. Пронуклеуси рухаються назустріч один одному і врешті -решт стискають свої конверти там, де вони лежать поруч із центром стіни.
Стадія 1 в
Сингамічний ембріон. Остання фаза запліднення. Пронуклеарні оболонки зникають, а батьківські хромосоми об'єднуються в процес, який називається сингамія[2].
- розщеплення
- морула
- ущільнення
Стадія 2 Карнегі починається, коли зигота зазнає свого першого поділу клітин, і закінчується, коли бластоциста утворює порожнину і містить більше 16 клітин. У цей момент він називається морулою.
Розщеплення ембріонів CS2 не відбувається синхронно. А доля бластомерів поки не визначена.
Двоклітинний ембріон сферичний і оточений прозорою зоною пелюциди. Кожен із бластомерів, які утворюються, також є сферичними.
Приблизно на 3 день, на стадії восьми клітин, зазвичай починається ущільнення[3].
- бластоциста і бластоцеле
- трофобластів та ембріобластів
Стадія 3 Карнегі починається, коли порожнина вперше з'являється в морулі, і закінчується після вилуплення з зони пелюцида, коли ембріон контактує з ендометріальною оболонкою матки.
У колекції Карнегі всього два ембріона 3 -ї стадії[4].
Існують чотири характерні процеси, через які проходять ембріони CS3: кавітація, колапс і розширення, вилуплення та викидання клітин.
Кавітація
Початок кавітації вказує на початок CS3. Цей процес призводить до диференціації бластоцист у зовнішні клітини трофобластів та внутрішні ембріобласти.
Згортання та розширення
Цей процес спостерігається in vitro, і невідомо, чи відбувається це in vivo. In vitro бластоциста швидко руйнується і повільно знову розширюється, перш ніж вилупитися з зони пелюцида.
Штрихування
Під час цього процесу бластоциста проривається і втікає з зони пелюциди. Цей процес має відбутися до імплантації в ендометрій.
Викидання клітин
Дослідження бластоцист in vitro дозволило нам ідентифікувати два типи клітин, які ембріон, що розвивається, очевидно, відкидає. Це секвестровані клітини та ізольовані клітини. Секвестировані клітини — це групи клітин, які розташовані між зоною пелюциди та трофобластом. Ізольовані клітини в основному знаходяться в бластокістозній порожнині.
- синцитіотрофобласт
- цитотрофобласт
- амніотична ектодерма
- імплантація
- ембріональний диск
- біламінарний зародковий диск
- первинний жовтковий мішок
- амніотична порожнина
- примітивна смуга
- примітивна канавка
- ворсинки хоріона
- вторинний жовтковий мішок
- гаструляція
- нервова пластинка
- початок кровотворення
- нотохорд
- примітивна яма
- нервова канавка
- нервові складки
- поперечна перегородка
- плакод
- раннє серце
- глоткові дуги № 1 і № 2
- серцева петля
- проміжна мезодерма
- sinus venosus (перша камера серця у риб, амфібій та плазунів, що впадає у праве передсердя)
- мезонефричний проток
- верхні кінцівки
- septum primum
- foramen primum
- сечовідний брунька
- нижні кінцівки
- реалізація ембріона в задній стінці матки
- septum secundum
- UNSW Embryology — Carnegie Stages
- Overview at umich.edu
- Details on stages at lsuhsc.edu
- List of structures by week, at mrc.ac.uk
- Diagrams at actual size at Visible Embryo
- ↑ а б в г Стадия Карнеги. ru.freejournal.org (рос.). Архів оригіналу за 27 серпня 2021. Процитовано 27 серпня 2021. [Архівовано 2021-08-27 у Wayback Machine.]
- ↑ Carnegie Stage 1 Introduction. www.ehd.org. Процитовано 31 липня 2021.
- ↑ Carnegie Stage 2 Introduction. www.ehd.org. Процитовано 31 липня 2021.
- ↑ Carnegie Stage 3-1 Introduction. www.ehd.org. Процитовано 31 липня 2021.