Латимерія коморська: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Інтерактивний перегляд історії
[перевірена версія][неперевірена версія]
← Попереднє редагуванняНаступне редагування →
Вилучено вміст Додано вміст
ВізуальнийВікірозмітка
RLutsBot (обговорення | внесок)
Боти
80 572 редагування
м Перенесено 25 інтервікі-посилань до Вікіданих (Q668921)
SergEfron (обговорення | внесок)
134 редагування
Немає опису редагування
Рядок 30: Рядок 30:
'''Латимерія коморська''', або '''целакант коморський''' (''Latimeria chalumnae'') — один з двох видів роду ''[[Latimeria]]'', [[целакант]]ів, що збереглися до сьогоднішнього часу.
'''Латимерія коморська''', або '''целакант коморський''' (''Latimeria chalumnae'') — один з двох видів роду ''[[Latimeria]]'', [[целакант]]ів, що збереглися до сьогоднішнього часу.


Є однією із [[Живі викопні|живих викопних]] тварин.
Зустрічається в водах [[Індійський океан|Індійського океану]]: добре відома популяція біля островів [[Великий Комор]] і [[Анжуан]] ([[Коморські острови]]). Інша популяція біля [[Південна Африка|Південної Африки]], [[Мадагаскар]]у та [[Мозамбік]]у.
Нині відомий два види латимерій - ''[[Latimeria chalumnae]]'', що мешкає біля східного і південного берегів Африки, і ''[[Latimeria menadoensis]]'', відкрита і описана в 1997-1999 рр. біля острова [[Сулавесі]] в [[Індонезія|Індонезії]]<ref name=Pouyaud/><ref name="Holder" />.


== Еволюція ==
Морська глибоководна [[демерсальна риба]], що сягає 168&nbsp;см довжиною.
Латимерія відноситься до [[Ряд (біологія)|ряду]] [[Целакантоподібні|целакантоподібних]], яких часто називають просто целакантами. Це одні із найбільш рідкісних живих істот, які практично не змінилися за 400 мільйонів років свого існування<ref name="Prelude" />. Довгий час вважалося, що близькі родичі целакантів стали предками усіх [[Чотириногі|наземних хребетних]], проте, дослідження геному показали, що сучасні тетраподи ближче до [[двоякодихаючих|Дводишні]], а не до целакантів<ref>{{стаття|автор =Chris T. Amemiya et al.
|заголовок= The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution|посилання=| видання= Nature|рік=2013|volume=496|номер=7445|pages=311-316|doi=10.1038/nature12027}}</ref>.
У ряді целакантоподібних у процесі еволюції розвинулися особливі [[анатомія|анатомічні]] структури, які не зустрічаються більше ні у однієї іншої групи [[тварини|тварин]]. Наприклад, замість характерного для усіх хребетних твердого [[хребет]]а у целакантів є товстостінна еластична трубка, яка так само далека від [[Хорда(зоологія) |хорди]] їх предків, як і хребет усіх інших хребетних, хоча розвиток цієї структури відбувався в абсолютно іншому напрямі еволюції.
Замість суцільного [[череп]]а целаканти мають специфічну мозкову коробку, що складається з двох частин, які зчленовуються внутрішнім [[суглоб]]ом, укріпленим базикраніальним [[м'яз|м'язом]]<ref name="Forey" />. Целаканти - єдині сучасні тварини з такою будовою черепа.
Внутрішньочерепний суглоб, разом з іншими унікальними суглобами в голові, специфічними ростральними органами і горловою мережевою електросенсорною системою, достовірно пояснюють процес "всмоктувального" живлення і таку характерну особливість поведінки целакантів, як зависання вниз головою, яке вперше спостерігав [[іхтіолог]] Ганс Фрике<ref name="50year" />.
[[Генетика|Генетичні]] дослідження показали, що латимерії більше близькоспоріднені [[Чотириногі|чотириногим]] (Tetrapoda), ніж [[Променепері|променеперим рибам]]<ref name="Zard" /><ref name="Esther" /><ref name="Gorr" />.

== Історія відкриття ==
Довгий час целаканти вважалися вимерлими. Першого живого целаканта знайшла в грудні [[1938 рік]]а {{нп3|Marjorie Courtenay - Latimer|Марджори Куртене-Латимер}}, куратор музею в місті [[Ист-Лондон]] ([[ЮАР]]). Вона досліджувала риб, виловлених рибалками біля гирла річки {{нп3|Chalumna River|Чалумна}}, і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору, яку принесла в музей, оскільки не змогла визначити її видову приналежність.
Не знайшовши рибу ні в одному визначнику, Куртене-Латимер спробувала зв'язатися з професором іхтіології Джеймсом Смитом({{нп3|Смит, Джеймс Леонард Брайли|J.L.B. Smith|en|J.L.B. Smith }}), але усі спроби не увінчалися успіхом. Не маючи можливості зберегти рибу, Марджори віддала її таксидермістові для виготовлення опудала.
Коли професор Смит повернувся в музей, він відразу ж дізнався в опудалі представника целакантів, добре відомих по викопних останках, і у березні 1939 року опублікував опис знахідки, давши їй латинське ім'я ''Latimeria chalumnae'' на честь Марджори Латимер і місця знахідки(річка Чалумна). Також професор Смит охарактеризував цю рибу як "живу копалину", що згодом стало загальноприйнятим. Місцеві жителі називали її "гомбеса".
Після виявлення першої латимерії в 1938 році другий екземпляр був спійманий лише в 1952 році; при цьому він не мав переднього спинного [[плавник]]а. Джеймс Смит спочатку описав його як ''Malania anjouanae''. Пізніше доскональне вивчення зразка показало, що його анатомія у всьому, окрім цього плавника, така ж, як у першого зразка. Ця риба також була віднесена до виду ''Latimeria chalumnae''.
Другий вид цього роду був відкритий у водах біля міста [[Манадо]], розташованого на північному узбережжі острова Сулавеси, 18 вересня 1997 Марком Ердманом, [[біолог]]ом з Каліфорнії, який разом з дружиною проводив там медовий місяць<ref name="Erd"/>. Виходячи з місця знахідки(місто Манадо), істоті присвоїли назву ''Latimeria menadoensis''<ref name=Pouyaud/>. Другий екземпляр відловив в тому ж регіоні 30 липня 1998 року<ref name= Erdman/><ref name="Erdmann" />.
На 2006 рік цей індонезійський вид був відомий лише за чотирма зразками: дві риби були випадково спіймані акулячими мережами(одну з них уперше знайшов Марк на рибному ринку), а ще двох бачили під водою з батискафа. Усі існуючі на 2006 рік фотографії живої індонезійської латимерії під водою зроблені Марком Ердманом, і це знімки однієї риби, спійманої рибалкою і випущеної у воду ще живий.
П'ятий екземпляр того ж виду був спійманий зблизька м. Манадо рибалкою в травні 2007 року і прожив 17 годин у відгородженій сіткою ділянці моря. Це стало рекордом, оскільки вважалося, що ці риби можуть вижити в поверхневих шарах води не більше двох годин<ref name=reuters/>.
Нині виділяють одно сімейство Latimeriidae з одним родом ''Latimeria'', тим, що містять 2 види: '''''Latimeria chalumnae''''' (коморська латимерія) і '''''Latimeria menadoensis''''' (індонезійська латимерія). Згідно з генетичними дослідженнями, ці види розділилися 30-40 мільйонів років назад<ref name="Mod" />. Про біологію індонезійської латимерії відомостей практично немає. Майже усі дані, приведені в літературі, відносяться до коморської латимерії. Але відмінності між видами дуже невеликі.
Достовірно встановити, що індонезійська латимерія є окремим видом, вдалося лише після генетичних досліджень.
Під час наукових пошуків латимерій досить часто зустрічають біля берегів ЮАР і [[Мозамбік]]а на глибині декількох сотень метрів.
== Опис ==
=== Зовнішній вигляд ===
[[Файл: Latimeria chalumnae01.jpg|thumb|450|''Latimeria chalumnae'']]
Забарвлення ''L. chalumnae'' синювато-сіра з великими сіро-білими плямами, розташованими по усьому тілу, голові, і мускулистим основам плавників. Малюнок, сформований білими плямами, є індивідуальним для кожної окремої особини риби, що використовується для ідентифікації при підводних спостереженнях.
Світлі плями на тілі нагадують [[Покривники|покривників]], печер, що поселяються на стінах, в яких мешкають латимерії. Такі покривники - характерний елемент ландшафту, в якому мешкають ці риби, і, таким чином, це забарвлення забезпечує маскування у відповідному біотопі. Вмираюча коморська латимерія міняє колір з синюватого на коричневий, а особини індонезійського виду впродовж усього життя забарвлені в коричневий колір з помітним золотистим блиском на світлих плямах.
Самиці обох видів зростають в довжину в середньому до 190 см, самці - до 150 см, при вазі 50-90 кг; довжина новонароджених латимерій складає 35-38 см
=== Особливості анатомії ===
Будова [[скелет]]а латимерії - сучасного целаканта - майже ідентично скелету її предків, що жили 200 мільйонів років назад(хоча середній розмір сучасного вигляду трохи більше). Дослідження латимерій виявили, що вони мають багато загальних рис з хрящовими рибами. Ці риси були інтерпретовані як "ознаки примітивних хребетних", але, разом з ними, целаканти мають і більше спеціалізовані ознаки будови.
Найбільш яскравою характеристикою целакантів є наявність специфічних лопатевих плавників. Попри те, що ці плавники мають ряд загальних ознак з лопатевими плавниками копалин [[двоякодихаючі|двоякодихаючих]] риб і деяких [[Polypteridae|багатоперових]], ніяка інша група риб не розвинула відразу сім плавників такої будови. Парні плавники целакантів підтримуються кістковими поясами, які нагадують структури, що є еволюційними попередниками плечового і тазового поясів наземних чотириногих хребетних.
Осьовий скелет целакантів еволюціонував незалежно від інших хребетних, таких, що навіть мають нотохорду. Замість розвитку хребців, нотохорда сучасних целакантів розвинулася в трубку діаметром близько 4 сантиметрів, заповнену рідиною під надмірним тиском.
Нейрокраніум(мозковий череп) целакантів розділений внутрішнім суглобом на передню і задню частині, і це дозволяє рибам відкривати рот не лише за допомогою опускання нижньої щелепи, але також піднімаючи верхню. Це істотним чином збільшує ротовий отвір, і, підвищуючи об'єм ротової порожнини, забезпечуючи посилене всмоктування.
Дорослі латимерії мають дуже невеликий головний мозок, який займає лише 1,5 т загального об'єму черепної коробки. Ця риса спільна з багатьма глибоководними акулами і [[Hexatrygon|шестизябровим скатом]]. [[Шишковидне тіло|Епіфізарний комплекс]], забезпечує [[фоторецепція|фоторецепцію]] у багатьох хребетних, у латимерій розвинений добре в порівнянні з іншими рибами<ref name="Forey 1998">{{cite book
| author=Forey, P. L.| title =History of the Coelacanth Fishes|publisher =Chapman & Hall| year =1998| location =London| url=http://books.google.com/books?id=wHZ6WwqbrmkC|pages =18, 89, 261| isbn = 0412784807, 9780412784804}}</ref>, хоча і прихований під кістками черепа<ref name="Hafeez Merhige 1977"/> (у більшості копалин кистеперих в черепі був для нього [[Тім'яний отвір|спеціальний отвір]])<ref name="Romer Parsons 1992 v2"/>. Цей орган у неї містять добре розвинені світлочутливі клітини<ref name="Hafeez Merhige 1977"/>. На відміну від більшості кісткових риб, у латимерії асиметрія пов'язаних з ним структур мозку така ж, як у земноводних<ref name="Concha 2001"/>
У латимерії немає базального сосочка у внутрішньому вусі, проте, спеціалізація мембрани в плані структури, розташування і іннервації схожа з такою базального сосочка тетрапод<ref name="Fritz" />. Електросенсорні органи на голові і горловій пластинці цієї риби, разом з ростральними органами, дослідники вважають засобами локації здобичі.
Для [[травна система|травної системи]] латимерії характерна наявність [[Спіральний клапан|спірального клапана]] з унікальними, надзвичайно подовженими, майже паралельними спіральними конусами в кишечнику. Спіральний кишечник - риса, характерна для попередніх форм [[Gnathostomata|челюстноротых]], прогресивно зредукована у сучасних хрящових риб і заміщена подовженням кишечника у костистих риб і тетрапод.
Серце латимерії подовжене, його структура аналогічна такій у інших риб, і воно набагато складніше S- образної ембріональної трубки, що є початковою формою для усіх класів риб. Згідно з опублікованими в [[1994 рік]]у даним, ''Latimeria chalumnae'', спіймана в [[1991 рік]]у біля [[Гахаи]] (острів Гранд-Комор), мала 48 хромосом. Такий [[каріотип]] (хромосомний набір) помітно відрізняється від каріотипу двоякодихаючих риб, але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип земноводного ''[[Ascaphus]] truei''<ref name="Bogart" />.
Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних безщелепних і деяких, також викопних, щелепних риб, у ''L. chalumnae'' існує разом із звичайним для сучасних риб рядом ямок, що утворюють [[Бічна лінія|бічну лінію]]<ref name="Hensel" />.
Очі у латимерій дуже великі і їх будова сприяє сприйняттю світла при низькій освітленості. Максимум поглинання [[палички(сітківка) |паличок]] зміщений в короткохвильову частину спектру, і око сприймає переважно синю частину<ref name="Yok"/>.
== Ареал ==
[[Файл: Latimeria _ menadoensis.jpg|thumb|''Latimeria menadoensis'']]
До [[1997 рік]]а районом поширення латимерії вважався тільки південний захід Індійського океану(з центром на Коморських островах), але після відкриття другого виду(''L. menadoensis'') виявилось, що ареал роду розірваний з відстанню між частинами приблизно 10 000 км(див. карту). Зразок, який виловлений біля гирла річки Чалумна в [[1938 рік]]у, був пізніше визначений як занесення з коморської популяції, з району островів Гранд-Комор або Анжуан.
Улови в районі [[Малинди]] ([[Кенія]]) і знаходження постійної популяції у бухті [[Содвана-бей|Содвана]] (ЮАР) розширили ареал коморської латимерії уздовж південноафриканського узбережжя<ref name="Bruton" />. Походження латимерій, виловлених біля узбережжя [[Мозамбік]]а і південно-західного [[Мадагаскар]]а від коморської популяції, встановлене достовірно.
== Місце існування ==
Латимерії - тропічні морські риби, що населяють прибережні води на глибині приблизно 100 метрів. Віддають перевагу районам з крутими обривами і невеликими відкладеннями коралового піску. [[Гемоглобін]] ''L. chalumnae'' найсильніше зв'язується з киснем при температурі 16-18 °C. Ця температура співпадає з ізобатою 100-300 метрів у більшості районів, заселених латимеріями. Їжі на цих глибинах трохи, і целаканти вночі часто переміщаються в менш глибокі шари води.
Вдень вони занурюються назад до рівня, який надає найбільш комфортну для них температуру, і групами ховаються в печерах. В цей час повільне пересування(часто за течією), ймовірно, служить для економії енергії. Якщо вищезгадані гіпотези вірні, то риби, підняті на поверхню, де температура набагато вище 20 °C, відчувають респіраторний стрес, виживання після якого маловірогідно навіть при поміщенні риб в холодну воду.
На острові Гранд-Комор найбільша кількість уловів латимерій відбувається навколо застиглих лавових викидів [[вулкан]]а Страчувала. Ці лавові поля містять більше порожнеч, ніж інші берегові ділянки, де латимерії можуть знайти здобич і перечекати денний час.

== Спосіб життя ==
[[Файл: Coelacanth specimen NHM.jpg|thumb|Коморський целакант в Лондонському музеї]]
У денний час латимерії збираються великими групами. У підводній печері було виявлено 19 дорослих риб, які повільно рухалися за допомогою парних плавників, при цьому не торкаючись один одного. Особини, ідентифіковані по конфігурації світлих плям, упродовж багатьох місяців зустрічалися в одних і тих же печерах, але були і такі, які міняли печери щодня. Вночі усі риби поодинці переміщаються в глибші шари або ближче до поверхні<ref name="Frice91" /><ref name="Frice94" />.
Вже після перших спостережень в 1987 році при зануренні [[батискаф]]а "GEO" біолог Ганс Фрике відмітив, що вночі усі латимерії дозволяють переносити себе висхідним і низхідним течіями води, а також горизонтальним течіям<ref name="GEO" />. Парні плавники стабілізують рибу, що дрейфує, таким чином, що вона заздалегідь обпливає будь-які перешкоди. Також Фрике повідомив, що усі риби час від часу перевертаються вертикально головою вниз, і залишаються в такому положенні до двох хвилин. Пізніше цей факт підтвердився<ref name=Fricke92/>.
При плаванні латимерія повільно рухає парними грудними і черевними плавниками в протиставленому порядку, тобто одночасно лівим грудним і правим черевним, а потім одночасно правим грудним і лівим черевним. Такі рухи характерні також для легеневих риб і невеликого числа інших видів, які ведуть придонний спосіб життя. Крім того, цей спосіб руху кінцівок є основним для сухопутних хребетних<ref name="Fricke1987" /><ref name=Fricke92/>.
Непарні другий спинний і анальний плавники коливаються синхронно з одного боку в інший, що забезпечує відносно швидкий рух вперед. Це пояснює їх схожу форму і дзеркальне розташування. Променевий перший спинний плавник зазвичай витягнутий уздовж спини, але риба розпрямляє його при відчутті небезпеки; також цей плавник може використовуватися як вітрило при дрейфі за течією<ref name=Fricke92/>.
Великий хвостовий плавник, утворений злитими третім спинним, хвостовим і другим анальним плавниками, випрямлений і нерухомий під час дрейфу або повільного плавання, яке характерне для усіх слабоелектричних риб. Це дає можливість проводити інтерпретацію обурень навколишнього електричного поля. У разі небезпеки хвостовий плавник використовується для швидкого ривка вперед.
[[Файл: Coelacanth london 3.JPG|thumb|]]
Маленький эпикаудальний лопастевидний плавник згинається з одного боку в інший при русі риби, а також при "стоянні на голові", і може брати участь в електрорецепції разом з ростральним і ретикулярними органами<ref name="Hiss" />. Команда батискафа GEO змогла викликати у целакантів "стояння на голові" шляхом пропуску слабких електричних струмів між [[електрод]]ами, які тримав зовнішній маніпулятор<ref name="Fr88" />.
== Живлення ==
Коморський вид латимерій пристосований до нічного живлення з повільним рухом<ref name="Fr88" />. Відповідні дослідження визначили, що він є хижаком і, зокрема, в його раціон входять [[анчоуси]], [[бериксовые]] ([[Berycidae]]), [[слитножаберные вугри]] (Synaphobranchidae), глибоководні риби-кардинали([[Apogonidae]]), [[каракатиці]] і інші [[головоногі молюски]], [[люциани]] і навіть [[головаті акули]] (''[[Cephaloscyllium]]'')<ref name= Uyeno/>. Більшість з цих об'єктів живлення мешкає в підводних печерах.
Будова [[череп]]а латимерій(внутрішньочерепний суглоб) дозволяє їм добувати їжу шляхом всмоктування разом з водою при різкому відкритті рота. Таким чином риби "висмоктують" здобич з порожнеч і тріщин в скелях.
== Розмноження ==
До 1975 року латимерії вважалися яйцеродними, оскільки в організмі 163-сантиметрової самиці, виловленої біля острова Анжуан в 1972 році, було знайдено 19 яєць, які формою і розміром нагадували апельсин<ref name="Anton" />. Але в 1975 році була розкрита інша самиця, завдовжки 160 сантиметрів, яка була виловлена біля Анжуана в 1962 році і знаходилася в експозиції [[Американський Музей Природної Історії|Американського Музею Природної Історії]] (American Museum of Natural History, AMNH).
Співробітники музею провели це розкриття для узяття проб тканин внутрішніх органів, і виявили при цьому в [[яйцепровід]]ах самиці п'ять добре розвинених [[ембріон]]ов довжиною 30-33 сантиметри, кожен з великим жовтковим мішком. Це відкриття свідчить, що латимерії являються [[яйцеживородні|яйцеживородними]].
Пізніше дослідники під керівництвом Джона Вурмса детально вивчали ембріони і яйцепроводи, і довели, що сильно [[васкуляризація|васкуляризованая]] поверхня жовткового мішка знаходиться в дуже тісному контакті з так само сильно васкуляризованою поверхнею яйцепроводу, формуючи [[плацента|плацентоподібну структуру]]. Таким чином, можливо, що на додаток до жовтка з яйця ембріони також живляться і завдяки [[дифузія|дифузії]] поживних речовин з крові матері<ref name="Wourms" />.
Третій можливий варіант розмноження був досліджений після вилову і розкриття ще декількох самиць коморського виду. Одна з них, завдовжки 168 см, мала 59 яєць розміром з куряче, інша - 65 яєць, а ще три - 62, 56 і 66. Усі ці самиці мали яєць більше, ніж можливості самиці для постачання ембріонів поживними речовинами.
В той час, як 5 ембріонів з самиці, яка експонувалася в AMNH, мали великий жовтковий мішок, 26 ембріонів з самиці, спійманої біля узбережжя [[Мозамбік]]а, були близькі до народження, і мали лише шрам на животі в тому місці, де раніше був жовтковий мішок. Усі знайдені ембріони мали добре розвинені травну систему і зуби. Таким чином, додаткове живлення ембріонів відбувається за рахунок залишків надмірних яєць.
Крім всього, відомо, що у деяких видів акул ембріони живляться яйцями і іншими ембріонами, і нарешті народжується лише одна велика особина. Можливо, що така [[оофагия]] відбувається і у латимерій.
Подальші дослідження вищезгаданих ембріонів, що не народилися, показали наявність надзвичайно широких мембран, які покривають [[зябра]], і містять численні клітини, пристосовані до абсорбції внутріутробного молока(гістотрофи), що секретується стінками яйцепроводів. Цей тип передачі поживних речовин відомий і у деяких інших риб. Каротиноїдні пігменти в жовтку також беруть участь в транспорті [[кисень]]а.
Таким чином очевидно, що латимерії - це риби з дуже розвиненою і складною репродуктивною системою<ref name="Fr92" />. Проте цей факт не став дивовижним для дослідників, оскільки вже було відомо, що [[юрський період|юрський]] целакант ''[[Holophagus gulo]]'' був достовірно живородним, а целакант з [[кам'яновугільний період|кам'яновугільного періоду]] ''[[Rhabdoderma exiguum]]'', хоча і був яйцеродним, але мав яйця з набагато меншим запасом жовтка, що було ранньою формою яйценародження<ref name="Balon" />.

За непрямими даними, вагітність латимерій дуже тривала(близько 13 місяців), самиці стають статевозрілими у віці більше 20 років(як у деяких [[осетрові|осетрових]]), і після досягнення статевої зрілості розмножуються один раз в декілька років. Досі невідомо, як відбувається внутрішнє [[запліднення]], і де живуть молоді риби декілька років після народження. При зануреннях жодної молодої риби не було виявлено біля берегів або в печерах, і тільки дві були знайдені вільно плаваючими в товщі води.
== Заходи по збереженню ==
[[Файл: Coelacanth - PaleozoologicalMuseumOfChina - May23 - 08.jpg|thumb|250px|right|]]
Після того, як в [[1952 рік]]у був спійманий другий живий целакант, Коморські острови(тоді - колонія Франції) були визнані "будинком" цього роду. З часом усі наступні екземпляри були оголошені національною власністю, а другий екземпляр - "викраденим" у законних власників; тільки французам надавалося право ловити цих риб. Проте, низка країн отримала латимерій від Франції як дипломатичний подарунок.
Масштабні наукові дослідження латимерій на [[Комори|Коморських островах]] почалися в 1980-і, і в той же час виникла чутка, що рідина з нотохорд латимерій подовжує життя. Таким чином, швидко утворився чорний ринок, де ціни доходили до 5000 [[долар США|доларів США]] за рибу(близько 8000 в цінах на 2006 рік). Найбільшого розмаху нелегальний вилов досяг за часів політичного заколоту, військового перевороту під керівництвом французького найманця [[Денар, Роберт|Боба Денара]] і подальшого правління на Коморах А. Абдаллаха.
Після цього коморські латимерії були визнані видом, який потребує невідкладних заходів охорони, для чого в [[1987 рік]]у в місті [[Морони]] (столиця [[Комори|Союзу Коморських Островів]], острів [[Нгазиджа|Гранд-Комор]]) був заснований Радий зі Збереження Целакантів(Coelacanth Conservation Council, CCC)<ref name="Atz" /><ref name="Bal93" />.
Наступні занурення представників ССС під керівництвом Ганса Фрике на батискафі "JAGO" у берегів Гранд-комора виявили істотне скорочення чисельності латимерій, і первинна оцінка чисельності коморського виду в декілька тисяч особин виявилася завищеною. У 1995 році загальна чисельність оцінювалася в менше 300 особин<ref name="Hiss" />. Вжиті заходи по збереженню виду привели до стабілізації чисельності популяції латимерії у Коморських островів.
У 2009 році чисельність цієї локальної популяції оцінювалася в 300-400 дорослих особин<ref name =Fricke2011/>. Незважаючи на відкриття в 1998 році індонезійського виду і знахідку целаканта у бухті Содвана(ЮАР), рід латимерія залишається під загрозою із-за вузького ареалу, дуже спеціалізованої фізіології і способу життя. У 2013 році [[МСОП]] оцінює положення коморського виду латимерій як критичне, а індонезійського - як уразливе.
== Значення для людини ==
До середини XX століття, коли була визнана велика наукова цінність латимерій, їх час від часу виловлювали і використали в їжу заради їх гіпотетичних антималярійних властивостей.
Завдяки великому вмісту рідкого жиру м'ясо латимерії має сильний запах і смак тухлятини, а також є причиною сильної діареї<ref>[http://www.straightdope.com/columns/read/3029/know - any - good - recipes - for - endangered - prehistoric - fish - plus "Know any good recipes for endangered prehistoric fish"?] на сайті "The Straight Dope"{{v|5|02|2013}}</ref>.

== Таксономія ==
Класифікація відомих сімейств і пологів целакантів<ref name="Nelson">Nelson, Joseph S. (2006). ''Fishes of the World''. [[John Wiley & Sons]], Inc. ISBN 0-471-25031-7</ref>:
'''Клас [[Лопастеперые риби]]'''<br />
'''Підклас [[Coelacanthimorpha]]'''<br />
* '''Загін Целакантоподібні '''
** '''Сімейство [[Coelacanthidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Axelia]]'' {{вимер}}
*** ''[[Coelacanthus]]'' {{вимер}}
*** ''[[Ticinepomis]]'' {{вимер}}
*** ''[[Wimania]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Diplocercidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Diplocercides]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Hadronectoridae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Allenypterus]]'' {{вимер}}
*** ''[[Hadronector]]'' {{вимер}}
*** ''[[Polyosteorhynchus]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Mawsoniidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Alcoveria]]'' {{вимер}}
*** ''[[Axelrodichthys]]'' {{вимер}}
*** ''[[Chinlea]]'' {{вимер}}
*** ''[[Diplurus]]'' {{вимер}}
*** ''[[Mawsonia]]'' ({{вимер}}
** '''Сімейство [[Miguashaiidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Miguashaia]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Латимериевые]]'''
*** ''[[Holophagus]]'' {{вимер}}
*** ''[[Libys]]'' {{вимер}}
*** ''[[Macropoma]]'' {{вимер}}
*** ''[[Macropomoides]]'' {{вимер}}
*** ''[[Megacoelacanthus]]'' {{вимер}}
*** ''[[Latimeria]]'' (James Leonard Brierley Smith, 1939)
**** ''[[Latimeria chalumnae|L. chalumnae]]'' (James Leonard Brierley Smith, 1939)
**** ''[[Latimeria menadoensis|L. menadoensis]]'' (Pouyaud, Wirjoatmodjo, Rachmatika, Tjakrawidjaja et al., 1999)
*** ''[[Undina]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Laugiidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Coccoderma]]'' {{вимер}}
*** ''[[Laugia]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Rhabdodermatidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Caridosuctor]]'' {{вимер}}
*** ''[[Rhabdoderma]]'' {{вимер}}
** '''Сімейство [[Whiteiidae]]''' {{вимер}}
*** ''[[Whiteia]]'' {{вимер}}

== Примітки ==
{{ Примітки |2|refs=
<ref name=Pouyaud>{{статья| автор = Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty, and W. Hadie | заглавие = Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques |язык= fr|издание = Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences |тип= journal| год= 1999|volume = 322 |номер= 4| pages = 261—267 | doi = 10.1016/S0764-4469(99)80061-4}}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Holder">{{статья |автор = Holder, M. T., M. V. Erdmann, T. P. Wilcox, R. L. Caldwell, and D. M. Hillis |заглавие = Two Living Species of Coelacanths? |ссылка = http://www.pnas.org/content/96/22/12616.full.pdf |язык =en |издание = Proceedings of the National Academy of Sciences |тип =journal |год =1999 |volume =96 |номер =22 |pages = 12616—12620|doi = |issn = }}</ref>
<ref name="Prelude">{{статья |автор = Balon E. K. |заглавие = Prelude: the mystery of a persistent life form |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1991 |volume =32 |номер =1-4 |pages = 9—13|doi =10.1007/BF00007442|issn = }}{{v|6|02|2013}}</ref>
<ref name="Zard">{{статья |автор = Zardoya R., Meyer A. |заглавие = Evolutionary relationships of the coelacanth, lungfishes, and tetrapods based on the 28S ribosomal RNA gene |ссылка = http://www.pnas.org/content/93/11/5449.full.pdf|язык =en |издание = Proceedings of the National Academy of Sciences |тип =journal |год =1996 |volume =93 |номер =11 |pages = 5449—5454|doi = |issn = }}{{v|5|02|2013}}</ref>
<ref name="Esther">{{статья |автор = Esther G. L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner, and Byrappa Venkatesh |заглавие = Hox gene clusters in the Indonesian coelacanth, ''Latimeria menadoensis'' |ссылка = http://www.pnas.org/content/100/3/1084.full.pdf |язык =en |издание = Proceedings of the National Academy of Sciences |тип =journal |год =1996 |volume =100 |номер =3 |pages = 1084—1088|doi = |issn = }}{{v|5|02|2013}}</ref>
<ref name="Gorr">{{статья |автор = Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke |заглавие = Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =1991 |volume =351 |номер =6325 |pages = 394—397|doi = doi:10.1038/351394a0|issn = }}{{v|5|02|2013}}</ref>
<ref name="Forey">{{статья |автор = Forey P.L. |заглавие = Golden jubilee for the coelacanth ''Latimeria chalumnae'' |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =1988 |volume =336 |номер =6201 |pages = 727—732|doi = 10.1038/336727a0 |issn = }}{{v|4|02|2013}}</ref>
<ref name="Hafeez_Merhige_1977">{{статья| автор =Hafeez M. A., Merhige M. E.| заглавие =Light and Electron Microscopic Study on the Pineal Complex of the Coelacanth, ''Latimeria chalumnae'' Smith|ссылка=| язык=en| издание =Cell and Tissue Research| тип= journal|год= 1977| volume =178| номер =2| pages =249–265| doi =10.1007/BF00219052| pmid =844079}}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="50year">{{статья |автор = Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke |заглавие = A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, ''Latimeria chalumnae'': Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1988 |volume =23 |номер = 4 |pages = 241—280|doi =10.1007/BF00005238 |issn = }}{{v|5|02|2013}}</ref>
<ref name="Romer_Parsons_1992_v2">{{книга|автор = Ромер А., Парсонс Т. |заглавие = Анатомия позвоночных |место = Москва |издательство = Мир |год = 1992 |том = 2 |страницы = 226 |страниц = 406 |isbn = 5-03-000290-1}}</ref>)
<ref name="Concha+2001">{{статья| автор =Concha M. L, Wilson S. W. | заглавие =Asymmetry in the epithalamus of vertebrates| ссылка = http://www.ucl.ac.uk/zebrafish-group/publications/Concha2001.pdf| язык = en| издание =Journal of Anatomy | тип = journal| год= 2001| volume =199 | номер =1-2| pages =63–84| doi =10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x| pmid =11523830}}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Mod">{{статья |автор = Modisakeng K. W., Amemiya C. T., Dorrington R. A. and Blatch G. L. |заглавие = Molecular biology studies on the coelacanth: a review |ссылка = http://eprints.ru.ac.za/555/1/blatch1.pdf |язык =en |издание = South African Journal of Science |тип =journal |год =2006 |volume =102 |номер =9/10 |pages = 479—485|doi = |issn = }}{{v|4|02|2013}}</ref>
<ref name="Erd">{{статья |автор = Erdmann, M. V. |заглавие = An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1999 |volume =54 |номер =4 |pages = 439—443|doi =10.1023/A:1007584227315 |issn = }}{{v|2|02|2013}} </ref>
<ref name="Erdmann">{{статья |автор = Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, and M. K. Moosa |заглавие = Indonesian 'king of the sea' discovered |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =1998 |volume =395 |номер =6700 |pages = 335|doi =10.1038/26376|issn = }}{{v|7|02|2013}}</ref>
<ref name=Erdman>{{статья |автор = Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. |заглавие = The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1999 |volume =54 |номер =4 |pages = 445—451|doi =10.1023/A:1007533629132|issn = }}{{v|2|02|2013}} </ref>
<ref name="Bruton">{{статья |автор = Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke |заглавие = First capture of a coelacanth, ''Latimeria chalumnae'' (Pisces, Latimeriidae), off Mozambique |ссылка = |язык =en |издание = South African Journal of Science |тип =journal |год =1992 |volume =88 |номер = 7/8 |pages = 225-227|doi = |issn = }}</ref>
<ref name="Bogart">{{статья |автор = Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton |заглавие = The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs |ссылка =http://jhered.oxfordjournals.org/content/85/4/322.abstract |язык =en |издание = Journal of Heredity |тип =journal |год =1994 |volume =85 |номер =4 |pages = 322—325|doi = |issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Hensel">{{статья |автор = Hensel, K., and E. K. Balon |заглавие = The sensory canal system of the living coelacanth, ''Latimeria chalumnae'': a new installment |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =2001 |volume =61 |номер =2 |pages = 117—124|doi =10.1023/A:1011062609192 |issn = }}{{v|6|02|2013}}</ref>
<ref name="GEO">{{статья |автор = Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante |заглавие = Habitat and Population Size of the Coelacanth ''Latimeria chalumnae'' at Grande Comore |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1991 |volume =32 |номер =1—4 |pages = 287—300|doi =10.1007/BF00007462 |issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Fritz">{{статья |автор = Fritzsch, B. |заглавие = Inner ear of the coelacanth fish Latimeria has Tetrapod affinities |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =1987 |volume =327 |номер =6118 |pages = 153—154|doi = 10.1038/327153a0 |issn = }}{{v|6|02|2013}}</ref>
<ref name="Hiss">{{статья |автор = Hissmann, K., and H. W. Fricke |заглавие = Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths |ссылка = |язык =en |издание = Copeia |тип =journal |год =1996 |volume =93 |номер = |pages = 605—615|doi = |issn = }}</ref>
<ref name=Uyeno>{{статья |автор = Uyeno T., Tsutsumi T. |заглавие = Stomach contents of ''Latimeria chalumnae'' and further notes on its feeding habits| ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1991 |volume =32 |номер =1—4 |pages = 275-279|doi =10.1007/BF00007460 |issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Wourms">{{статья |автор = Wourms J. P., Atz J. W., Stribing M. D. |заглавие = Viviparity and the maternal-embryonic relationship in the coelacanth ''Latimeria chalumnae'' |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1991 |volume =32 |номер =1-4 |pages = 225-248|doi =10.1007/BF00007456 |issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Balon">{{статья |автор = Balon E. K. |заглавие = Probable Evolution of the Coelacanth’s Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in ''Latimeria chalumnae'' |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1991 |volume =32 |номер =1—4 |pages = 249—265|doi =10.1007/BF00007458|issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name=reuters>{{cite web|url=http://uk.reuters.com/article/2007/05/22/oukoe-uk-indonesia-fish-idUKJAK14759120070522|title= Indonesian fisherman nets ancient fish |author=|date=21.05.2007|work=|publisher=Reuters|lang=en|archiveurl=http://www.webcitation.org/6ELUrbwqr|archivedate=2013-02-11}}{{v|2|02|2013}} </ref>
<ref name="Fricke1987">{{статья |автор = Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall |заглавие = Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment|ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =1987 |volume =329 |номер = |pages = 331—333|doi =10.1038/329331a0|issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Frice91">{{статья |автор = Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante |заглавие = Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1991 |volume =30 |номер =3 |pages = 282—285|doi =10.1007/BF02028843|issn = }}{{v|2|02|2013}} </ref>
<ref name="Frice94">{{статья |автор = Fricke H., Hissmann K. |заглавие = Home Range and Migrations of the Living Coelacanth ''Latimeria chalumnae'' |ссылка = |язык =en |издание = Marine Biology |тип =journal |год =1994 |volume =120 |номер =2 |pages = 171—180|doi =10.1007/BF00349676|issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name=autogenerated1>{{статья |автор = Hissmann, K., H. W. Fricke, and J. Schauer |заглавие = Population Monitoring of the Coelacanth (''Latimeria chalumnae'')|ссылка = |язык =en |издание = Conservation Biology |тип =journal |год =1998 |volume =12 |номер =4 |pages = 759—765|doi =10.1111/j.1523-1739.1998.97060.x|issn = }}{{v|2|02|2013}} </ref>
<ref name=Fricke2011>{{статья |автор = Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. |заглавие = The population biology of the living coelacanth studied over 21 years |ссылка = |язык =en |издание = Marine Biology|тип =journal |год =2011 |volume =158 |номер =7 |pages = 1511—1522|doi = 10.1007/s00227-011-1667-x|issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name=Fricke92>{{статья |автор = Fricke H., Hissmann K. |заглавие = Locomotion, fin coordination and body form of the living coelacanth ''Latimeria chalumnae'' |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1992 |volume =34 |номер =4 |pages = 329-356|doi =10.1007/BF00004739 |issn = }}{{v|2|02|2013}}</ref>
<ref name="Anton">{{статья |автор = Anthony, J. and J. Millot |заглавие = Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle |ссылка = |язык =fr |издание = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Sér. D|тип =journal |год =1972 |volume =274 |номер =13 |pages = 1925—1926|doi = |issn = }}</ref>
<ref name="Atz">{{статья |автор = Atz J. W. |заглавие = Coelacanth Conservation Council |ссылка = |язык =en |издание = Environmental Biology of Fishes |тип =journal |год =1999 |volume =54 |номер =4 |pages = 457—470|doi=10.1023/A:1017177410477|issn = }}{{v|7|02|2013}}</ref>
<ref name="Fr88">{{статья |автор = Fricke, H. W., and R. Plante |заглавие = Habitat Requirements of the Living Coelacanth ''Latimeria chalumnae'' at Grande Comore, Indian Ocean |ссылка = |язык =en |издание = Naturwissenschaften |тип =journal |год =1988 |volume =75 |номер = 3|pages = 149—151|doi =10.1007/BF00405310 |issn = }}{{v|7|02|2013}}</ref>
<ref name="Fr92">{{статья |автор = Fricke H., Frahm J. |заглавие = Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth |ссылка = |язык =en |издание = Naturwissenschaften |тип =journal |год =1992 |volume =79 |номер =10 |pages = 476—479|doi = 10.1007/BF01139204 |issn = }} {{v|7|02|2013}}</ref>
<ref name="Bal93">{{статья |автор = Balon E. K. |заглавие = Dynamics of biodiversity and mechanisms of change: A plea for balanced attention to form creation and extinction|ссылка = |язык =en |издание = Biological Conservation |тип =journal |год =1993 |volume =66 |номер =1 |pages = 5—8,IN1,9—16|doi =10.1016/0006-3207(93)90129-O |issn = }}{{v|7|02|2013}}</ref>
<ref name="Yok">{{статья |автор = Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow |заглавие = Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae)|ссылка = http://www.pnas.org/content/96/11/6279.full.pdf|язык =en |издание = Proceedings of the National Academy of Sciences |тип =journal |год =1999 |volume =96 |номер =11 |pages = 6279—6284|doi = |issn = }}{{v|8|02|2013}}</ref>
}}


== Література ==
== Література ==
* {{книга| автор=Forey, P. L.| заглавие =History of the Coelacanth Fishes| издательство =Springer| год =1998| место =London| allpages =419 | ссылка =http://books.google.com/books?id=wHZ6WwqbrmkC| isbn = 0412784807, 9780412784804}}
* [http://www.fishbase.org/Summary/SpeciesSummary.php?ID=2063 ''Latimeria chalumnae'' at fishbase]
* Musick, J. A., M. N. Bruton, and E. K. Balon, eds. The Biology of Latimeria chalumnae and Evolution of Coelacanths. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991.
{{fish-stub}}
* {{книга|автор = Smith, J. L. B.|заглавие = Old Fourlegs: The Story of the Coelacanth|издательство = Readers Union, Longmans, Green|издание =|место = London|год =1957|страниц=}}
* {{книга|автор = Смит Д.|заглавие = Старина Четвероног : как был открыт целакант|издательство = Географгиз|издание =|место = М.|год =1962|страниц=216|ссылка=http://www.sivatherium.narod.ru/library/Smith/part_01.htm}}
* Thomson, K. S. Living Fossil: The Story of the Coelacanth. New York: W.W. Norton & Company, 1991.
* Walker, S. M. Fossil Fish Found Alive: Discovering the Coelacanth. Minneapolis: Carolrhoda Books, Inc., 2002.
* Weinberg, S. A. Last of the Pirates: The Search for Bob Denard. New York: Pantheon Books, 1994.
* {{книга|автор = Samantha Weinberg|заглавие = A Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth|издательство = Fourth Estate|издание =|место =|год =1999|allpages=239|ссылка=http://books.google.ru/books?id=fFHIQgAACAAJ|ISBN=1857029062, 9781857029062.}}

== Посилання ==
* [http://lenta.ru/news/2007/07/16/coelacanth/ На Занзибаре пойман целакант]
* [http://chudesa.by.ru/celakant.html Возвращение целаканта]
* [http://www.zooclub.ru/aqua/vidy/205.shtml Латимерия]
* [http://www.dinofish.com/ Сайт, посвящённый латимерии]
* [http://www.ewolucja.org/d3/d310-5a.html Karol Sabath Latimeria. «Latimeria — żyjąca skamieniałość»] на сайте EWOLUCJA 18.VII.2004
* {{статья |автор = Balon, E. K. |заглавие = The Living Coelacanth Endangered: A Personalized Tale |ссылка = |язык =en |издание = Tropical Fish Hobbyist |тип =journal |год =1990 |volume =38 |номер = |pages = 117—129|doi =|issn = }}
* {{статья |автор = Erdmann M. V., Caldwell R. L. |заглавие = How new technology put a coelacanth among the heirs of Piltdown Man |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =2000 |volume =406 |номер =6794 |pages = 343|doi =10.1038/35019174|issn = }}
* {{статья |автор = Fricke, H. W., and K. Hissman |заглавие = Natural Habitat of Coelacanths |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =1990 |volume =346 |номер =6282 |pages = 323—324|doi =10.1038/346323a0 |issn = }}
* {{статья |автор = McCabe, H. |заглавие = Recriminations and Confusion over the ‘Fake’ Coelacanth Photo |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =2000 |volume =406 |номер =6793 |pages = 225|doi =10.1038/35018716 |issn = }}
* {{статья |автор = Erdmann M. V., Caldwell R. L. |заглавие = Tangled Tale of a Lost, Stolen and Disputed Coelacanth |ссылка = |язык =en |издание = Nature |тип =journal |год =2000 |volume =406 |номер =6792 |pages = 114|doi =10.1038/35018247 |issn = }}


[[Категорія:Латимерія]]
[[Категорія:Латимерія]]

Версія за 12:38, 26 вересня 2013

Латимерія коморська

Охоронний статус
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Metazoa)
Підцарство: Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Надклас: Щелепні (Gnathostomata)
Клас: Лопатепері (Sarcopterygii)
Ряд: Целакантоподібні (Coelacanthiformes)
Родина: Латимерієві (Latimeriidae)
Рід: Латимерія (Latimeria)
Вид: Латимерія коморська
Біноміальна назва
Latimeria chalumnae
Smith, 1939
Посилання
Вікісховище: Latimeria chalumnae
Віківиди: Latimeria chalumnae
EOL: 225251
ITIS: 649768
МСОП: 11375
NCBI: 7897
Fossilworks: 320877

Латимерія коморська, або целакант коморський (Latimeria chalumnae) — один з двох видів роду Latimeria, целакантів, що збереглися до сьогоднішнього часу.

Є однією із живих викопних тварин. Нині відомий два види латимерій - Latimeria chalumnae, що мешкає біля східного і південного берегів Африки, і Latimeria menadoensis, відкрита і описана в 1997-1999 рр. біля острова Сулавесі в Індонезії[1][2].

Еволюція

Латимерія відноситься до ряду целакантоподібних, яких часто називають просто целакантами. Це одні із найбільш рідкісних живих істот, які практично не змінилися за 400 мільйонів років свого існування[3]. Довгий час вважалося, що близькі родичі целакантів стали предками усіх наземних хребетних, проте, дослідження геному показали, що сучасні тетраподи ближче до Дводишні, а не до целакантів[4]. У ряді целакантоподібних у процесі еволюції розвинулися особливі анатомічні структури, які не зустрічаються більше ні у однієї іншої групи тварин. Наприклад, замість характерного для усіх хребетних твердого хребета у целакантів є товстостінна еластична трубка, яка так само далека від хорди їх предків, як і хребет усіх інших хребетних, хоча розвиток цієї структури відбувався в абсолютно іншому напрямі еволюції. Замість суцільного черепа целаканти мають специфічну мозкову коробку, що складається з двох частин, які зчленовуються внутрішнім суглобом, укріпленим базикраніальним м'язом[5]. Целаканти - єдині сучасні тварини з такою будовою черепа. Внутрішньочерепний суглоб, разом з іншими унікальними суглобами в голові, специфічними ростральними органами і горловою мережевою електросенсорною системою, достовірно пояснюють процес "всмоктувального" живлення і таку характерну особливість поведінки целакантів, як зависання вниз головою, яке вперше спостерігав іхтіолог Ганс Фрике[6]. Генетичні дослідження показали, що латимерії більше близькоспоріднені чотириногим (Tetrapoda), ніж променеперим рибам[7][8][9].

Історія відкриття

Довгий час целаканти вважалися вимерлими. Першого живого целаканта знайшла в грудні 1938 ріка Марджори Куртене-Латимер[en], куратор музею в місті Ист-Лондон (ЮАР). Вона досліджувала риб, виловлених рибалками біля гирла річки Чалумна[en], і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору, яку принесла в музей, оскільки не змогла визначити її видову приналежність. Не знайшовши рибу ні в одному визначнику, Куртене-Латимер спробувала зв'язатися з професором іхтіології Джеймсом Смитом(J.L.B. Smith[en]), але усі спроби не увінчалися успіхом. Не маючи можливості зберегти рибу, Марджори віддала її таксидермістові для виготовлення опудала. Коли професор Смит повернувся в музей, він відразу ж дізнався в опудалі представника целакантів, добре відомих по викопних останках, і у березні 1939 року опублікував опис знахідки, давши їй латинське ім'я Latimeria chalumnae на честь Марджори Латимер і місця знахідки(річка Чалумна). Також професор Смит охарактеризував цю рибу як "живу копалину", що згодом стало загальноприйнятим. Місцеві жителі називали її "гомбеса". Після виявлення першої латимерії в 1938 році другий екземпляр був спійманий лише в 1952 році; при цьому він не мав переднього спинного плавника. Джеймс Смит спочатку описав його як Malania anjouanae. Пізніше доскональне вивчення зразка показало, що його анатомія у всьому, окрім цього плавника, така ж, як у першого зразка. Ця риба також була віднесена до виду Latimeria chalumnae. Другий вид цього роду був відкритий у водах біля міста Манадо, розташованого на північному узбережжі острова Сулавеси, 18 вересня 1997 Марком Ердманом, біологом з Каліфорнії, який разом з дружиною проводив там медовий місяць[10]. Виходячи з місця знахідки(місто Манадо), істоті присвоїли назву Latimeria menadoensis[1]. Другий екземпляр відловив в тому ж регіоні 30 липня 1998 року[11][12]. На 2006 рік цей індонезійський вид був відомий лише за чотирма зразками: дві риби були випадково спіймані акулячими мережами(одну з них уперше знайшов Марк на рибному ринку), а ще двох бачили під водою з батискафа. Усі існуючі на 2006 рік фотографії живої індонезійської латимерії під водою зроблені Марком Ердманом, і це знімки однієї риби, спійманої рибалкою і випущеної у воду ще живий. П'ятий екземпляр того ж виду був спійманий зблизька м. Манадо рибалкою в травні 2007 року і прожив 17 годин у відгородженій сіткою ділянці моря. Це стало рекордом, оскільки вважалося, що ці риби можуть вижити в поверхневих шарах води не більше двох годин[13]. Нині виділяють одно сімейство Latimeriidae з одним родом Latimeria, тим, що містять 2 види: Latimeria chalumnae (коморська латимерія) і Latimeria menadoensis (індонезійська латимерія). Згідно з генетичними дослідженнями, ці види розділилися 30-40 мільйонів років назад[14]. Про біологію індонезійської латимерії відомостей практично немає. Майже усі дані, приведені в літературі, відносяться до коморської латимерії. Але відмінності між видами дуже невеликі. Достовірно встановити, що індонезійська латимерія є окремим видом, вдалося лише після генетичних досліджень. Під час наукових пошуків латимерій досить часто зустрічають біля берегів ЮАР і Мозамбіка на глибині декількох сотень метрів.

Опис

Зовнішній вигляд

Latimeria chalumnae

Забарвлення L. chalumnae синювато-сіра з великими сіро-білими плямами, розташованими по усьому тілу, голові, і мускулистим основам плавників. Малюнок, сформований білими плямами, є індивідуальним для кожної окремої особини риби, що використовується для ідентифікації при підводних спостереженнях. Світлі плями на тілі нагадують покривників, печер, що поселяються на стінах, в яких мешкають латимерії. Такі покривники - характерний елемент ландшафту, в якому мешкають ці риби, і, таким чином, це забарвлення забезпечує маскування у відповідному біотопі. Вмираюча коморська латимерія міняє колір з синюватого на коричневий, а особини індонезійського виду впродовж усього життя забарвлені в коричневий колір з помітним золотистим блиском на світлих плямах. Самиці обох видів зростають в довжину в середньому до 190 см, самці - до 150 см, при вазі 50-90 кг; довжина новонароджених латимерій складає 35-38 см

Особливості анатомії

Будова скелета латимерії - сучасного целаканта - майже ідентично скелету її предків, що жили 200 мільйонів років назад(хоча середній розмір сучасного вигляду трохи більше). Дослідження латимерій виявили, що вони мають багато загальних рис з хрящовими рибами. Ці риси були інтерпретовані як "ознаки примітивних хребетних", але, разом з ними, целаканти мають і більше спеціалізовані ознаки будови. Найбільш яскравою характеристикою целакантів є наявність специфічних лопатевих плавників. Попри те, що ці плавники мають ряд загальних ознак з лопатевими плавниками копалин двоякодихаючих риб і деяких багатоперових, ніяка інша група риб не розвинула відразу сім плавників такої будови. Парні плавники целакантів підтримуються кістковими поясами, які нагадують структури, що є еволюційними попередниками плечового і тазового поясів наземних чотириногих хребетних. Осьовий скелет целакантів еволюціонував незалежно від інших хребетних, таких, що навіть мають нотохорду. Замість розвитку хребців, нотохорда сучасних целакантів розвинулася в трубку діаметром близько 4 сантиметрів, заповнену рідиною під надмірним тиском. Нейрокраніум(мозковий череп) целакантів розділений внутрішнім суглобом на передню і задню частині, і це дозволяє рибам відкривати рот не лише за допомогою опускання нижньої щелепи, але також піднімаючи верхню. Це істотним чином збільшує ротовий отвір, і, підвищуючи об'єм ротової порожнини, забезпечуючи посилене всмоктування. Дорослі латимерії мають дуже невеликий головний мозок, який займає лише 1,5 т загального об'єму черепної коробки. Ця риса спільна з багатьма глибоководними акулами і шестизябровим скатом. Епіфізарний комплекс, забезпечує фоторецепцію у багатьох хребетних, у латимерій розвинений добре в порівнянні з іншими рибами[15], хоча і прихований під кістками черепа[16] (у більшості копалин кистеперих в черепі був для нього спеціальний отвір)[17]. Цей орган у неї містять добре розвинені світлочутливі клітини[16]. На відміну від більшості кісткових риб, у латимерії асиметрія пов'язаних з ним структур мозку така ж, як у земноводних[18] У латимерії немає базального сосочка у внутрішньому вусі, проте, спеціалізація мембрани в плані структури, розташування і іннервації схожа з такою базального сосочка тетрапод[19]. Електросенсорні органи на голові і горловій пластинці цієї риби, разом з ростральними органами, дослідники вважають засобами локації здобичі. Для травної системи латимерії характерна наявність спірального клапана з унікальними, надзвичайно подовженими, майже паралельними спіральними конусами в кишечнику. Спіральний кишечник - риса, характерна для попередніх форм челюстноротых, прогресивно зредукована у сучасних хрящових риб і заміщена подовженням кишечника у костистих риб і тетрапод. Серце латимерії подовжене, його структура аналогічна такій у інших риб, і воно набагато складніше S- образної ембріональної трубки, що є початковою формою для усіх класів риб. Згідно з опублікованими в 1994 ріку даним, Latimeria chalumnae, спіймана в 1991 ріку біля Гахаи (острів Гранд-Комор), мала 48 хромосом. Такий каріотип (хромосомний набір) помітно відрізняється від каріотипу двоякодихаючих риб, але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип земноводного Ascaphus truei[20]. Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних безщелепних і деяких, також викопних, щелепних риб, у L. chalumnae існує разом із звичайним для сучасних риб рядом ямок, що утворюють бічну лінію[21]. Очі у латимерій дуже великі і їх будова сприяє сприйняттю світла при низькій освітленості. Максимум поглинання паличок зміщений в короткохвильову частину спектру, і око сприймає переважно синю частину[22].

Ареал

Latimeria menadoensis

До 1997 ріка районом поширення латимерії вважався тільки південний захід Індійського океану(з центром на Коморських островах), але після відкриття другого виду(L. menadoensis) виявилось, що ареал роду розірваний з відстанню між частинами приблизно 10 000 км(див. карту). Зразок, який виловлений біля гирла річки Чалумна в 1938 ріку, був пізніше визначений як занесення з коморської популяції, з району островів Гранд-Комор або Анжуан. Улови в районі Малинди (Кенія) і знаходження постійної популяції у бухті Содвана (ЮАР) розширили ареал коморської латимерії уздовж південноафриканського узбережжя[23]. Походження латимерій, виловлених біля узбережжя Мозамбіка і південно-західного Мадагаскара від коморської популяції, встановлене достовірно.

Місце існування

Латимерії - тропічні морські риби, що населяють прибережні води на глибині приблизно 100 метрів. Віддають перевагу районам з крутими обривами і невеликими відкладеннями коралового піску. Гемоглобін L. chalumnae найсильніше зв'язується з киснем при температурі 16-18 °C. Ця температура співпадає з ізобатою 100-300 метрів у більшості районів, заселених латимеріями. Їжі на цих глибинах трохи, і целаканти вночі часто переміщаються в менш глибокі шари води. Вдень вони занурюються назад до рівня, який надає найбільш комфортну для них температуру, і групами ховаються в печерах. В цей час повільне пересування(часто за течією), ймовірно, служить для економії енергії. Якщо вищезгадані гіпотези вірні, то риби, підняті на поверхню, де температура набагато вище 20 °C, відчувають респіраторний стрес, виживання після якого маловірогідно навіть при поміщенні риб в холодну воду. На острові Гранд-Комор найбільша кількість уловів латимерій відбувається навколо застиглих лавових викидів вулкана Страчувала. Ці лавові поля містять більше порожнеч, ніж інші берегові ділянки, де латимерії можуть знайти здобич і перечекати денний час.

Спосіб життя

Коморський целакант в Лондонському музеї

У денний час латимерії збираються великими групами. У підводній печері було виявлено 19 дорослих риб, які повільно рухалися за допомогою парних плавників, при цьому не торкаючись один одного. Особини, ідентифіковані по конфігурації світлих плям, упродовж багатьох місяців зустрічалися в одних і тих же печерах, але були і такі, які міняли печери щодня. Вночі усі риби поодинці переміщаються в глибші шари або ближче до поверхні[24][25]. Вже після перших спостережень в 1987 році при зануренні батискафа "GEO" біолог Ганс Фрике відмітив, що вночі усі латимерії дозволяють переносити себе висхідним і низхідним течіями води, а також горизонтальним течіям[26]. Парні плавники стабілізують рибу, що дрейфує, таким чином, що вона заздалегідь обпливає будь-які перешкоди. Також Фрике повідомив, що усі риби час від часу перевертаються вертикально головою вниз, і залишаються в такому положенні до двох хвилин. Пізніше цей факт підтвердився[27]. При плаванні латимерія повільно рухає парними грудними і черевними плавниками в протиставленому порядку, тобто одночасно лівим грудним і правим черевним, а потім одночасно правим грудним і лівим черевним. Такі рухи характерні також для легеневих риб і невеликого числа інших видів, які ведуть придонний спосіб життя. Крім того, цей спосіб руху кінцівок є основним для сухопутних хребетних[28][27]. Непарні другий спинний і анальний плавники коливаються синхронно з одного боку в інший, що забезпечує відносно швидкий рух вперед. Це пояснює їх схожу форму і дзеркальне розташування. Променевий перший спинний плавник зазвичай витягнутий уздовж спини, але риба розпрямляє його при відчутті небезпеки; також цей плавник може використовуватися як вітрило при дрейфі за течією[27]. Великий хвостовий плавник, утворений злитими третім спинним, хвостовим і другим анальним плавниками, випрямлений і нерухомий під час дрейфу або повільного плавання, яке характерне для усіх слабоелектричних риб. Це дає можливість проводити інтерпретацію обурень навколишнього електричного поля. У разі небезпеки хвостовий плавник використовується для швидкого ривка вперед.

Маленький эпикаудальний лопастевидний плавник згинається з одного боку в інший при русі риби, а також при "стоянні на голові", і може брати участь в електрорецепції разом з ростральним і ретикулярними органами[29]. Команда батискафа GEO змогла викликати у целакантів "стояння на голові" шляхом пропуску слабких електричних струмів між електродами, які тримав зовнішній маніпулятор[30].

Живлення

Коморський вид латимерій пристосований до нічного живлення з повільним рухом[30]. Відповідні дослідження визначили, що він є хижаком і, зокрема, в його раціон входять анчоуси, бериксовые (Berycidae), слитножаберные вугри (Synaphobranchidae), глибоководні риби-кардинали(Apogonidae), каракатиці і інші головоногі молюски, люциани і навіть головаті акули (Cephaloscyllium)[31]. Більшість з цих об'єктів живлення мешкає в підводних печерах. Будова черепа латимерій(внутрішньочерепний суглоб) дозволяє їм добувати їжу шляхом всмоктування разом з водою при різкому відкритті рота. Таким чином риби "висмоктують" здобич з порожнеч і тріщин в скелях.

Розмноження

До 1975 року латимерії вважалися яйцеродними, оскільки в організмі 163-сантиметрової самиці, виловленої біля острова Анжуан в 1972 році, було знайдено 19 яєць, які формою і розміром нагадували апельсин[32]. Але в 1975 році була розкрита інша самиця, завдовжки 160 сантиметрів, яка була виловлена біля Анжуана в 1962 році і знаходилася в експозиції Американського Музею Природної Історії (American Museum of Natural History, AMNH). Співробітники музею провели це розкриття для узяття проб тканин внутрішніх органів, і виявили при цьому в яйцепровідах самиці п'ять добре розвинених ембріонов довжиною 30-33 сантиметри, кожен з великим жовтковим мішком. Це відкриття свідчить, що латимерії являються яйцеживородними. Пізніше дослідники під керівництвом Джона Вурмса детально вивчали ембріони і яйцепроводи, і довели, що сильно васкуляризованая поверхня жовткового мішка знаходиться в дуже тісному контакті з так само сильно васкуляризованою поверхнею яйцепроводу, формуючи плацентоподібну структуру. Таким чином, можливо, що на додаток до жовтка з яйця ембріони також живляться і завдяки дифузії поживних речовин з крові матері[33]. Третій можливий варіант розмноження був досліджений після вилову і розкриття ще декількох самиць коморського виду. Одна з них, завдовжки 168 см, мала 59 яєць розміром з куряче, інша - 65 яєць, а ще три - 62, 56 і 66. Усі ці самиці мали яєць більше, ніж можливості самиці для постачання ембріонів поживними речовинами. В той час, як 5 ембріонів з самиці, яка експонувалася в AMNH, мали великий жовтковий мішок, 26 ембріонів з самиці, спійманої біля узбережжя Мозамбіка, були близькі до народження, і мали лише шрам на животі в тому місці, де раніше був жовтковий мішок. Усі знайдені ембріони мали добре розвинені травну систему і зуби. Таким чином, додаткове живлення ембріонів відбувається за рахунок залишків надмірних яєць. Крім всього, відомо, що у деяких видів акул ембріони живляться яйцями і іншими ембріонами, і нарешті народжується лише одна велика особина. Можливо, що така оофагия відбувається і у латимерій. Подальші дослідження вищезгаданих ембріонів, що не народилися, показали наявність надзвичайно широких мембран, які покривають зябра, і містять численні клітини, пристосовані до абсорбції внутріутробного молока(гістотрофи), що секретується стінками яйцепроводів. Цей тип передачі поживних речовин відомий і у деяких інших риб. Каротиноїдні пігменти в жовтку також беруть участь в транспорті кисеньа. Таким чином очевидно, що латимерії - це риби з дуже розвиненою і складною репродуктивною системою[34]. Проте цей факт не став дивовижним для дослідників, оскільки вже було відомо, що юрський целакант Holophagus gulo був достовірно живородним, а целакант з кам'яновугільного періоду Rhabdoderma exiguum, хоча і був яйцеродним, але мав яйця з набагато меншим запасом жовтка, що було ранньою формою яйценародження[35].

За непрямими даними, вагітність латимерій дуже тривала(близько 13 місяців), самиці стають статевозрілими у віці більше 20 років(як у деяких осетрових), і після досягнення статевої зрілості розмножуються один раз в декілька років. Досі невідомо, як відбувається внутрішнє запліднення, і де живуть молоді риби декілька років після народження. При зануреннях жодної молодої риби не було виявлено біля берегів або в печерах, і тільки дві були знайдені вільно плаваючими в товщі води.

Заходи по збереженню

Файл:Coelacanth - PaleozoologicalMuseumOfChina - May23 - 08.jpg

Після того, як в 1952 ріку був спійманий другий живий целакант, Коморські острови(тоді - колонія Франції) були визнані "будинком" цього роду. З часом усі наступні екземпляри були оголошені національною власністю, а другий екземпляр - "викраденим" у законних власників; тільки французам надавалося право ловити цих риб. Проте, низка країн отримала латимерій від Франції як дипломатичний подарунок. Масштабні наукові дослідження латимерій на Коморських островах почалися в 1980-і, і в той же час виникла чутка, що рідина з нотохорд латимерій подовжує життя. Таким чином, швидко утворився чорний ринок, де ціни доходили до 5000 доларів США за рибу(близько 8000 в цінах на 2006 рік). Найбільшого розмаху нелегальний вилов досяг за часів політичного заколоту, військового перевороту під керівництвом французького найманця Боба Денара і подальшого правління на Коморах А. Абдаллаха. Після цього коморські латимерії були визнані видом, який потребує невідкладних заходів охорони, для чого в 1987 ріку в місті Морони (столиця Союзу Коморських Островів, острів Гранд-Комор) був заснований Радий зі Збереження Целакантів(Coelacanth Conservation Council, CCC)[36][37]. Наступні занурення представників ССС під керівництвом Ганса Фрике на батискафі "JAGO" у берегів Гранд-комора виявили істотне скорочення чисельності латимерій, і первинна оцінка чисельності коморського виду в декілька тисяч особин виявилася завищеною. У 1995 році загальна чисельність оцінювалася в менше 300 особин[29]. Вжиті заходи по збереженню виду привели до стабілізації чисельності популяції латимерії у Коморських островів. У 2009 році чисельність цієї локальної популяції оцінювалася в 300-400 дорослих особин[38]. Незважаючи на відкриття в 1998 році індонезійського виду і знахідку целаканта у бухті Содвана(ЮАР), рід латимерія залишається під загрозою із-за вузького ареалу, дуже спеціалізованої фізіології і способу життя. У 2013 році МСОП оцінює положення коморського виду латимерій як критичне, а індонезійського - як уразливе.

Значення для людини

До середини XX століття, коли була визнана велика наукова цінність латимерій, їх час від часу виловлювали і використали в їжу заради їх гіпотетичних антималярійних властивостей. Завдяки великому вмісту рідкого жиру м'ясо латимерії має сильний запах і смак тухлятини, а також є причиною сильної діареї[39].

Таксономія

Класифікація відомих сімейств і пологів целакантів[40]: Клас Лопастеперые риби
Підклас Coelacanthimorpha

Примітки

  1. ↑ а б Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty, and W. Hadie. Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques : [фр.] // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences : journal. — 1999. — Vol. 322, № 4. — P. 261—267. — DOI:10.1016/S0764-4469(99)80061-4.п
  2. ↑ Holder, M. T., M. V. Erdmann, T. P. Wilcox, R. L. Caldwell, and D. M. Hillis. Two Living Species of Coelacanths? : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1999. — Vol. 96, № 22. — P. 12616—12620.
  3. ↑ Balon E. K. Prelude: the mystery of a persistent life form : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1-4. — P. 9—13. — DOI:10.1007/BF00007442.п
  4. ↑ Chris T. Amemiya et al. The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution // Nature. — 2013. — Т. 496, № 7445. — С. 311-316. — DOI:10.1038/nature12027.
  5. ↑ Forey P.L. Golden jubilee for the coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Nature : journal. — 1988. — Vol. 336, № 6201. — P. 727—732. — DOI:10.1038/336727a0.п
  6. ↑ Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke. A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1988. — Vol. 23, № 4. — P. 241—280. — DOI:10.1007/BF00005238.п
  7. ↑ Zardoya R., Meyer A. Evolutionary relationships of the coelacanth, lungfishes, and tetrapods based on the 28S ribosomal RNA gene : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1996. — Vol. 93, № 11. — P. 5449—5454.п
  8. ↑ Esther G. L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner, and Byrappa Venkatesh. Hox gene clusters in the Indonesian coelacanth, Latimeria menadoensis : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1996. — Vol. 100, № 3. — P. 1084—1088.п
  9. ↑ Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke. Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences : [англ.] // Nature : journal. — 1991. — Vol. 351, № 6325. — P. 394—397. — DOI:doi:10.1038/351394a0.п
  10. ↑ Erdmann, M. V. An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54, № 4. — P. 439—443. — DOI:10.1023/A:1007584227315.п
  11. ↑ Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54, № 4. — P. 445—451. — DOI:10.1023/A:1007533629132.п
  12. ↑ Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, and M. K. Moosa. Indonesian 'king of the sea' discovered : [англ.] // Nature : journal. — 1998. — Vol. 395, № 6700. — P. 335. — DOI:10.1038/26376.п
  13. ↑ Indonesian fisherman nets ancient fish (англ.). Reuters. 21.05.2007. Архів оригіналу за 11 лютого 2013.п
  14. ↑ Modisakeng K. W., Amemiya C. T., Dorrington R. A. and Blatch G. L. Molecular biology studies on the coelacanth: a review : [англ.] // South African Journal of Science : journal. — 2006. — Vol. 102, № 9/10. — P. 479—485.п
  15. ↑ Forey, P. L. (1998). History of the Coelacanth Fishes. London: Chapman & Hall. с. 18, 89, 261. ISBN 0412784807, 9780412784804. {{cite book}}: Перевірте значення |isbn=: недійсний символ (довідка)
  16. ↑ а б Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Hafeez Merhige 1977 не вказано текст
  17. ↑ Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Romer Parsons 1992 v2 не вказано текст
  18. ↑ Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Concha 2001 не вказано текст
  19. ↑ Fritzsch, B. Inner ear of the coelacanth fish Latimeria has Tetrapod affinities : [англ.] // Nature : journal. — 1987. — Vol. 327, № 6118. — P. 153—154. — DOI:10.1038/327153a0.п
  20. ↑ Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton. The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs : [англ.] // Journal of Heredity : journal. — 1994. — Vol. 85, № 4. — P. 322—325.п
  21. ↑ Hensel, K., and E. K. Balon. The sensory canal system of the living coelacanth, Latimeria chalumnae: a new installment : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 2001. — Vol. 61, № 2. — P. 117—124. — DOI:10.1023/A:1011062609192.п
  22. ↑ Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow. Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae) : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1999. — Vol. 96, № 11. — P. 6279—6284.п
  23. ↑ Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke. First capture of a coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), off Mozambique : [англ.] // South African Journal of Science : journal. — 1992. — Vol. 88, № 7/8. — P. 225-227.
  24. ↑ Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante. Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 30, № 3. — P. 282—285. — DOI:10.1007/BF02028843.п
  25. ↑ Fricke H., Hissmann K. Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Marine Biology : journal. — 1994. — Vol. 120, № 2. — P. 171—180. — DOI:10.1007/BF00349676.п
  26. ↑ Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante. Habitat and Population Size of the Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1—4. — P. 287—300. — DOI:10.1007/BF00007462.п
  27. ↑ а б в Fricke H., Hissmann K. Locomotion, fin coordination and body form of the living coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1992. — Vol. 34, № 4. — P. 329-356. — DOI:10.1007/BF00004739.п
  28. ↑ Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall. Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment : [англ.] // Nature : journal. — 1987. — Vol. 329. — P. 331—333. — DOI:10.1038/329331a0.п
  29. ↑ а б Hissmann, K., and H. W. Fricke. Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths : [англ.] // Copeia : journal. — 1996. — Vol. 93. — P. 605—615.
  30. ↑ а б Fricke, H. W., and R. Plante. Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore, Indian Ocean : [англ.] // Naturwissenschaften : journal. — 1988. — Vol. 75, № 3. — P. 149—151. — DOI:10.1007/BF00405310.п
  31. ↑ Uyeno T., Tsutsumi T. Stomach contents of Latimeria chalumnae and further notes on its feeding habits : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1—4. — P. 275-279. — DOI:10.1007/BF00007460.п
  32. ↑ Anthony, J. and J. Millot. Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle : [фр.] // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Sér. D : journal. — 1972. — Vol. 274, № 13. — P. 1925—1926.
  33. ↑ Wourms J. P., Atz J. W., Stribing M. D. Viviparity and the maternal-embryonic relationship in the coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1-4. — P. 225-248. — DOI:10.1007/BF00007456.п
  34. ↑ Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth : [англ.] // Naturwissenschaften : journal. — 1992. — Vol. 79, № 10. — P. 476—479. — DOI:10.1007/BF01139204. п
  35. ↑ Balon E. K. Probable Evolution of the Coelacanth’s Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in Latimeria chalumnae : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1—4. — P. 249—265. — DOI:10.1007/BF00007458.п
  36. ↑ Atz J. W. Coelacanth Conservation Council : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54, № 4. — P. 457—470. — DOI:10.1023/A:1017177410477.п
  37. ↑ Balon E. K. Dynamics of biodiversity and mechanisms of change: A plea for balanced attention to form creation and extinction : [англ.] // Biological Conservation : journal. — 1993. — Vol. 66, № 1. — P. 5—8,IN1,9—16. — DOI:10.1016/0006-3207(93)90129-O.п
  38. ↑ Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. The population biology of the living coelacanth studied over 21 years : [англ.] // Marine Biology : journal. — 2011. — Vol. 158, № 7. — P. 1511—1522. — DOI:10.1007/s00227-011-1667-x.п
  39. ↑ - any - good - recipes - for - endangered - prehistoric - fish - plus "Know any good recipes for endangered prehistoric fish"? на сайті "The Straight Dope"п
  40. ↑ Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7

Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Hafeez_Merhige_1977", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Romer_Parsons_1992_v2", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Concha+2001", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.

Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "autogenerated1", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.

Література

  • Forey, P. L. {{{Заголовок}}}. — 419 p. — ISBN 0412784807, 9780412784804.
  • Musick, J. A., M. N. Bruton, and E. K. Balon, eds. The Biology of Latimeria chalumnae and Evolution of Coelacanths. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991.
  • Smith, J. L. B. {{{Заголовок}}}.
  • Смит Д. {{{Заголовок}}}.
  • Thomson, K. S. Living Fossil: The Story of the Coelacanth. New York: W.W. Norton & Company, 1991.
  • Walker, S. M. Fossil Fish Found Alive: Discovering the Coelacanth. Minneapolis: Carolrhoda Books, Inc., 2002.
  • Weinberg, S. A. Last of the Pirates: The Search for Bob Denard. New York: Pantheon Books, 1994.
  • Samantha Weinberg. {{{Заголовок}}}. — 239 p. — ISBN 1857029062, 9781857029062.

Посилання

Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Латимерія_коморська&oldid=13349154