Добра стаття

Надкрила: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Інтерактивний перегляд історії
[перевірена версія][перевірена версія]
← Попереднє редагуванняНаступне редагування →
Вилучено вміст Додано вміст
ВізуальнийВікірозмітка
оформлення джерел, архівація
Рядок 1: Рядок 1:
[[Файл:Maybug.jpg|міні|[[Хрущ травневий|Травневий хрущ]] ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі жилкуваті крила, які у спокої заховані під ними]]
[[Файл:Maybug.jpg|міні|[[Хрущ травневий|Травневий хрущ]] ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі жилкуваті крила, які у спокої заховані під ними]]
'''Надкри́ла''' &nbsp;— потовщена, ущільнена і міцна передня пара [[крила комах|крил]] у комах низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих і міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші [[Екологічна ніша|екологічні ніші]]. Надкрила деяких видів комах застосовують у [[Декоративно-ужиткове мистецтво|декоративно-ужитковому мистецтві]]. Вивчення будови та механічних властивостей надкрил може стати у нагоді для конструкторів аерокосмічної техніки<ref>{{cite journal |author=''Dai Zhendong, Yang Zhixiang''|title=Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles |journal=Journal of Bionic Engineering |volume=7 |issue= 1|pages= 6-12|year=2010 |pmid= |doi=10.1016/S1672-6529(09)60187-6|language=англ.}}</ref> та композитних матеріалів.
'''Надкри́ла''' &nbsp;— потовщена, ущільнена і міцна передня пара [[крила комах|крил]] у [[комахи|комах]] низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих і міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші [[Екологічна ніша|екологічні ніші]]. Надкрила деяких видів комах застосовують у [[Декоративно-ужиткове мистецтво|декоративно-ужитковому мистецтві]]. Вивчення будови та механічних властивостей надкрил може стати у нагоді для конструкторів аерокосмічної техніки<ref>{{cite journal |author=''Dai Zhendong, Yang Zhixiang''|title=Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles |journal=Journal of Bionic Engineering |volume=7 |issue= 1|pages= 6—12|year=2010 |pmid= |doi=10.1016/S1672-6529(09)60187-6|language=англ.}}</ref> та композитних матеріалів.


== Класифікація ==
== Класифікація ==
* '''Елі́три''' (від {{lang-el|''ἔλυτρον''}}; множина: ''elytra'' покришка)&nbsp;— найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений [[Крила комах|жилок]]. Притаманні [[Твердокрилі|жукам]] та [[Щипавки|щипавкам]] (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами<ref name="ross">''Росс Г., Росс Ч., Росс, Д.'' Энтомология. Пер. под ред. Г.&nbsp;А.&nbsp;Мазохина-Поршнякова.&nbsp;— М.: «Мир», 1985.&nbsp;— 576 с.&nbsp;— Тираж 10 000 экз.</ref>. Європейська [[Колеоптерологія|колеоптерологічна]] асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron<ref>{{cite web|url=http://www.biotaxa.org/Elytron |title=Elytron|accessdate=24 вересня 2015}}</ref>;
* '''Елі́три''' (від {{lang-el|''ἔλυτρον''}}; множина: ''elytra'' покришка)&nbsp;— найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений [[Крила комах|жилок]]. Притаманні [[Твердокрилі|жукам]] та [[Щипавки|щипавкам]] (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами<ref name="ross">{{книга|автор=Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. |заголовок=Энтомология |посилання= |відповідальний=Пер. под ред. Г.&nbsp;А.&nbsp;Мазохина-Поршнякова |видання= |місце={{comment|М.|Москва}} |видавництво=«Мир» |рік=1985 |сторінок=576 |тираж=10&nbsp;000}} {{ref-ru}}</ref>. Європейська [[Колеоптерологія|колеоптерологічна]] асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron<ref>{{cite web|url=http://www.biotaxa.org/Elytron |title=Elytron|accessdate=24 вересня 2015}} {{ref-en}}</ref>;
* '''Те́гмени''' (від {{lang-lat|}} ''tegmen'' покривало)&nbsp;— надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів [[Прямокрилі]], [[Таргани]], [[Примарові]], [[Богомоли]] тощо<ref name="schwanwitsch">''Шванвич Б. Н.'' Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов)&nbsp;— М.—Л.: «Советск. наука», 1949.&nbsp;— 900 с.&nbsp;— Тираж 10 000 экз.</ref>.
* '''Те́гмени''' (від {{lang-la|tegmen}} покривало)&nbsp;— надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів [[Прямокрилі]], [[Таргани]], [[Примарові]], [[Богомоли]] тощо<ref name="schwanwitsch">{{книга|автор=Шванвич Б. Н. |заголовок=Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) |відповідальний= |місце={{comment|М.|Москва}}—{{comment|Л.|Ленінград}} |видавництво=«Советск. наука» |рік=1949 |сторінок=900 |тираж=10&nbsp;000 }} {{ref-ru}}</ref>.
* '''Ге́міелітри''' (від {{lang-el|''hemi''}} напів + елітри)&nbsp;— надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають [[клопи]]<ref name="ross"></ref>.
* '''Ге́міелітри''' (від {{lang-el|''hemi''}}&nbsp;— напів + елітри)&nbsp;— надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають [[клопи]]<ref name="ross"></ref>.
<center><gallery widths="220px" heights="210px" perrow="4">
<center><gallery widths="220px" heights="210px" perrow="4">
Image:Labidura riparia 070819.jpg|<small>Щипавка ''Labidura riparia''. Елітри щипавок схожі на коротенькі пластинки<ref> ''Бей-Биенко Г.&nbsp;Я.''&nbsp;Насекомые кожистокрылые, М.&nbsp;— Л., 1936. 240 с. (Фауна СССР, №&nbsp;5)— Тираж 1500 экз.</ref>. Ховаючи під них крила, комахи допомагають собі «кліщами», розташованими на кінці черевця<ref>{{cite journal|journal=Acta zoologica cracoviensia| volume= 46| pages=67–72| year=2003 | title=The evolution of wing folding and flight in the Dermaptera (Insecta)|author=''Haas, Fabian''|url=http://www.isez.pan.krakow.pl/journals/azc_i/pdf/46%28suppl%29/08.pdf|format=PDF}}</ref>
Image:Labidura riparia 070819.jpg|<small>Щипавка ''Labidura riparia''. Елітри щипавок схожі на коротенькі пластинки<ref>{{книга|автор=Бей-Биенко Г.&nbsp;Я. |заголовок=Насекомые кожистокрылые |відповідальний= |видання=Фауна СССР, №&nbsp;5 |місце={{comment|М.|Москва}}—{{comment|Л.|Ленінград}} |видавництво= |рік=1936 |том= |сторінки= |сторінок=240 |тираж=1500 }} {{ref-ru}}</ref>. Ховаючи під них крила, комахи допомагають собі «кліщами», розташованими на кінці черевця<ref>{{cite journal|journal=Acta zoologica cracoviensia| volume= 46| pages=67—72| year=2003 | title=The evolution of wing folding and flight in the Dermaptera (Insecta)|author=''Haas, Fabian''|url=http://www.isez.pan.krakow.pl/journals/azc_i/pdf/46%28suppl%29/08.pdf|format=PDF}} {{ref-en}}</ref>
Image:Grünes Heupferd (Tettigonia viridissima).jpg|У [[Коник зелений|коника зеленого]] надкрила-тегмени, на відміну від елітр, зберігають помітну неозброєним оком сітку жилок та й крила складаються лише вздовж
Image:Grünes Heupferd (Tettigonia viridissima).jpg|У [[Коник зелений|коника зеленого]] надкрила-тегмени, на відміну від елітр, зберігають помітну неозброєним оком сітку жилок та й крила складаються лише вздовж
Image:Banasa dimiata.jpg|Північноамериканський клоп ''Banasa dimiata''. Кожне надкрило-геміелітра має спереду тверду ділянку, решта ж надкрила&nbsp;— тонка мембрана </small>
Image:Banasa dimiata.jpg|Північноамериканський клоп ''Banasa dimiata''. Кожне надкрило-геміелітра має спереду тверду ділянку, решта ж надкрила&nbsp;— тонка мембрана </small>
Рядок 13: Рядок 13:


== Будова ==
== Будова ==
Надкрила (елітри та тегмени), як правило, мають видовжену форму. У жуків вони можуть бути опуклі та пласкі, вкриті волосками ([[хрущі ]] ''Epicometis'', ''Amphicoma vulpes'', довгоносик роду ''[[Trichocleonus]])'', шипами (листоїди родини Hispinae), лусочками (довгоносики роду ''Otiorhynchus'')<ref name="opredelitel">Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. / под общ. ред. чл.-корр. Г.&nbsp;Я.&nbsp;Бей-Биенко.&nbsp;— М.-Л.: «Наука», 1965.&nbsp;— 668 с.&nbsp;— (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89.).&nbsp;— Тираж 5700 экз.</ref>. На елітрах є чутливі вирости (сенсіли), з'єднані з нервовими [[Рецептор (орган)|рецепторами]]. Сенсіли сприймають [[подразнення]] зовнішнього середовища&nbsp;— механічні дотики, рух повітря тощо.
Надкрила (елітри та тегмени), як правило, мають видовжену форму. У жуків вони можуть бути опуклі та пласкі, вкриті волосками ([[хрущі ]] ''Epicometis'', ''Amphicoma vulpes'', довгоносик роду ''[[Trichocleonus]])'', шипами (листоїди родини Hispinae), лусочками (довгоносики роду ''Otiorhynchus'')<ref name="opredelitel">{{книга|автор= |частина= |посилання частина= |заголовок=Определитель насекомых европейской части СССР |посилання= |відповідальний= Под общ. ред. чл.-корр. Г.&nbsp;Я.&nbsp;Бей-Биенко.|видання=Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89. |місце=—{{comment|Л.|Ленінград}} |видавництво=«Наука» |рік=1965 |том=2. Жесткокрылые и веерокрылые |сторінок=668 |тираж=5700 }}</ref>. На елітрах є чутливі вирости (сенсіли), з'єднані з нервовими [[Рецептор (орган)|рецепторами]]. Сенсіли сприймають [[подразнення]] зовнішнього середовища&nbsp;— механічні дотики, рух повітря тощо.


Обтічна форма надкрил водяних жуків ([[плавунці]]в, [[водолюби|водолюбів]] тощо) знижує опір тіла при русі у щільному середовищі&nbsp;— воді. Втім, на поверхні їхніх елітр достатньо дрібнесеньких нерівностей, які покращують змочуваність надкрил і, можливо, їх гідродинамічні властивості. Надкрила ще й рясно змащені [[Вуглеводні|вуглеводневими]] та [[Естери|етеровими]] [[Віск|восками]], які надходять зсередини, крізь мікроканальці<ref name="sun"></ref>.
Обтічна форма надкрил водяних жуків ([[плавунці]]в, [[водолюби|водолюбів]] тощо) знижує опір тіла при русі у щільному середовищі&nbsp;— воді. Втім, на поверхні їхніх елітр достатньо дрібнесеньких нерівностей, які покращують змочуваність надкрил і, можливо, їх гідродинамічні властивості. Надкрила ще й рясно змащені [[Вуглеводні|вуглеводневими]] та [[Естери|етеровими]] [[Віск|восками]], які надходять зсередини, крізь мікроканальці<ref name="sun"></ref>.
Рядок 21: Рядок 21:
У деяких коників, [[Стафілініди|жуків-стафілінід]], паличників надкрила дуже вкорочені й більша частина поверхні черевця лишається відкритою. Це дозволяє комахам швидко злітати, у польоті розвивати більшу швидкість і знизити енергетичні витрати, підвищує рухливість черевця.
У деяких коників, [[Стафілініди|жуків-стафілінід]], паличників надкрила дуже вкорочені й більша частина поверхні черевця лишається відкритою. Це дозволяє комахам швидко злітати, у польоті розвивати більшу швидкість і знизити енергетичні витрати, підвищує рухливість черевця.


Безкрилі жуки інколи мають лише [[рудименти]] елітр (майки з родини [[наривники]]) або не мають елітр зовсім (самки деяких видів [[Світлякові| світляків]], дрібних жуків-паразитів<ref>Жизнь животных. 2-е изд. Т. 3. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. Под ред. М.&nbsp;С.&nbsp;Гилярова и Ф.&nbsp;Н.&nbsp;Правдина.&nbsp;— М.: «Просвещение», 1984.&nbsp;— 464 с.&nbsp;— Тираж 300 000 экз.</ref>).
Безкрилі жуки інколи мають лише [[рудименти]] елітр (майки з родини [[наривники]]) або не мають елітр зовсім (самки деяких видів [[Світлякові| світляків]], дрібних жуків-паразитів<ref>{{книга|автор= |заголовок=Жизнь животных |посилання= |відповідальний=Под ред. М.&nbsp;С.&nbsp;Гилярова и Ф.&nbsp;Н.&nbsp;Правдина |видання=Вид. 2-е. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры |місце={{comment|М.|Москва}} |видавництво=«Просвещение» |рік=1984 |том=3 |сторінок=464 |тираж=300&nbsp;000 }} {{ref-ru}}</ref>).


<center><gallery widths="220px" heights="210px" perrow="4">
<center><gallery widths="220px" heights="210px" perrow="4">
Рядок 29: Рядок 29:
</gallery></center>
</gallery></center>


Кожна елітра складається з двох багатошарових [[хітин]]ових пластинок. Декілька верхніх шарів твердіші і щільніші, ніж ті, що лежать нижче. Пластинки з'єднані вертикальними опорними стовпчиками або трубочками. Там, де кріпляться ці перемички, на надкрилах зовні видно ямки. Перемички протидіють відшаруванню якихось шарів при виникненні механічних напруг. Ця особливість будови елітр може бути використана у техніці при конструюванні [[Композити|композитних матеріалів]]<ref>''Chenglin He, Qiao Zu, Jinxiang Chen, Mohammad N. Noori.''A review of the mechanical properties of beetle elytra and development of the biomimetic honeycomb plates // Journal of Sandwich Structures and Materials, 2015.&nbsp;— Vol. 17/&nbsp;— no. 4.&nbsp;— P. 399–416.&nbsp;— doi: 10.1177/1099636215576881</ref>. Між площинами до елітр заходить порожнина тіла, заповнена [[Гемолімфа|гемолімфою]], нерви, [[Трахея|трахеї]]<ref>''Берлов О.'' [http://babochki.narod.ru/vsg.html Как устроены надкрылья жуков].{{ref-ru}}</ref>.
Кожна елітра складається з двох багатошарових [[хітин]]ових пластинок. Декілька верхніх шарів твердіші і щільніші, ніж ті, що лежать нижче. Пластинки з'єднані вертикальними опорними стовпчиками або трубочками. Там, де кріпляться ці перемички, на надкрилах зовні видно ямки. Перемички протидіють відшаруванню якихось шарів при виникненні механічних напруг. Ця особливість будови елітр може бути використана у техніці при конструюванні [[Композити|композитних матеріалів]]<ref>{{Стаття | author =Chenglin He, Qiao Zu, Jinxiang Chen, Mohammad N. Noori. | title =A review of the mechanical properties of beetle elytra and development of the biomimetic honeycomb plates | url = | journal =Journal of Sandwich Structures and Materials | date =2015 | volume =17 | issue =4 | pages =399—416 | issn = | doi =10.1177/1099636215576881 | id = | accessdate = }} {{ref-en}}</ref>. Між площинами до елітр заходить порожнина тіла, заповнена [[Гемолімфа|гемолімфою]], нерви, [[Трахея|трахеї]]<ref>''Берлов О.'' [http://babochki.narod.ru/vsg.html Как устроены надкрылья жуков]. {{ref-ru}}</ref>.


У стані спокою елітри з'єднуються між собою завдяки «замкам»: вздовж периметру одного надкрила є виступи, які щільно входять у шовні пази іншого надкрила. Інший варіант «замків»&nbsp;— смужки волосків, що діють на зразок застібки-липучки<ref name="gorb">''Gorb Stanislav.'' Attachment Devices of Insect Cuticle.&nbsp;— New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2002.&nbsp;— 305 p. ISBN 0-7923-7153-4. http://dlx.bookzz.org/genesis/250000/e9770a64fa9df861180e74a7f4615bad/_as/%5BStanislav_S._N._Gorb%5D_Attachment_Devices_of_Insec(BookZZ.org).pdf</ref>. До того ж, мікроволоски виділяють глевку речовину, що допомагає тримати елітри у закритому стані.
У стані спокою елітри з'єднуються між собою завдяки «замкам»: вздовж периметру одного надкрила є виступи, які щільно входять у шовні пази іншого надкрила. Інший варіант «замків»&nbsp;— смужки волосків, що діють на зразок застібки-липучки<ref name="gorb">{{книга|автор=Gorb Stanislav. |заголовок=Attachment Devices of Insect Cuticle |посилання=http://dlx.bookzz.org/genesis/250000/e9770a64fa9df861180e74a7f4615bad/_as/%5BStanislav_S._N._Gorb%5D_Attachment_Devices_of_Insec(BookZZ.org).pdf |відповідальний= |видання= |місце=New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow |видавництво=Kluwer Academic Publishers |рік=2002 |volume= |allpages=305 |isbn=0-7923-7153-4 }} {{ref-en}}</ref>. До того ж, мікроволоски виділяють глевку речовину, що допомагає тримати елітри у закритому стані.
Тонкий механізм закривання-відривання елітр ретельно досліджений українським ентомологом [[Францевич Леонід Іванович|Леонідом Францевичем]]<ref> ''Frantsevich, L. I., Dai, Z., Wang, W. Y. and Zhang, Y. Geometry of elytra opening and closing in some beetles (Coleoptera, Polyphaga)// J. Exp. Biol., 2005.&nbsp;— V. 208.&nbsp;— P. 3145-3158.&nbsp;— doi: 10.1242/​jeb.01753. http://jeb.biologists.org/content/208/16/3145.abstract?ijkey=e5356413069d211ee6ab0d8072f4b27970f96c4b&keytype2=tf_ipsecsha </ref><ref> ''Frantsevich Leonid.'' Experimental evidence on actuation and performance of the elytron-to-body articulation in a diving beetle, Cybister laterimarginalis (Coleoptera, Dytiscidae)//Journal of Insect Physiology, 2012.&nbsp;— Volume 58.&nbsp;— Issue 12.&nbsp;— P. 1650–1662. doi:10.1016/j.jinsphys.2012.10.006</ref><ref> ''Frantsevich Leonid.'' Double rotation of the opening (closing) elytra in beetles (Coleoptera)// Journal of Insect Physiology, 2012.&nbsp;— Volume 58.&nbsp;— Issue 1.&nbsp;— P. 24-34</ref>. Наприклад, він встановив, що відкривання-закривання елітр травневого хруща обумовлене дією м'язів [[Морфологія комах|передньогрудей]]. Їх скорочення опускає передньоспинку і відросток на її основі відкриває «замок», який тримає надкрила закритими<ref> ''Frantsevich Leonid.'' Indirect closing of the elytra in a cockchafer, Melolontha hippocastani F. (Coleoptera: Scarabaeidae)//J. Exp. Biol., 2010.&nbsp;— V. 213.&nbsp;— P. 1836–1843.&nbsp;— doi: 10.1242/​jeb.041350. http://jeb.biologists.org/content/213/11/1836.full</ref> .
Тонкий механізм закривання-відривання елітр ретельно досліджений українським ентомологом [[Францевич Леонід Іванович|Леонідом Францевичем]]<ref>{{Стаття | author =Frantsevich, L. I., Dai, Z., Wang, W. Y. and Zhang, Y. | title =Geometry of elytra opening and closing in some beetles (Coleoptera, Polyphaga) | url = http://jeb.biologists.org/content/208/16/3145.abstract?ijkey=e5356413069d211ee6ab0d8072f4b27970f96c4b&keytype2=tf_ipsecsha| journal = J. Exp. Biol. | date =2005 | volume =208 | issue = | pages =3145—3158 | issn = | doi =10.1242/​jeb.01753 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref><ref>{{Стаття | author = Frantsevich, L. | title =Experimental evidence on actuation and performance of the elytron-to-body articulation in a diving beetle, Cybister laterimarginalis (Coleoptera, Dytiscidae) | url = | journal =Journal of Insect Physiology | date =2012 | volume =58 | issue =12 | pages =1650—1662 | issn = | doi =10.1016/j.jinsphys.2012.10.006 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref><ref>{{Стаття | author =Frantsevich, L. | title =Double rotation of the opening (closing) elytra in beetles (Coleoptera) | url = | journal =Journal of Insect Physiology | date =2012 | volume =58 | issue =1 | pages =24—34 | issn = | doi = | id = | accessdate = }} {{ref-en}}</ref>. Наприклад, він встановив, що відкривання-закривання елітр травневого хруща обумовлене дією м'язів [[Морфологія комах|передньогрудей]]. Їх скорочення опускає передньоспинку і відросток на її основі відкриває «замок», який тримає надкрила закритими<ref>{{Стаття | author = Frantsevich, L.| title =Indirect closing of the elytra in a cockchafer, Melolontha hippocastani F. (Coleoptera: Scarabaeidae) | url =http://jeb.biologists.org/content/213/11/1836.full | journal = J. Exp. Biol.| date =2010 | volume =213 | issue = | pages =1836—1843 | issn = | doi =10.1242/​jeb.041350 | id = | accessdate = }} {{ref-en}}</ref> .


У жуків [[Бронзівки| бронзівок]] надкрила з боків мають прорізи, крізь які друга пара крил виставляється назовні й комаха злітає. Надкрила при цьому лише трохи розтуляються<ref name="schwanwitsch"></ref>.
У жуків [[Бронзівки| бронзівок]] надкрила з боків мають прорізи, крізь які друга пара крил виставляється назовні й комаха злітає. Надкрила при цьому лише трохи розтуляються<ref name="schwanwitsch"></ref>.
Рядок 39: Рядок 39:
[[Файл:Pachnoda sinuatus Puppe.JPG|міні|ліворуч|250пкс|Лялечка південноафриканського жука ''Pachnoda sinuate'' із двома короткими зачатками надкрил]]
[[Файл:Pachnoda sinuatus Puppe.JPG|міні|ліворуч|250пкс|Лялечка південноафриканського жука ''Pachnoda sinuate'' із двома короткими зачатками надкрил]]


Надкрила утворюються в ході індивідуального розвитку ([[онтогенез]]у) внаслідок злагодженої роботи комплексу генів. Серед них&nbsp;— ген ''vestigial''<ref>{{cite web|title=Ген ''vestigial'' організму ''Drosophila melanogaster'' (плодова муха) бази даних NCBI gene|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/36421|publisher=[[NCBI]]}}</ref>, який є, ймовірно, в усіх крилатих комах. Один його варіант ([[Алелі|алель]]) ''vg'' блокує розвиток нормальних крил, інший (''vg+'') не дає такого блокування. У [[Морфологія комах|передньогрудях]] є тканина, чутлива до дії ''vg''. Можливо, саме тому на цьому членику грудей крила не розвиваються<ref>''Clark-Hachtel Courtney M., Linz David M. and Tomoyasu Yoshinori.'' Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, ''Tribolium castaneum'' // PNAS, October 15, 2013. Vol. 110.&nbsp;— no. 42.&nbsp;— P.16951&nbsp;— 1695. http://www.pnas.org/content/110/42/16951.full.pdf</ref>.
Надкрила утворюються в ході індивідуального розвитку ([[онтогенез]]у) внаслідок злагодженої роботи комплексу генів. Серед них&nbsp;— ген ''vestigial''<ref>{{cite web|title=Ген ''vestigial'' організму ''Drosophila melanogaster'' (плодова муха) бази даних NCBI gene|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/36421|publisher=[[NCBI]]}} {{ref-en}}</ref>, який є, ймовірно, в усіх крилатих комах. Один його варіант ([[Алелі|алель]]) ''vg'' блокує розвиток нормальних крил, інший (''vg+'') не дає такого блокування. У [[Морфологія комах|передньогрудях]] є тканина, чутлива до дії ''vg''. Можливо, саме тому на цьому членику грудей крила не розвиваються<ref>{{Стаття | author =Clark-Hachtel Courtney M., Linz David M. and Tomoyasu Yoshinori. | title =Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, ''Tribolium castaneum'' | url =http://www.pnas.org/content/110/42/16951.full.pdf | journal =PNAS | date =15 жовтня 2013 | volume =110 | issue =42 | pages =16951—1695 | issn = | doi = | id = | accessdate = }} {{ref-en}}</ref>.


Ще на стадії личинки закладаються прошарки особливих тканин&nbsp;— крилові диски. Процес формотворення триває в тілі лялечки. Зачатки передніх крил одержують більше будівельного матеріалу&nbsp;— [[Хітин|хітину]], і це дозволяє їм стати товстішими. Попервах зачатки надкрил мають вигляд пласких мішечків. Коли жук виходить з лялечки, під тиском гемолімфи та повітря з трахей мішечки випростовуються і набувають вигляду м'яких білих пластинок. Поступово хітинові шари темнішають, просочуються нерозчинними білками {{Не перекладено|склеротин|склеротинами|de|Sklerotin}} й набувають потрібної жорсткості. Зрештою, надкрила стають частиною [[Екзоскелет|зовнішнього скелету]] комах<ref> ''Захваткин Ю. А.'' Эмбриология насекомых. Учебное пособие для ун-тов.&nbsp;— М.: Высшая школа, 1975–328 с.&nbsp;— Тираж 11 000 экз. </ref>.
Ще на стадії личинки закладаються прошарки особливих тканин&nbsp;— крилові диски. Процес формотворення триває в тілі лялечки. Зачатки передніх крил одержують більше будівельного матеріалу&nbsp;— [[Хітин|хітину]], і це дозволяє їм стати товстішими. Попервах зачатки надкрил мають вигляд пласких мішечків. Коли жук виходить з лялечки, під тиском гемолімфи та повітря з трахей мішечки випростовуються і набувають вигляду м'яких білих пластинок. Поступово хітинові шари темнішають, просочуються нерозчинними білками {{Не перекладено|склеротин|склеротинами|de|Sklerotin}} й набувають потрібної жорсткості. Зрештою, надкрила стають частиною [[Екзоскелет|зовнішнього скелету]] комах<ref>{{книга|автор=Захваткин Ю. А. |заголовок=Эмбриология насекомых. Учебное пособие для ун-тов |посилання= |відповідальний= |видання= |місце={{comment|М.|Москва}} |видавництво=Высшая школа |рік=1975 |сторінок=328 |тираж=11&nbsp;000 }} {{ref-ru}}</ref>.


У цьому ключову роль відіграють два білки&nbsp;— TcCPR18 і TcCPR27. Вони містяться в значних кількостях також і в інших частинах тіла, що мають жорстку кутикулу. Штучне дезактивування цих білків у зачатках надкрил призводить до розвитку жуків із тонкими деформованими елітрами<ref>''Arakane Y., Lomakin J., Gehrke S.H., Hiromasa Y., Tomich J.M., Muthukrishnan S., et al.'' Formation of Rigid, Non-Flight Forewings (Elytra) of a Beetle Requires Two Major Cuticular Proteins// PLoS Genet, 2012.&nbsp;— 8(4).&nbsp;— e1002682. doi:10.1371/journal.pgen.1002682</ref>. Подібний результат дає й експериментальне блокування декількох генів<ref name="tomoyasu">''Tomoyasu Yoshinori, Arakane Yasuyuki, Kramer Karl J., Denell Robin E.'' Repeated Co-options of Exoskeleton Formation during Wing-to-Elytron Evolution in Beetles // Current Biology, 2009.&nbsp;— Volume 19.&nbsp;— Issue 24.&nbsp;— P. 2057–2065.&nbsp;— doi:10.1016/j.cub.2009.11.014</ref>.
У цьому ключову роль відіграють два білки&nbsp;— TcCPR18 і TcCPR27. Вони містяться в значних кількостях також і в інших частинах тіла, що мають жорстку кутикулу. Штучне дезактивування цих білків у зачатках надкрил призводить до розвитку жуків із тонкими деформованими елітрами<ref>{{Стаття | author =Arakane Y., Lomakin J., Gehrke S.H., Hiromasa Y., Tomich J.M., Muthukrishnan S., et al. | title =Formation of Rigid, Non-Flight Forewings (Elytra) of a Beetle Requires Two Major Cuticular Proteins | url = | journal =PLoS Genet | date =2012 | volume =8 | issue =4 | pages = | issn = | doi =10.1371/journal.pgen.1002682 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref>. Подібний результат дає й експериментальне блокування декількох генів<ref name="tomoyasu">{{Стаття | author =Tomoyasu Yoshinori, Arakane Yasuyuki, Kramer Karl J., Denell Robin E. | title =Repeated Co-options of Exoskeleton Formation during Wing-to-Elytron Evolution in Beetles | url = | journal =Current Biology | date =2009 | volume =19 | issue =24 | pages =2057—2065 | issn = | doi =10.1016/j.cub.2009.11.014 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref>.
Вважають, що еволюційно надкрила походять від тонкої мембранозної першої пари крил, видозмінених внаслідок порушення регуляції активності якихось генів<ref>The genome of the model beetle and pest ''Tribolium castaneum'' // Nature, 2008.&nbsp;— 452.&nbsp;— P. 949–955.&nbsp;— doi:10.1038/nature06784. http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7190/full/nature06784.html.</ref> Зокрема, ймовірно, що ці зміни призвели до «включення» генів, які кодують вказані вище два білки, і це забезпечило затвердіння передніх крил. Деталі цього процесу, а також хід подальших еволюційних змін надкрил в різних групах комах лишаються нез'ясованими. В усякому разі, надкрила примітивних жуків вимерлого ряду Protocoleoptera були набагато довші за черевце, із добре помітними непаралельними жилками та тонкими мембранними «віконцями» між ними. Згодом процес затвердіння й потовщення надкрил тривав<ref name="tomoyasu"></ref>.
Вважають, що еволюційно надкрила походять від тонкої мембранозної першої пари крил, видозмінених внаслідок порушення регуляції активності якихось генів<ref>{{Стаття | author = | title =The genome of the model beetle and pest ''Tribolium castaneum'' | url =http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7190/full/nature06784.html | journal =Nature | date =2008 | volume =452 | issue = | pages =949—955 | issn = | doi =10.1038/nature06784 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref> Зокрема, ймовірно, що ці зміни призвели до «включення» генів, які кодують вказані вище два білки, і це забезпечило затвердіння передніх крил. Деталі цього процесу, а також хід подальших еволюційних змін надкрил в різних групах комах лишаються нез'ясованими. В усякому разі, надкрила примітивних жуків вимерлого ряду Protocoleoptera були набагато довші за черевце, із добре помітними непаралельними жилками та тонкими мембранними «віконцями» між ними. Згодом процес затвердіння й потовщення надкрил тривав<ref name="tomoyasu"></ref>.


== Забарвлення ==
== Забарвлення ==


[[Файл:Phyllium siccifolium - female.JPG|міні|праворуч|260пкс|Надкрила і вирости на ногах тропічного листкотіла ''Phyllium siccifolium'' для захисту від ворогів імітують обгризений листок. Видно навіть листкові «жилки» та «підгнилі» темні цяточки]]
[[Файл:Phyllium siccifolium - female.JPG|міні|праворуч|260пкс|Надкрила і вирости на ногах тропічного листкотіла ''Phyllium siccifolium'' для захисту від ворогів імітують обгризений листок. Видно навіть листкові «жилки» та «підгнилі» темні цяточки]]
Забарвлення та візерунок надкрил є частиною загального [[забарвлення комах]]. Воно обумовлене наявністю пігментів та певною структурою поверхні. Зокрема, переливчастий металевий блиск елітр багатьом жукам надає особлива наноструктура самого верхнього, тонкого шару надкрил&nbsp;— епікутикули. Екзокутикула, що лежить нижче, на колір надкрил не впливає<ref> ''Ariyama Takahiko H., Atatu Yasuharu T., Ironaka Mantaro H., Origuchi Hiroko H.,Omiya Yoshiaki K. and Urachi Masashi K.''
Забарвлення та візерунок надкрил є частиною загального [[забарвлення комах]]. Воно обумовлене наявністю пігментів та певною структурою поверхні. Зокрема, переливчастий металевий блиск елітр багатьом жукам надає особлива наноструктура самого верхнього, тонкого шару надкрил&nbsp;— епікутикули. Екзокутикула, що лежить нижче, на колір надкрил не впливає<ref>{{Стаття | author =Ariyama Takahiko H., Atatu Yasuharu T., Ironaka Mantaro H., Origuchi Hiroko H.,Omiya Yoshiaki K. and Urachi Masashi K. | title =The Origin of the Iridescent Colors in Coleopteran Elytron | url =http://www.scipress.org/journals/forma/pdf/1702/17020123.pdf | journal =Forma | date =2002 | volume =17 | issue = | pages =123—132 | issn = | doi = | id = | accessdate = }} {{ref-en}}</ref> . Це забарвлення дуже стійке у часі: рештки [[Плейстоцен|плейстоценового]] жука ''Plateumaris sp.'' зберегли забарвлення попри 600&nbsp;000 років, які минули від часу захоронення<ref>{{Стаття | author =Tanaka Gengo, Taniguchi Hideki, Maeda Haruyoshi and Shin-ichi Nomura | title =Geolofy | url = | journal = | date =2010 | volume =38 | issue =2 | pages =127—130 | issn = | doi =10.1130/G25353.1 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref>.
The Origin of the Iridescent Colors in Coleopteran Elytron // Forma, 2002.&nbsp;— 17.&nbsp;— P. 123–132. http://www.scipress.org/journals/forma/pdf/1702/17020123.pdf</ref> . Це забарвлення дуже стійке у часі: рештки [[Плейстоцен|плейстоценового]] жука ''Plateumaris sp.'' зберегли забарвлення попри 600&nbsp;000 років, які минули від часу захоронення<ref> ''Tanaka Gengo, Taniguchi Hideki, Maeda Haruyoshi and Shin-ichi Nomura '' // Geolofy, 2010.&nbsp;— V. 38.&nbsp;— N 2.&nbsp;— P. 127–130. doi: 10.1130/G25353.1</ref>.


Забарвлення може так чи інакше захищати комах, роблячи їх непомітними, попереджаючи ворогів про неїстівність, надаючи схожості із неїстівними предметами чи тваринами<ref> ''Мариковский П.&nbsp;И.''&nbsp;Насекомые защищаются.&nbsp;— М.: Наука, 1977.&nbsp;— 200 с.&nbsp;— Тираж 140 000 экз. </ref>.
Забарвлення може так чи інакше захищати комах, роблячи їх непомітними, попереджаючи ворогів про неїстівність, надаючи схожості із неїстівними предметами чи тваринами<ref>{{книга|автор=Мариковский П.&nbsp;И. |заголовок=Насекомые защищаются |посилання= |відповідальний= |видання= |місце={{comment|М.|Моска}} |видавництво=Наука |рік=1977 |сторінки= |сторінок=200 |тираж=140&nbsp;000 }}{{ref-ru}}</ref>.
У деяких жуків-щитоносок зовнішні краї надкрил прозорі (див. галерею).
У деяких жуків-щитоносок зовнішні краї надкрил прозорі (див. галерею).


Рядок 63: Рядок 62:
{{Кінець цитати}}
{{Кінець цитати}}
|}
|}
[[Файл:Toe-Biter.jpg|міні|ліворуч|260пкс|Самиці багатьох клопів з тропічної родини [[Belostomatidae]] відкладають яйця на геміелітри самців, і ті турбуються про них аж до вилуплення личинок<ref>http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/identify/belostom.htm</ref>]]
[[Файл:Toe-Biter.jpg|міні|ліворуч|260пкс|Самиці багатьох клопів з тропічної родини [[Belostomatidae]] відкладають яйця на геміелітри самців, і ті турбуються про них аж до вилуплення личинок<ref>
⚫
Механізм польоту комах такий, що вимагає, аби крила були тонкими й гнучкими. Через це вони легко пошкоджуються. Отже, основна роль надкрил&nbsp;— захист крил в стані спокою від механічних пошкоджень, а також від зволоження та забруднення. Одночасно надкрила захищають більшу частину грудей, дихальні отвори на черевці і саме черевце&nbsp;— вмістилище внутрішніх органів<ref name="ross"></ref>. В польоті надкрила відіграють допоміжну роль як тримальна поверхня, що допомагає створювати підйомну силу (аналогічно [[Крило літака|крилу літака]]). Досліди <ref>''Truonga Tien Van, Leb Tuyen Quang, Trana Hieu Trung, Parkc Hoon Cheol, Yoona Kwang Joon, Byun Doyoung.''Flow Visualization of Rhinoceros Beetle (''Trypoxylus dichotomus'') in Free Flight // Journal of Bionic Engineering, 2012.&nbsp;— Volume 9.&nbsp;— Issue 3.&nbsp;— P. 304–314.&nbsp;— doi:10.1016/S1672-6529(11)60127-3</ref> та комп'ютерне моделювання <ref>''Tuyen Quang Le, Tien Van Truong, Soo Hyung Park, Tri Quang Truong, Jin Hwan Ko, Hoon Cheol Park, Doyoung Byun'' Improvement of the aerodynamic performance by wing flexibility and elytra–hind wing interaction of a beetle during forward flight // J. R. Soc. Interface, 2013. - Volume 10. - Issue 85. - DOI: 10.1098/rsif.2013.0312. http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/10/85/20130312.full</ref> показали, що вони ще й збільшують підйомну силу задніх крил.


{{cite web |url=http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/identify/belostom.htm |title=HEMIPTERA, Belostomatidae |author= |date= |website=faculty.ucr.edu |publisher= University of California, Riverside |accessdate= |дата-архіву= 26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026205840/http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/identify/belostom.htm }} {{ref-en}}</ref>]]
⚫
Маючи певну форму, забарвлення і малюнок (див. нижче), надкрила сприяють захистові комах від ворогів. У численних комах посушливих територій (наприклад, [[Чорнотілки|жуків-чорнотілок]]<ref> ''Черней Л.''&nbsp;С.&nbsp;Фауна Украины: В 40 т. Т. 19. Жесткокрылые, вып. 10. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) / Л.&nbsp;С.&nbsp;Черней; НАН Украины.&nbsp;— К. : Наук. думка, 2005.&nbsp;— 431 c.&nbsp;— Наклад 300 прим.</ref>) надкрила зростаються між собою, а крил немає зовсім, або вони [[Рудименти|рудиментарні]]. Це захищає тіло від надмірного випаровування вологи. Під такими надкрилами утворюється порожнина, насичена водяною парою, вона захищає комаху від перегрівання. Зрозуміло, що ця [[Адаптація (біологія)|адаптація]] призводить до втрати здатності до польоту. Наноструктури зовнішньої поверхні надають елітрам пустельним жукам гідрофільних властивостей&nbsp;— їх елітри швидше й рясніше змочуються водою (від дощів, туманів, випадання роси)<ref name="sun"></ref>.
⚫
Механізм польоту комах такий, що вимагає, аби крила були тонкими й гнучкими. Через це вони легко пошкоджуються. Отже, основна роль надкрил&nbsp;— захист крил в стані спокою від механічних пошкоджень, а також від зволоження та забруднення. Одночасно надкрила захищають більшу частину грудей, дихальні отвори на черевці і саме черевце&nbsp;— вмістилище внутрішніх органів<ref name="ross"></ref>. В польоті надкрила відіграють допоміжну роль як тримальна поверхня, що допомагає створювати підйомну силу (аналогічно [[Крило літака|крилу літака]]). Досліди <ref>{{Стаття | author =Truonga Tien Van, Leb Tuyen Quang, Trana Hieu Trung, Parkc Hoon Cheol, Yoona Kwang Joon, Byun Doyoung. | title =Flow Visualization of Rhinoceros Beetle (''Trypoxylus dichotomus'') in Free Flight | url = | journal =Journal of Bionic Engineering | date =2012 | volume =9 | issue =3 | pages =304—314 | issn = | doi =10.1016/S1672-6529(11)60127-3 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref> та комп'ютерне моделювання <ref>{{Стаття | author =Tuyen Quang Le, Tien Van Truong, Soo Hyung Park, Tri Quang Truong, Jin Hwan Ko, Hoon Cheol Park, Doyoung Byun. | title =Improvement of the aerodynamic performance by wing flexibility and elytra–hind wing interaction of a beetle during forward flight | url =http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/10/85/20130312.full | journal =J. R. Soc. Interface | date =2013 | volume =10 | issue =85 | pages = | issn = | doi =10.1098/rsif.2013.0312 | accessdate = }} {{ref-en}}</ref> показали, що вони ще й збільшують підйомну силу задніх крил.

⚫
Маючи певну форму, забарвлення і малюнок (див. нижче), надкрила сприяють захистові комах від ворогів. У численних комах посушливих територій (наприклад, [[Чорнотілки|жуків-чорнотілок]]<ref>{{книга|автор= Черней Л.&nbsp;С. |заголовок=Фауна Украины: В 40 т. |посилання= |відповідальний=Л.&nbsp;С.&nbsp;Черней; НАН Украины |видання= |місце={{comment|К.|Київ}} |видавництво=Наук. думка |рік=2005 |том=19, Жесткокрылые; Вып.&nbsp;10. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae)|сторінки= |сторінок=431 |тираж=300 }} {{ref-ru}}</ref>) надкрила зростаються між собою, а крил немає зовсім, або вони [[Рудименти|рудиментарні]]. Це захищає тіло від надмірного випаровування вологи. Під такими надкрилами утворюється порожнина, насичена водяною парою, вона захищає комаху від перегрівання. Зрозуміло, що ця [[Адаптація (біологія)|адаптація]] призводить до втрати здатності до польоту. Наноструктури зовнішньої поверхні надають елітрам пустельним жукам гідрофільних властивостей&nbsp;— їх елітри швидше й рясніше змочуються водою (від дощів, туманів, випадання роси)<ref name="sun"></ref>.


Тегмени багатьох прямокрилих ([[Цвіркуни|цвіркунів]], [[Справжні коники|коників]], [[саранові|саранових]] тощо) мають певні структури для [[Стридуляція|видавання звуків]]<ref name="schwanwitsch"></ref>. На елітрах жуків багатьох родин є ділянки, вкриті волосками особливої будови. При терті елітр по черевцю, вони видають скрипучі звуки, які, ймовірно, грають важливу роль у комунікації та відлякуванні ворогів<ref name="gorb"></ref>.
Тегмени багатьох прямокрилих ([[Цвіркуни|цвіркунів]], [[Справжні коники|коників]], [[саранові|саранових]] тощо) мають певні структури для [[Стридуляція|видавання звуків]]<ref name="schwanwitsch"></ref>. На елітрах жуків багатьох родин є ділянки, вкриті волосками особливої будови. При терті елітр по черевцю, вони видають скрипучі звуки, які, ймовірно, грають важливу роль у комунікації та відлякуванні ворогів<ref name="gorb"></ref>.


[[Імаго]] жуків, що мешкають під корою (родини [[короїди|короїдів]] Scolytidae, Bostrychidae, Colydiidae, Platypodidae) на вершині надкрил мають особливу «тачку», що допомагає їм очищати підкорні ходи від бурового борошна<ref>''Мандельштам М.'' Короеды (Scolytidae) http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incosl.htm </ref>.
[[Імаго]] жуків, що мешкають під корою (родини [[короїди|короїдів]] Scolytidae, Bostrychidae, Colydiidae, Platypodidae) на вершині надкрил мають особливу «тачку», що допомагає їм очищати підкорні ходи від бурового борошна<ref>{{cite web |url=http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incosl.htm |title=Короеды (Scolytidae) |author=Мандельштам М. |date= |website=zin.ru |publisher=Зоологический институт РАН |accessdate= |дата-архіву= 26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026210844/http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incosl.htm }} {{ref-ru}}</ref>.


Плавунці та інші водяні жуки, раз у раз піднімаючись до поверхні, виставляють з води вершину черевця і трохи піднімають надкрила. Між ними та черевцем є порожнина, яка наповнюється свіжим повітрям. Потім жук опускає надкрила і вони герметично закривають порожнину. Жук пірнає і певний час дихає повітрям, що зберігається під надкрилами<ref>''Jackson, D.J.'' Observations on flying and flightless water beetles // Proceedings of the Linnean Society of London, 1956.&nbsp;— V. 43.&nbsp;— Issue 289.&nbsp;— P. 18-42</ref>.
Плавунці та інші водяні жуки, раз у раз піднімаючись до поверхні, виставляють з води вершину черевця і трохи піднімають надкрила. Між ними та черевцем є порожнина, яка наповнюється свіжим повітрям. Потім жук опускає надкрила і вони герметично закривають порожнину. Жук пірнає і певний час дихає повітрям, що зберігається під надкрилами<ref>{{Стаття | author =Jackson, D.J. | title =Observations on flying and flightless water beetles | url = | journal =Proceedings of the Linnean Society of London | date =1956 | volume =43 | issue =289 | pages =18—42 | issn = | doi = | accessdate = }}</ref>.


<center><gallery widths="220px" heights="200px" perrow="4">
<center><gallery widths="220px" heights="200px" perrow="4">
Рядок 84: Рядок 85:
[[Файл:Chrysochroa Fulgidissima (Tamamushi) In Hand.PNG|міні|праворуч|230 пкс|Златка ''Chrysochroa fulgidissima'', елітри якої використовують для оздоблення]]
[[Файл:Chrysochroa Fulgidissima (Tamamushi) In Hand.PNG|міні|праворуч|230 пкс|Златка ''Chrysochroa fulgidissima'', елітри якої використовують для оздоблення]]


Шматочками надкрил жуків златок в Індії у XVII–XVIII століттях оздоблювали вироби з бавовняних тканин, а також живописні мініатюри, імітуючи на них смарагди<ref>''Rivers Victoria Z.'' Beetles in Textiles. http://www.insects.org/ced2/beetles_tex.html#art</ref>.
Шматочками надкрил жуків златок в Індії у XVII—XVIII століттях оздоблювали вироби з бавовняних тканин, а також живописні мініатюри, імітуючи на них смарагди<ref>{{cite web |url=http://www.insects.org/ced2/beetles_tex.html#art |title=Beetles in Textiles |author=Rivers Victoria Z. |date= |website=insects.org |publisher= |accessdate= |дата-архіву=26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026211304/http://www.insects.org/ced2/beetles_tex.html }} {{ref-en}}</ref>.
Ця техніка була поширена також в Таїланді, М'янмі, Китаї. Надкрилами [[Chrysochroa fulgidissima|златки японської]] (''Chrysochroa fulgidissima'') майстри Японії здавна оздоблюють меблі, скриньки, посуд, тканини, картини тощо. У місті [[Нара]], у скарбниці монастиря [[монастир Тодай|Тодай]], зберігається кинджал, піхви якого прикрашені лакованими елітрами цього жука. В іншому японському монастирі [[монастир Хорю|Хорю]] є стародавня святиня, що зображає храм, вона також була оздоблена ними. На виготовлення сучасної копії святині пішло 40&nbsp;000 елітр.<ref>http://www.pyatnizza.com/ywk/tamamusi-jewel-beetle/</ref>. В Японії златку звуть ''тамамуші'' ({{lang-ja|玉虫}}, «жук-самоцвіт»). Завдяки особливій мікроструктурі золотаво-зелених елітр<ref> ''Stavenga Doekele G., Wilts Bodo D. , Leertouwer Hein L. & Hariyama Takahiko''. Research Polarized iridescence of the multilayered elytra of the Japanese jewel beetle, ''Chrysochroa fulgidissima'' Phil. Trans. R. Soc. B(2011)366.&nbsp;— P. 709–723. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3049007/pdf/rstb20100197.pdf
Ця техніка була поширена також в Таїланді, М'янмі, Китаї. Надкрилами [[Chrysochroa fulgidissima|златки японської]] (''Chrysochroa fulgidissima'') майстри Японії здавна оздоблюють меблі, скриньки, посуд, тканини, картини тощо. У місті [[Нара]], у скарбниці монастиря [[монастир Тодай|Тодай]], зберігається кинджал, піхви якого прикрашені лакованими елітрами цього жука. В іншому японському монастирі [[монастир Хорю|Хорю]] є стародавня святиня, що зображає храм, вона також була оздоблена ними. На виготовлення сучасної копії святині пішло 40&nbsp;000 елітр.<ref>{{cite web |url=http://www.pyatnizza.com/ywk/tamamusi-jewel-beetle/ |title=Тамамуси — жук-драгоценность |author= Наталия Сахно |date= |website=pyatnizza.com |publisher=Пятница.ком |accessdate= |дата-архіву=16 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026211613/http://www.pyatnizza.com/ywk/tamamusi-jewel-beetle/ }}</ref>. В Японії златку звуть ''тамамуші'' ({{lang-ja|玉虫}}, «жук-самоцвіт»). Завдяки особливій мікроструктурі золотаво-зелених елітр<ref>{{Стаття | author =Stavenga Doekele G., Wilts Bodo D. , Leertouwer Hein L. & Hariyama Takahiko. | title =Research Polarized iridescence of the multilayered elytra of the Japanese jewel beetle, ''Chrysochroa fulgidissima'' | url =https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3049007/pdf/rstb20100197.pdf | journal =Phil. Trans. R. Soc. B | date =2011 | volume =366 | issue = | pages =209—723 | issn = | doi =:10.1098/rstb.2010.0197 | accessdate = }}</ref> їхнє забарвлення залежить від кута, під яким падає світло. Тому розпливчасті і неоднозначні речі (наприклад, твердження політиків) японці порівнюють із «златковим кольором» (''тамамуші-іро'')<ref>{{книга|автор=Коваленко О. |частина=Златковий колір |заголовок=Самурайські хроніки. Ода НобунаґаЗлатковий колір |посилання= |відповідальний= |видання= |місце={{comment|К.|Київ}}|видавництво=Дух і Літера |рік=2013 |том= |сторінки=588 |сторінок= |isbn= }}</ref><ref>[http://books.google.co.th/books?id=UewNAAAAQAAJ&pg=PA193&lpg=PA193&dq=chinese+bbetle+wing+craft&source=bl&ots=A-rR-2mPT2&sig=HCtPeJmA2xsXKgCJpiohin531T4&hl=en&ei=UJVJSuiBLMydkAWPsaj5CQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=6 Japanese business language By Mitsubishi Corporation]</ref>. Швейцарська годинникова компанія Angular Momentum & Manu Propria випускає наручні годинники Timepiece Tamamushi, увесь циферблат яких вкритий мозаїкою з крихітних фрагментів надкрил жука тамамуші. Захищений склом циферблат виблискує безліччю відтінків<ref>{{cite web |url=http://bestwatch.com.ua/Info/Details/122 |title=Жуки снова диктуют моду |author= |date= |website=http://bestwatch.com.ua/ |publisher= |accessdate= |дата-архіву=26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026214141/http://bestwatch.com.ua/Info/Details/122 }} {{ref-ru}}</ref>.

doi:10.1098/rstb.2010.0197</ref> їхнє забарвлення залежить від кута, під яким падає світло. Тому розпливчасті і неоднозначні речі (наприклад, твердження політиків) японці порівнюють із «златковим кольором» (''тамамуші-іро'')<ref>Златковий колір // Коваленко О. ''Самурайські хроніки. Ода Нобунаґа''.&nbsp;— К.: Дух і Літера, 2013.&nbsp;— С. 588.</ref><ref>[http://books.google.co.th/books?id=UewNAAAAQAAJ&pg=PA193&lpg=PA193&dq=chinese+bbetle+wing+craft&source=bl&ots=A-rR-2mPT2&sig=HCtPeJmA2xsXKgCJpiohin531T4&hl=en&ei=UJVJSuiBLMydkAWPsaj5CQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=6 Japanese business language By Mitsubishi Corporation]</ref>. Швейцарська годинникова компанія Angular Momentum & Manu Propria випускає наручні годинники Timepiece Tamamushi, увесь циферблат яких вкритий мозаїкою з крихітних фрагментів надкрил жука тамамуші. Захищений склом циферблат виблискує безліччю відтінків<ref>http://bestwatch.com.ua/Info/Details/122</ref>.
⚫
Для виготовлення жіночих прикрас, оздоблення одягу, брелоків використовують надкрила й інших жуків. Приміром, пакуночок з 10 елітрами жука-златки ''Sternocera aeguisignata'' коштує 4—5 доларів, сережки, змонтовані з них&nbsp;— 15—25 доларів.


⚫
У 1888 році зірка англійського театру [[Елен Террі]] виконувала роль леді Макбет у [[Макбет (п'єса)|п'єсі Шекспіра]], вдягнувши сукню, прикрашену блискучими смарагдовими надкрилами жуків. Згодом плаття стало власністю [[Національний траст|Національного трасту]]. За час тривалого зберігання елітри відпадали, працівники трасту їх збирали. Зрештою, навесні 2011 року сукню реставрували, використавши надкрила з оригінального плаття та ті, що зібрали як пожертви. Близько ста елітр розламали і шматочки приклеїли на тканину. Загалом на оздоблення пішло приблизно тисяча надкрил<ref>{{cite web |url=http://www.dailymail.co.uk/femail/article-1366616/Victorian-beetle-wing-dress-worn-Ellen-Terry-display-50k-repair-job.html |title=A flyaway success: Victorian dress made from 1,000 beetle wings restored at a cost of £50,000 |author= |date=16 березня 2011 |website=dailymail.co.uk/ |publisher=Daily Mail Online |accessdate= |дата-архіву=26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026213645/http://www.dailymail.co.uk/femail/article-1366616/Victorian-beetle-wing-dress-worn-Ellen-Terry-display-50k-repair-job.html }} {{ref-en}}</ref>.
⚫
Для виготовлення жіночих прикрас, оздоблення одягу, брелоків використовують надкрила й інших жуків. Приміром, пакуночок з 10 елітрами жука-златки ''Sternocera aeguisignata'' коштує 4-5 доларів, сережки, змонтовані з них&nbsp;— 15-25 доларів.


Бельгійський художник Ян Фабр (Jan Fabre), правнук славнозвісного французького ентомолога [[Жан-Анрі Фабр|Жана-Анрі Фабра]]<ref>{{cite web |url=http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm |title=Ян Фабр — художник и энтомолог |author= |date=25 липня 2008 |website=artinvestment.ru |publisher=AI Аукцион живописи в Москве |accessdate= |дата-архіву= 26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026213330/http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm }} {{ref-ru}}
⚫
У 1888 році зірка англійського театру Елен Террі виконувала роль леді Макбет у п'єсі Шекспіра, вдягнувши сукню, прикрашену блискучими смарагдовими надкрилами жуків. Згодом плаття стало власністю [[Національний траст|Національного трасту]]. За час тривалого зберігання елітри відпадали, працівники трасту їх збирали. Зрештою, навесні 2011 року сукню реставрували, використавши надкрила з оригінального плаття та ті, що зібрали як пожертви. Близько ста елітр розламали і шматочки приклеїли на тканину. Загалом на оздоблення пішло приблизно тисяча надкрил<ref>A flyaway success: Victorian dress made from 1,000 beetle wings restored at a cost of £50,000. http://www.dailymail.co.uk/femail/article-1366616/Victorian-beetle-wing-dress-worn-Ellen-Terry-display-50k-repair-job.html</ref>.


Бельгійський художник Ян Фабр (Jan Fabre), правнук славнозвісного французького ентомолога [[Жан-Анрі Фабр|Жана-Анрі Фабра]]<ref>http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm</ref>, використовує переливчасті надкрила жуків для створення яскравих композицій. У 2002 році він створив монументальну мозаїку «Небо насолоди» на стелі одного із залів [[Королівський палац (Брюссель)|Королівського палацу]] в Брюсселі. У лютому 2014 року виставка його творів відбулася в Києві, в [[PinchukArtCentre]]н<ref>http://subscribe.ru/group/ukraina-bez-politiki/6535392/</ref>. Композицію «Фламандський воїн», що складалася з лицарських обладунків та надкрил жуків, було продано на аукціоні за 17&nbsp;000 євро.
http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm</ref>, використовує переливчасті надкрила жуків для створення яскравих композицій. У 2002 році він створив монументальну мозаїку «Небо насолоди» на стелі одного із залів [[Королівський палац (Брюссель)|Королівського палацу]] в Брюсселі. У лютому 2014 року виставка його творів відбулася в Києві, в [[PinchukArtCentre]]н<ref>{{cite web |url=http://subscribe.ru/group/ukraina-bez-politiki/6535392/ |title=Абсурд и ужасы колонизации — Выставка Яна Фабра в Пинчук Арт Центр |author= |date=24 квітня 2014 |website=http://subscribe.ru/ |publisher= |accessdate= |дата-архіву= 26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026213152/http://subscribe.ru/group/ukraina-bez-politiki/6535392/ }} {{ref-ru}}</ref>. Композицію «Фламандський воїн», що складалася з лицарських обладунків та надкрил жуків, було продано на аукціоні за 17&nbsp;000 євро.


Назву «Елітрон» мають важкі механічні крила, призначені для ураження ворогів у комп'ютерній грі Warframe: Rise of the Warlords<ref> ''Jamesoswald.'' Warframe Elytron Build Guide. https://azmytheconomics.wordpress.com/2015/01/02/warframe-elytron-build-guide</ref> і російський прилад для напилення твердих металів<ref>https://www.avito.ru/ulyanovsk/oborudovanie_dlya_biznesa/pribor_dlya_napyleniya_tverdyh_metallov_elitron-22a_606106969</ref>.
Назву «Елітрон» мають важкі механічні крила, призначені для ураження ворогів у комп'ютерній грі Warframe: Rise of the Warlords<ref> ''Jamesoswald.'' Warframe Elytron Build Guide. https://azmytheconomics.wordpress.com/2015/01/02/warframe-elytron-build-guide</ref> і російський прилад для напилення твердих металів<ref>https://www.avito.ru/ulyanovsk/oborudovanie_dlya_biznesa/pribor_dlya_napyleniya_tverdyh_metallov_elitron-22a_606106969</ref>.


Американська компанія Elytron Aircraft LLC (Каліфорнія) розробляє літальний апарат Elytron, який має поєднати у собі цінні властивості літака й гелікоптера<ref>''David Szondy.'' Elytron 2S: The out-of-the-box tiltrotor concept. http://www.gizmag.com/elytron-s2-tiltrotor-civilian-aircraft/33036</ref>. Минулого року демонстраційна [[концепт]]-модель машини експонувалася на аерошоу в [[Ошкош]]і<ref>''Marino Boric. '' Elytron Aircraft, a Fixed-wing, Helicopter Crossover // https://www.eaa.org/en/airventure/eaa-airventure-news-and-multimedia/eaa-airventure-news/eaa-airventure-oshkosh/2014-08-02-elytron_aircraft_a_fixed-wing_helicopter_crossover</ref>.
Американська компанія Elytron Aircraft LLC ([[Каліфорнія]]) розробляє літальний апарат Elytron, який має поєднати у собі цінні властивості літака й гелікоптера<ref>''David Szondy.'' Elytron 2S: The out-of-the-box tiltrotor concept. http://www.gizmag.com/elytron-s2-tiltrotor-civilian-aircraft/33036</ref>. Минулого року демонстраційна [[концепт]]-модель машини експонувалася на аерошоу в [[Ошкош]]і<ref>{{cite web |url=https://www.eaa.org/en/airventure/eaa-airventure-news-and-multimedia/eaa-airventure-news/eaa-airventure-oshkosh/2014-08-02-elytron_aircraft_a_fixed-wing_helicopter_crossover |title=Elytron Aircraft, a Fixed-wing, Helicopter Crossover |author=Marino Boric |date= |website=eaa.org |publisher=Experimental Aircraft Association |accessdate= |дата-архіву=26 жовтня 2015 |url-архіву=http://web.archive.org/web/20151026212848/https://www.eaa.org/en/airventure/eaa-airventure-news-and-multimedia/eaa-airventure-news/eaa-airventure-oshkosh/2014-08-02-elytron_aircraft_a_fixed-wing_helicopter_crossover }} {{ref-en}}</ref>.


Новосибірський ентомолог {{нп|Гребенніков Віктор Степанович|Віктор Гребенніков||Viktor Grebennikov}} (1927–2001) у своїй художній книзі «Мій світ» стверджував, що мікровізерунок внутрішньої поверхні надкрил невказаного виду жуків має [[Антигравітація|антигравітаційні]] властивості. На основі цього, за твердженнями Гребеннікова, він збудував принципово новий літальний апарат без крил і двигуна &nbsp;— гравітоплан і навіть літав на ньому<ref> ''Гребенников В. С.'' Мой мир.&nbsp;— Новосибирск: Советская Сибирь, 1997.&nbsp;— 319 с. Тираж 3000 екз. http://bronzovka.ru/glava05_2.html</ref>. Проте фізики та інші науковці ставляться до цієї ідеї скептично, а описані досліди Гребеннікова ніхто не відтворив.
Новосибірський ентомолог {{нп|Гребенніков Віктор Степанович|Віктор Гребенніков||Viktor Grebennikov}} (1927—2001) у своїй художній книзі «Мій світ» стверджував, що мікровізерунок внутрішньої поверхні надкрил невказаного виду жуків має [[Антигравітація|антигравітаційні]] властивості. На основі цього, за твердженнями Гребеннікова, він збудував принципово новий літальний апарат без крил і двигуна &nbsp;— гравітоплан і навіть літав на ньому<ref>{{книга|автор=Гребенников В. С. |частина= Полет |посилання частина=http://bronzovka.ru/glava05_2.html |заголовок=Мой мир |відповідальний= |видання= |місце=Новосибирск |видавництво=Советская Сибирь |рік= |том= |сторінки= |сторінок=319 |тираж=3000 }} {{ref-ru}}</ref>. Проте фізики та інші науковці ставляться до цієї ідеї скептично, а описані досліди Гребеннікова ніхто не відтворив.


== Галерея ==
== Галерея ==
Рядок 120: Рядок 122:


== Джерела ==
== Джерела ==
''Росс Г., Росс Ч., Росс, Д.'' Энтомология. Пер. под ред. Г.&nbsp;А.&nbsp;Мазохина-Поршнякова.&nbsp;— М.: «Мир», 1985.&nbsp;— 576 с.&nbsp;— Тираж 10&nbsp; 000 экз.
* {{книга|автор=Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. |заголовок=Энтомология |посилання= |відповідальний=Пер. под ред. Г.&nbsp;А.&nbsp;Мазохина-Поршнякова |видання= |місце={{comment|М.|Москва}} |видавництво=«Мир» |рік=1985 |сторінок=576 |тираж=10&nbsp;000}} {{ref-ru}}
⚫
* {{книга|автор=Шванвич Б. Н. |заголовок=Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) |відповідальний= |місце={{comment|М.|Москва}}—{{comment|Л.|Ленінград}} |видавництво=«Советск. наука» |рік=1949 |сторінок=900 |тираж=10&nbsp;000 }} {{ref-ru}}


⚫
''Шванвич Б. Н.'' Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов)&nbsp;— М.—Л.: «Советск. наука», 1949.&nbsp;— 900 с.&nbsp;— Тираж 10&nbsp; 000 экз.
{{добра стаття}}
{{добра стаття}}
{{кандидат у вибрані}}
{{кандидат у вибрані}}

Версія за 21:48, 26 жовтня 2015

Травневий хрущ ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі жилкуваті крила, які у спокої заховані під ними

Надкри́ла  — потовщена, ущільнена і міцна передня пара крил у комах низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих і міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші екологічні ніші. Надкрила деяких видів комах застосовують у декоративно-ужитковому мистецтві. Вивчення будови та механічних властивостей надкрил може стати у нагоді для конструкторів аерокосмічної техніки[1] та композитних матеріалів.

Класифікація

  • Елі́три (від [ἔλυτρον] помилка: {{lang-xx}}: текст вже має курсивний шрифт (допомога); множина: elytra покришка) — найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений жилок. Притаманні жукам та щипавкам (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами[2]. Європейська колеоптерологічна асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron[3];
  • Те́гмени (від лат. tegmen покривало) — надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів Прямокрилі, Таргани, Примарові, Богомоли тощо[4].
  • Ге́міелітри (від [hemi] помилка: {{lang-xx}}: текст вже має курсивний шрифт (допомога) — напів + елітри) — надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають клопи[2].
  • Щипавка Labidura riparia. Елітри щипавок схожі на коротенькі пластинки[5]. Ховаючи під них крила, комахи допомагають собі «кліщами», розташованими на кінці черевця[6]
    Щипавка Labidura riparia. Елітри щипавок схожі на коротенькі пластинки[5]. Ховаючи під них крила, комахи допомагають собі «кліщами», розташованими на кінці черевця[6]
  • У коника зеленого надкрила-тегмени, на відміну від елітр, зберігають помітну неозброєним оком сітку жилок та й крила складаються лише вздовж
    У коника зеленого надкрила-тегмени, на відміну від елітр, зберігають помітну неозброєним оком сітку жилок та й крила складаються лише вздовж
  • Північноамериканський клоп Banasa dimiata. Кожне надкрило-геміелітра має спереду тверду ділянку, решта ж надкрила — тонка мембрана
    Північноамериканський клоп Banasa dimiata. Кожне надкрило-геміелітра має спереду тверду ділянку, решта ж надкрила — тонка мембрана

Будова

Надкрила (елітри та тегмени), як правило, мають видовжену форму. У жуків вони можуть бути опуклі та пласкі, вкриті волосками (хрущі Epicometis, Amphicoma vulpes, довгоносик роду Trichocleonus), шипами (листоїди родини Hispinae), лусочками (довгоносики роду Otiorhynchus)[7]. На елітрах є чутливі вирости (сенсіли), з'єднані з нервовими рецепторами. Сенсіли сприймають подразнення зовнішнього середовища — механічні дотики, рух повітря тощо.

Обтічна форма надкрил водяних жуків (плавунців, водолюбів тощо) знижує опір тіла при русі у щільному середовищі — воді. Втім, на поверхні їхніх елітр достатньо дрібнесеньких нерівностей, які покращують змочуваність надкрил і, можливо, їх гідродинамічні властивості. Надкрила ще й рясно змащені вуглеводневими та етеровими восками, які надходять зсередини, крізь мікроканальці[8].

Надкрила вкривають вершину тіла або лишають її відкритою (у жуків мертвоїдів, хрущів). Це має певне значення у паруванні та відкладанні яєць. У жуків вузьконадкрилок звужені надкрила, між якими є чимала щілина[7].

У деяких коників, жуків-стафілінід, паличників надкрила дуже вкорочені й більша частина поверхні черевця лишається відкритою. Це дозволяє комахам швидко злітати, у польоті розвивати більшу швидкість і знизити енергетичні витрати, підвищує рухливість черевця.

Безкрилі жуки інколи мають лише рудименти елітр (майки з родини наривники) або не мають елітр зовсім (самки деяких видів світляків, дрібних жуків-паразитів[9]).

  • У жука оленки (Epicometis hirta) надкрила опушені густими м'якими волосками
    У жука оленки (Epicometis hirta) надкрила опушені густими м'якими волосками
  • Надкрила і решта тулуба довгоносика Polydrusus густо вкриті бірюзовими лусочками (вони добре помітні при збільшенні фото)
    Надкрила і решта тулуба довгоносика Polydrusus густо вкриті бірюзовими лусочками (вони добре помітні при збільшенні фото)
  • Жук майка (Meloë violaceus) втратив крила і здатність літати. Маленькі рудиментарні надкрила у нього ледь прикривають основу черевця
    Жук майка (Meloë violaceus) втратив крила і здатність літати. Маленькі рудиментарні надкрила у нього ледь прикривають основу черевця

Кожна елітра складається з двох багатошарових хітинових пластинок. Декілька верхніх шарів твердіші і щільніші, ніж ті, що лежать нижче. Пластинки з'єднані вертикальними опорними стовпчиками або трубочками. Там, де кріпляться ці перемички, на надкрилах зовні видно ямки. Перемички протидіють відшаруванню якихось шарів при виникненні механічних напруг. Ця особливість будови елітр може бути використана у техніці при конструюванні композитних матеріалів[10]. Між площинами до елітр заходить порожнина тіла, заповнена гемолімфою, нерви, трахеї[11].

У стані спокою елітри з'єднуються між собою завдяки «замкам»: вздовж периметру одного надкрила є виступи, які щільно входять у шовні пази іншого надкрила. Інший варіант «замків» — смужки волосків, що діють на зразок застібки-липучки[12]. До того ж, мікроволоски виділяють глевку речовину, що допомагає тримати елітри у закритому стані. Тонкий механізм закривання-відривання елітр ретельно досліджений українським ентомологом Леонідом Францевичем[13][14][15]. Наприклад, він встановив, що відкривання-закривання елітр травневого хруща обумовлене дією м'язів передньогрудей. Їх скорочення опускає передньоспинку і відросток на її основі відкриває «замок», який тримає надкрила закритими[16] .

У жуків бронзівок надкрила з боків мають прорізи, крізь які друга пара крил виставляється назовні й комаха злітає. Надкрила при цьому лише трохи розтуляються[4].

Розвиток

Лялечка південноафриканського жука Pachnoda sinuate із двома короткими зачатками надкрил

Надкрила утворюються в ході індивідуального розвитку (онтогенезу) внаслідок злагодженої роботи комплексу генів. Серед них — ген vestigial[17], який є, ймовірно, в усіх крилатих комах. Один його варіант (алель) vg блокує розвиток нормальних крил, інший (vg+) не дає такого блокування. У передньогрудях є тканина, чутлива до дії vg. Можливо, саме тому на цьому членику грудей крила не розвиваються[18].

Ще на стадії личинки закладаються прошарки особливих тканин — крилові диски. Процес формотворення триває в тілі лялечки. Зачатки передніх крил одержують більше будівельного матеріалу — хітину, і це дозволяє їм стати товстішими. Попервах зачатки надкрил мають вигляд пласких мішечків. Коли жук виходить з лялечки, під тиском гемолімфи та повітря з трахей мішечки випростовуються і набувають вигляду м'яких білих пластинок. Поступово хітинові шари темнішають, просочуються нерозчинними білками склеротинами[de] й набувають потрібної жорсткості. Зрештою, надкрила стають частиною зовнішнього скелету комах[19].

У цьому ключову роль відіграють два білки — TcCPR18 і TcCPR27. Вони містяться в значних кількостях також і в інших частинах тіла, що мають жорстку кутикулу. Штучне дезактивування цих білків у зачатках надкрил призводить до розвитку жуків із тонкими деформованими елітрами[20]. Подібний результат дає й експериментальне блокування декількох генів[21].

Вважають, що еволюційно надкрила походять від тонкої мембранозної першої пари крил, видозмінених внаслідок порушення регуляції активності якихось генів[22] Зокрема, ймовірно, що ці зміни призвели до «включення» генів, які кодують вказані вище два білки, і це забезпечило затвердіння передніх крил. Деталі цього процесу, а також хід подальших еволюційних змін надкрил в різних групах комах лишаються нез'ясованими. В усякому разі, надкрила примітивних жуків вимерлого ряду Protocoleoptera були набагато довші за черевце, із добре помітними непаралельними жилками та тонкими мембранними «віконцями» між ними. Згодом процес затвердіння й потовщення надкрил тривав[21].

Забарвлення

Надкрила і вирости на ногах тропічного листкотіла Phyllium siccifolium для захисту від ворогів імітують обгризений листок. Видно навіть листкові «жилки» та «підгнилі» темні цяточки

Забарвлення та візерунок надкрил є частиною загального забарвлення комах. Воно обумовлене наявністю пігментів та певною структурою поверхні. Зокрема, переливчастий металевий блиск елітр багатьом жукам надає особлива наноструктура самого верхнього, тонкого шару надкрил — епікутикули. Екзокутикула, що лежить нижче, на колір надкрил не впливає[23] . Це забарвлення дуже стійке у часі: рештки плейстоценового жука Plateumaris sp. зберегли забарвлення попри 600 000 років, які минули від часу захоронення[24].

Забарвлення може так чи інакше захищати комах, роблячи їх непомітними, попереджаючи ворогів про неїстівність, надаючи схожості із неїстівними предметами чи тваринами[25]. У деяких жуків-щитоносок зовнішні краї надкрил прозорі (див. галерею).

Функції

У жуків першою лінією оборони від небезпек оточуючого середовища є їх надкрила на середньогрудях — жорсткі, захисні передні крила[8].

Оригінальний текст (англ.)
A beetles’ first line of defense against environmental hazards is their mesothoracic elytra – rigid, protective forewings.
Самиці багатьох клопів з тропічної родини Belostomatidae відкладають яйця на геміелітри самців, і ті турбуються про них аж до вилуплення личинок[26]

Механізм польоту комах такий, що вимагає, аби крила були тонкими й гнучкими. Через це вони легко пошкоджуються. Отже, основна роль надкрил — захист крил в стані спокою від механічних пошкоджень, а також від зволоження та забруднення. Одночасно надкрила захищають більшу частину грудей, дихальні отвори на черевці і саме черевце — вмістилище внутрішніх органів[2]. В польоті надкрила відіграють допоміжну роль як тримальна поверхня, що допомагає створювати підйомну силу (аналогічно крилу літака). Досліди [27] та комп'ютерне моделювання [28] показали, що вони ще й збільшують підйомну силу задніх крил.

Маючи певну форму, забарвлення і малюнок (див. нижче), надкрила сприяють захистові комах від ворогів. У численних комах посушливих територій (наприклад, жуків-чорнотілок[29]) надкрила зростаються між собою, а крил немає зовсім, або вони рудиментарні. Це захищає тіло від надмірного випаровування вологи. Під такими надкрилами утворюється порожнина, насичена водяною парою, вона захищає комаху від перегрівання. Зрозуміло, що ця адаптація призводить до втрати здатності до польоту. Наноструктури зовнішньої поверхні надають елітрам пустельним жукам гідрофільних властивостей — їх елітри швидше й рясніше змочуються водою (від дощів, туманів, випадання роси)[8].

Тегмени багатьох прямокрилих (цвіркунів, коників, саранових тощо) мають певні структури для видавання звуків[4]. На елітрах жуків багатьох родин є ділянки, вкриті волосками особливої будови. При терті елітр по черевцю, вони видають скрипучі звуки, які, ймовірно, грають важливу роль у комунікації та відлякуванні ворогів[12].

Імаго жуків, що мешкають під корою (родини короїдів Scolytidae, Bostrychidae, Colydiidae, Platypodidae) на вершині надкрил мають особливу «тачку», що допомагає їм очищати підкорні ходи від бурового борошна[30].

Плавунці та інші водяні жуки, раз у раз піднімаючись до поверхні, виставляють з води вершину черевця і трохи піднімають надкрила. Між ними та черевцем є порожнина, яка наповнюється свіжим повітрям. Потім жук опускає надкрила і вони герметично закривають порожнину. Жук пірнає і певний час дихає повітрям, що зберігається під надкрилами[31].

  • Конголезька бронзівка Pachnoda marginata peregrina готується злетіти. Для польоту бронзовки не розкривають надкрил
    Конголезька бронзівка Pachnoda marginata peregrina готується злетіти. Для польоту бронзовки не розкривають надкрил
  • У мешканця намібійської пустелі — жука-чорнотілки Stenocara gracilipes елітри наглухо зрослися по шву аби зменшити втрати вологи
    У мешканця намібійської пустелі — жука-чорнотілки Stenocara gracilipes елітри наглухо зрослися по шву аби зменшити втрати вологи
  • Задній кінець надкрил короїда Ips emarginatus із «тачкою», якою жук виштовхує назовні суміш подрібненої у порох деревини та екскрементів
    Задній кінець надкрил короїда Ips emarginatus із «тачкою», якою жук виштовхує назовні суміш подрібненої у порох деревини та екскрементів

Надкрила у культурі та техніці

Златка Chrysochroa fulgidissima, елітри якої використовують для оздоблення

Шматочками надкрил жуків златок в Індії у XVII—XVIII століттях оздоблювали вироби з бавовняних тканин, а також живописні мініатюри, імітуючи на них смарагди[32]. Ця техніка була поширена також в Таїланді, М'янмі, Китаї. Надкрилами златки японської (Chrysochroa fulgidissima) майстри Японії здавна оздоблюють меблі, скриньки, посуд, тканини, картини тощо. У місті Нара, у скарбниці монастиря Тодай, зберігається кинджал, піхви якого прикрашені лакованими елітрами цього жука. В іншому японському монастирі Хорю є стародавня святиня, що зображає храм, вона також була оздоблена ними. На виготовлення сучасної копії святині пішло 40 000 елітр.[33]. В Японії златку звуть тамамуші (яп. 玉虫, «жук-самоцвіт»). Завдяки особливій мікроструктурі золотаво-зелених елітр[34] їхнє забарвлення залежить від кута, під яким падає світло. Тому розпливчасті і неоднозначні речі (наприклад, твердження політиків) японці порівнюють із «златковим кольором» (тамамуші-іро)[35][36]. Швейцарська годинникова компанія Angular Momentum & Manu Propria випускає наручні годинники Timepiece Tamamushi, увесь циферблат яких вкритий мозаїкою з крихітних фрагментів надкрил жука тамамуші. Захищений склом циферблат виблискує безліччю відтінків[37].

Для виготовлення жіночих прикрас, оздоблення одягу, брелоків використовують надкрила й інших жуків. Приміром, пакуночок з 10 елітрами жука-златки Sternocera aeguisignata коштує 4—5 доларів, сережки, змонтовані з них — 15—25 доларів.

У 1888 році зірка англійського театру Елен Террі виконувала роль леді Макбет у п'єсі Шекспіра, вдягнувши сукню, прикрашену блискучими смарагдовими надкрилами жуків. Згодом плаття стало власністю Національного трасту. За час тривалого зберігання елітри відпадали, працівники трасту їх збирали. Зрештою, навесні 2011 року сукню реставрували, використавши надкрила з оригінального плаття та ті, що зібрали як пожертви. Близько ста елітр розламали і шматочки приклеїли на тканину. Загалом на оздоблення пішло приблизно тисяча надкрил[38].

Бельгійський художник Ян Фабр (Jan Fabre), правнук славнозвісного французького ентомолога Жана-Анрі Фабра[39], використовує переливчасті надкрила жуків для створення яскравих композицій. У 2002 році він створив монументальну мозаїку «Небо насолоди» на стелі одного із залів Королівського палацу в Брюсселі. У лютому 2014 року виставка його творів відбулася в Києві, в PinchukArtCentreн[40]. Композицію «Фламандський воїн», що складалася з лицарських обладунків та надкрил жуків, було продано на аукціоні за 17 000 євро.

Назву «Елітрон» мають важкі механічні крила, призначені для ураження ворогів у комп'ютерній грі Warframe: Rise of the Warlords[41] і російський прилад для напилення твердих металів[42].

Американська компанія Elytron Aircraft LLC (Каліфорнія) розробляє літальний апарат Elytron, який має поєднати у собі цінні властивості літака й гелікоптера[43]. Минулого року демонстраційна концепт-модель машини експонувалася на аерошоу в Ошкоші[44].

Новосибірський ентомолог Віктор Гребенніков● (1927—2001) у своїй художній книзі «Мій світ» стверджував, що мікровізерунок внутрішньої поверхні надкрил невказаного виду жуків має антигравітаційні властивості. На основі цього, за твердженнями Гребеннікова, він збудував принципово новий літальний апарат без крил і двигуна  — гравітоплан і навіть літав на ньому[45]. Проте фізики та інші науковці ставляться до цієї ідеї скептично, а описані досліди Гребеннікова ніхто не відтворив.

Галерея

  • Жук Dicladispa testacea з родини шипоносок (Hispidae), яка одержала назву завдяки покриттю надкрил: [] помилка: {{lang-xx}}: немає тексту (допомога) hispidus — мохнатий, щетинистий
    Жук Dicladispa testacea з родини шипоносок (Hispidae), яка одержала назву завдяки покриттю надкрил: [] помилка: {{lang-xx}}: немає тексту (допомога) hispidus — мохнатий, щетинистий
  • Самиці багатьох жуків-світляків не мають ані крил, ані елітр, через що в Росії їх називають «івановими хробачками»
    Самиці багатьох жуків-світляків не мають ані крил, ані елітр, через що в Росії їх називають «івановими хробачками»
  • Чудернацька форма надкрил бразильського листоїда Dorynota aeneocincta
    Чудернацька форма надкрил бразильського листоїда Dorynota aeneocincta

Форма, забарвлення та інші ознаки надкрил можуть бути надзвичайно різними навіть серед близькоспоріднених видів. Порівняйте елітри чотирьох жуків однієї підродини — щитоноски (Cassidinae) з родини Листоїди:

  • Aspidomorpha sp.
    Aspidomorpha sp.
  • Charidotella sexpunctata
    Charidotella sexpunctata
  • Platypria echidna
    Platypria echidna
  • Gratiana pallidula
    Gratiana pallidula

Примітки

  1. ↑ Dai Zhendong, Yang Zhixiang (2010). Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles. Journal of Bionic Engineering (англ.) . 7 (1): 6—12. doi:10.1016/S1672-6529(09)60187-6.
  2. ↑ а б в Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология / Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М. : «Мир», 1985. — 576 с. — 10 000 прим. (рос.)
  3. ↑ Elytron. Процитовано 24 вересня 2015. (англ.)
  4. ↑ а б в Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов). — М.—Л. : «Советск. наука», 1949. — 900 с. — 10 000 прим. (рос.)
  5. ↑ Бей-Биенко Г. Я. Насекомые кожистокрылые. — Фауна СССР, № 5. — М.—Л., 1936. — 240 с. — 1500 прим. (рос.)
  6. ↑ Haas, Fabian (2003). The evolution of wing folding and flight in the Dermaptera (Insecta) (PDF). Acta zoologica cracoviensia. 46: 67—72. (англ.)
  7. ↑ а б Определитель насекомых европейской части СССР / Под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89. — —Л. : «Наука», 1965. — Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. — 668 с. — 5700 прим.
  8. ↑ а б в Sun M., Liang A., Watson G.S., Watson J.A., Zheng Y., Jiang L. (2012). Compound Microstructures and Wax Layer of Beetle Elytral Surfaces and Their Influence on Wetting Properties. PLoS ONE (англ.) . 7 (10): 6—12. doi:10.1371/journal.pone.0046710.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  9. ↑ Жизнь животных / Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина. — Вид. 2-е. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. — М. : «Просвещение», 1984. — Т. 3. — 464 с. — 300 000 прим. (рос.)
  10. ↑ Chenglin He, Qiao Zu, Jinxiang Chen, Mohammad N. Noori. A review of the mechanical properties of beetle elytra and development of the biomimetic honeycomb plates // Journal of Sandwich Structures and Materials. — 2015. — Т. 17, вип. 4 (16 травня). — С. 399—416. — DOI:10.1177/1099636215576881. (англ.)
  11. ↑ Берлов О. Как устроены надкрылья жуков. (рос.)
  12. ↑ а б Gorb Stanislav. Attachment Devices of Insect Cuticle. — New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow : Kluwer Academic Publishers, 2002. — 305 p. — ISBN 0-7923-7153-4. (англ.)
  13. ↑ Frantsevich, L. I., Dai, Z., Wang, W. Y. and Zhang, Y. Geometry of elytra opening and closing in some beetles (Coleoptera, Polyphaga) // J. Exp. Biol.. — 2005. — Т. 208 (16 травня). — С. 3145—3158. — DOI:10.1242/​jeb.01753. (англ.)
  14. ↑ Frantsevich, L. Experimental evidence on actuation and performance of the elytron-to-body articulation in a diving beetle, Cybister laterimarginalis (Coleoptera, Dytiscidae) // Journal of Insect Physiology. — 2012. — Т. 58, вип. 12 (16 травня). — С. 1650—1662. — DOI:10.1016/j.jinsphys.2012.10.006. (англ.)
  15. ↑ Frantsevich, L. Double rotation of the opening (closing) elytra in beetles (Coleoptera) // Journal of Insect Physiology. — 2012. — Т. 58, вип. 1 (16 травня). — С. 24—34. (англ.)
  16. ↑ Frantsevich, L. Indirect closing of the elytra in a cockchafer, Melolontha hippocastani F. (Coleoptera: Scarabaeidae) // J. Exp. Biol.. — 2010. — Т. 213 (16 травня). — С. 1836—1843. — DOI:10.1242/​jeb.041350. (англ.)
  17. ↑ Ген vestigial організму Drosophila melanogaster (плодова муха) бази даних NCBI gene. NCBI. (англ.)
  18. ↑ Clark-Hachtel Courtney M., Linz David M. and Tomoyasu Yoshinori. Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, Tribolium castaneum // PNAS. — . — Т. 110, вип. 42. — С. 16951—1695. (англ.)
  19. ↑ Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых. Учебное пособие для ун-тов. — М. : Высшая школа, 1975. — 328 с. — 11 000 прим. (рос.)
  20. ↑ Arakane Y., Lomakin J., Gehrke S.H., Hiromasa Y., Tomich J.M., Muthukrishnan S., et al. Formation of Rigid, Non-Flight Forewings (Elytra) of a Beetle Requires Two Major Cuticular Proteins // PLoS Genet. — 2012. — Т. 8, вип. 4 (16 травня). — DOI:10.1371/journal.pgen.1002682. (англ.)
  21. ↑ а б Tomoyasu Yoshinori, Arakane Yasuyuki, Kramer Karl J., Denell Robin E. Repeated Co-options of Exoskeleton Formation during Wing-to-Elytron Evolution in Beetles // Current Biology. — 2009. — Т. 19, вип. 24 (16 травня). — С. 2057—2065. — DOI:10.1016/j.cub.2009.11.014. (англ.)
  22. ↑ The genome of the model beetle and pest Tribolium castaneum // Nature. — 2008. — Т. 452 (16 травня). — С. 949—955. — DOI:10.1038/nature06784. (англ.)
  23. ↑ Ariyama Takahiko H., Atatu Yasuharu T., Ironaka Mantaro H., Origuchi Hiroko H.,Omiya Yoshiaki K. and Urachi Masashi K. The Origin of the Iridescent Colors in Coleopteran Elytron // Forma. — 2002. — Т. 17 (16 травня). — С. 123—132. (англ.)
  24. ↑ Tanaka Gengo, Taniguchi Hideki, Maeda Haruyoshi and Shin-ichi Nomura. Geolofy. — 2010. — Т. 38, вип. 2 (16 травня). — С. 127—130. — DOI:10.1130/G25353.1. (англ.)
  25. ↑ Мариковский П. И. Насекомые защищаются. — М. : Наука, 1977. — 200 с. — 140 000 прим.(рос.)
  26. ↑ HEMIPTERA, Belostomatidae. faculty.ucr.edu. University of California, Riverside. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  27. ↑ Truonga Tien Van, Leb Tuyen Quang, Trana Hieu Trung, Parkc Hoon Cheol, Yoona Kwang Joon, Byun Doyoung. Flow Visualization of Rhinoceros Beetle (Trypoxylus dichotomus) in Free Flight // Journal of Bionic Engineering. — 2012. — Т. 9, вип. 3 (16 травня). — С. 304—314. — DOI:10.1016/S1672-6529(11)60127-3. (англ.)
  28. ↑ Tuyen Quang Le, Tien Van Truong, Soo Hyung Park, Tri Quang Truong, Jin Hwan Ko, Hoon Cheol Park, Doyoung Byun. Improvement of the aerodynamic performance by wing flexibility and elytra–hind wing interaction of a beetle during forward flight // J. R. Soc. Interface. — 2013. — Т. 10, вип. 85 (16 травня). — DOI:10.1098/rsif.2013.0312. (англ.)
  29. ↑ Черней Л. С. Фауна Украины: В 40 т / Л. С. Черней; НАН Украины. — К. : Наук. думка, 2005. — Т. 19, Жесткокрылые; Вып. 10. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae). — 431 с. — 300 прим. (рос.)
  30. ↑ Мандельштам М. Короеды (Scolytidae). zin.ru. Зоологический институт РАН. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.)
  31. ↑ Jackson, D.J. Observations on flying and flightless water beetles // Proceedings of the Linnean Society of London. — 1956. — Т. 43, вип. 289 (16 травня). — С. 18—42.
  32. ↑ Rivers Victoria Z. Beetles in Textiles. insects.org. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  33. ↑ Наталия Сахно. Тамамуси — жук-драгоценность. pyatnizza.com. Пятница.ком. Архів оригіналу за 16 жовтня 2015.
  34. ↑ Stavenga Doekele G., Wilts Bodo D. , Leertouwer Hein L. & Hariyama Takahiko. Research Polarized iridescence of the multilayered elytra of the Japanese jewel beetle, Chrysochroa fulgidissima // Phil. Trans. R. Soc. B. — 2011. — Т. 366 (16 травня). — С. 209—723. — DOI::10.1098/rstb.2010.0197.
  35. ↑ Коваленко О. Златковий колір // Самурайські хроніки. Ода НобунаґаЗлатковий колір. — К. : Дух і Літера, 2013. — С. 588.
  36. ↑ Japanese business language By Mitsubishi Corporation
  37. ↑ Жуки снова диктуют моду. http://bestwatch.com.ua/. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.)
  38. ↑ A flyaway success: Victorian dress made from 1,000 beetle wings restored at a cost of £50,000. dailymail.co.uk/. Daily Mail Online. 16 березня 2011. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  39. ↑ Ян Фабр — художник и энтомолог. artinvestment.ru. AI Аукцион живописи в Москве. 25 липня 2008. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.) http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm
  40. ↑ Абсурд и ужасы колонизации — Выставка Яна Фабра в Пинчук Арт Центр. http://subscribe.ru/. 24 квітня 2014. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.)
  41. ↑ Jamesoswald. Warframe Elytron Build Guide. https://azmytheconomics.wordpress.com/2015/01/02/warframe-elytron-build-guide
  42. ↑ https://www.avito.ru/ulyanovsk/oborudovanie_dlya_biznesa/pribor_dlya_napyleniya_tverdyh_metallov_elitron-22a_606106969
  43. ↑ David Szondy. Elytron 2S: The out-of-the-box tiltrotor concept. http://www.gizmag.com/elytron-s2-tiltrotor-civilian-aircraft/33036
  44. ↑ Marino Boric. Elytron Aircraft, a Fixed-wing, Helicopter Crossover. eaa.org. Experimental Aircraft Association. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  45. ↑ Гребенников В. С. Полет // Мой мир. — Новосибирск : Советская Сибирь. — 319 с. — 3000 прим. (рос.)

Джерела

  • Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология / Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М. : «Мир», 1985. — 576 с. — 10 000 прим. (рос.)
  • Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов). — М.—Л. : «Советск. наука», 1949. — 900 с. — 10 000 прим. (рос.)


 Ця стаття належить до добрих статей української Вікіпедії.
Ця стаття є кандидатом у вибрані статті. Обговорення номінації відбувається на сторінці пропозицій.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Надкрила&oldid=16956524